免费文献传递   相关文献

Analysis of metabolic pathway of terpenoids in Blumea balsamifera

艾纳香萜类物质生物合成途径分析



全 文 :2016
y

z À
41
ÁÀ

}
Vol41,No.9 May,2016

gh)(
] 20151106

ijkR
] 
«_`abtcSef
(81202910);
üžŸ bm‚ˆcXbm:¡¢leSef
(1630032014015);
xÍ£üh¤2
¥le
(ZY201410)

le?m
] 
DEF

pq

¦mno

uvåwühŽ§¨mn
,Email:pyxmarx@126com

?mno
] 
>?@

pq

¦mno

uvåwh…†‡¨x©ª«¬r2I­®
,Email:glgirl123@163com
£¤¥¦§¨…©¨ª«¬­¡¢
>?@
1,
ABC
1,2,
DEF
1,
+G
2,
HIJ
1,
KL
1,
MNO
1,
PQR

(1.
ü«¯°:bt‚ ¯°±‡§¨mnˆ :²(ͱ‡c³|
¨xijg”%´•–— xÍ£µ¶·¸¹kºmnü‘

xÍ »¼
571737;
2.
ϼ*t r½btt‚ ϼ£ühŽg”•–—

ϼ Ï.
550025)

pq
] 
ÓâwDâÝ£¤¥$¦§¨…œP׬­

¼óœ•›#2_š§

Â}ÓW¡¶Jþ»‡£¤¥$¦§·
!«¡2ð}sñò

•ê£¤¥œlmÒ=ò

,£¤¥œlmÒºÆá ¦
KEGG
=ò³$‚¤Z±‰É°¨¦§ª
«¬­œ‰Šás‹nŸÏ

õºÖ£¤¥$¦§Pל¼ó¬­

᠟¡£¤¥¤
KEGG
=ò³$ŸÏf

÷¦§P×
@N

¦§ÈÌP׬­

R¦P׬­

¦P׬­

ú%¦ÖL¦P׬­

Ïö•›œ=å¡^Ó
103,10,29,59
÷

@Ï2_šÖ·!-¨‹nuá¡¢

á VÄ

R¦·!-¨Ó

±

¦

±

L¦#ú%¦

±

¤¦§P׬­
“$œãؚÑ_ÓÒ-Aãc
5
‘ªš
、HMGCoA
æ^š

xg•lɚô

£¤¥$ÖR¦§¨…ª«œš§âÏ
ˆF

Í-¨±§ˆZ

?—ÖR¦ªš2_-¨œ¥T[!Bã

@Ï£¤¥$¦§»‡¬­œýó¡¢

qς$
ãؚ•›œ»‡

B¿ýó2‰£¤¥$¦§·!¨…œ-†


rst
] 
£¤¥

lmÒ

¦§P׬­

Cñš
AnalysisofmetabolicpathwayofterpenoidsinBlumeabalsamifera
GUANLingliang1,XIAQifeng1,2,PANGYuxin1,ZHAOZhi2,HUYuanpeng1,BAILin1,
WANGHongfa1,LIUHongchang2
(1.TropicalCropsGeneticResourcesInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Danzhou571737,China;
2.GuizhouUniversityColegeofAgriculture,Guiyang550025,China)
[Abstract] Inordertoprovideatheoreticalbasisfortheregulationofactiveingredient,theterpenoidsmetabolicpathwayandspecif
icenzymesinBlumeabalsamiferaareinvestigatedBasingontranscriptomeinformation,Bbalsamiferaterpenoidsmetabolicpathway
wasanalyzedinKEGGdatabaseFourmetabolicpathwayofterpenoidswerefoundinKEGGdatabaseTheywereterpenoidbackbone
biosynthesis,monoterpenoidbiosynthesis,diterpenoidbiosynthesis,sesquiterpenoidandtriterpenoidbiosynthesis,contained103,10,
29,59genes,respectivelyThroughtheanalysisoftheenzymeandproductinthepathway,theresultshowedthattherewere8kinds
ofmonoterpenes,3kindsofditerpenes,3kindsoftriterpenesandsesquiterpenesThemainlykeyenzymesweredeoxyxylulose5phos
phatesynthase,HMGCoAreductaseandalyltransferasesystemInBbalsamifera,therewererelativelyfewmonoterpenessynthetic
enzymes,whilethetypeofproductswasmuchmorethanotherterpenesThismayberelatetothenonspecificcatalyticcharacteristic
ofmonoterpenesynthaseItisexpectedtoimprovetheyieldofterpenoidsinBbalsamiferabyanalysisthepathwaysandregulationthe
keyenzymes
[Keywords] Blumeabalsamifera;transcriptiongroup;metabolicpathwayofterpenoids;ratelimitingenzyme
doi:104268/cjcmm20160903
·5851·
2016
y

z À
41
ÁÀ

}
Vol41,No.9 May,2016
  
£¤¥
BlumeabalsamiferaL.DC.
ӂ&£¤
¥§Zy©A…Lõ°¨

.YjkêD~
741
y

Mr~$Zy

ß\´º/¹

õLZZ
》,
Ù
ÿ&Pè[É/¹

r‚õL
》(
D~
973—974
y

†“jk
[1]。
£¤¥Âž



Bù,

‚!î


ö÷

î=

¼BÙÉ6¢

·tÈu…Ä8

?
¯ê‚ΰ

É$!ãÁÿ

-ÿÉÐ

Ќ

+
¯\]¥¦

Ó^Т

$ÍËÿ

_+

£¤¥æ
¼B,-_

,¥#,q¯
[2]。
Ñ_¡$ê
o%H9
、`
§

ÊK

Ê5

ä9

34ÉÙ

¤a
ö

Ôö

böÉF=öFJBÏþÿœ,¯ü
ý

û[±_œn,¨
[3]。
¦§_ª¨
(terpenoids)
û°¨ó8[w§w
E1xӕõázR·ºÒ«œ_ª¨

¦§¨
…ûMÌl±§.Z

¡$.ʘ[§”Ì-
¨
[45]。
åBœ‰Š« VÄ

åå¤MÌlÒmÝ
œ¦§¨…Bã

¬±…Z

‚$B[%œ¨…û
¤°¨ó8mÝ
[6]。
°¨ó8œ¦§_ª¨wZ
Ö°¨œPא“]dâã

Ï°¨œ‘ƒ©}·
ƒmEÏ_œ‡¯

W¦§œ_ázf?Â,
‚¡ÓR¦

¦

ú%¦

L¦É§^
[7]。
°¨ó
8œ¦§¨…œâÏ°¨óõa¼B_‡¯…
+

B‡Zœ¦§¨…æ¼Bjwœ,¯6Ž

û‡
Z$,ܜ,}·!«¡
[810]。
Ÿ‹

,¢£œë


ÕæDH

,dœ4eS

Ñ_—Ô1fbÎ
àŒÁÿš›œga§©¨HÉ

‹,<
(L

<

!¼£„

û£¤¥$_œ}©P×-¨

û
£¤¥Ñ_œ,¯·!«¡
,L
<§êÖMR¦
_ª¨
[11]。
ÝP,}‰Švn
,L
<¼B,
ÿ

,-_



Ž‹,¨”²

2à;<É
‡¯
[12]。
õ^•ê£¤¥œlmÒvÐ

,£¤¥œl
mÒ=ò¤
KEGG
=ò³$‹n¶yŸÏ

hWq
‹[:i}⣤¥$¦§¨…œ©¨ª«¬­

Ï£¤¥$¦§ª«¼ó:ϋnâ¼óœ¡¢

Ï·Wâ|[Cõö:Ϝ2_š

,£¤¥lm
Ҝ•›vÐ֚œŸ ª«>ôÏä

B¿¤,
äW¡¶»‡œJþÏ£¤¥¦§Pל“‹n
»‡

2‰£¤¥¦§·!¨…œ©¨ª«†


@w£¤¥œ,¯6Ž

1 
Ü#
£¤¥
B.balsamifera
)ÓêH9Ùj§4

$
%æ(È&þæ(‡¨a±²>‰Šº9,±
…²>k

žòå}Ï£¤¥wy¥¦z´

B„$
L
<œá†‹nœ‰Šá 

VĤ

z#
11
z
Ó
L

ÓÙõ‰Š$òoÜ#÷
3œÓ

z´£¤¥Õé/œ«ºB„

2 
úû
¯u
RNA
23òíä
(PlantRNAKit)
23£
¤¥B„œu
RNA,
wfH°3
(Majorbio)
©¨g
“()rRBCDE‹nlmÒºÆ

now¯
IluminaTruseqTM RNAsampleprepKit
úûzy^
³

Xp©¨Â
5μgtotalRNAÏm†y³;noû
¡v
mRNA
ÿ

v¶]1
mRNA(TruseqTM RNA
sampleprepKit);
ÖV
cDNA
ª«


、3′
.2
A、

index
ãË
(TruseqTMRNAsampleprepKit);^
³•³
,PCR
ñ@
15
CM
;2%
êRc’z²åœ
÷(
(CertifiedLowRangeUltraAgarose);TBS380
(Picogreen)`
†

é=òŸµÜªff
;cBot
f‹n
ê(
PCR
ñ@

©«
clusters;Hiseq2000
ºÆþ3
‹nºÆ

=ò¡¢I“‹S

=ò-Ö©s


:-

lmÒpã
、SSR
¡¢
SNP
¡¢

•›Ä—
ë½É

õ^•êlmÒºÆvЁ
KEGG
=
ò³ŸÏá 

Ï£¤¥œ¦§P×P׬­‹n
âý}Ö¡¢

3 
á Ö¡¢
31 
lmÒºÆá 
 
õ‰ŠÂ£¤¥Õé/
œ«ºB„ÓÜ#‹nâlmÒºÆ

Ï^m=ò
‹nœ-…ÿ

ÊÅ<
98341536
C
reads
„é

p
áâ
8477385401
Cp“‘ÆOvÐ

,…‡ÿ<
Wœ‰…†ÆO‹n
denovo


100341
C
Unigene
„é
。Unigene
#
COG
=ò³‹nŸÏ
Ÿ¡

£¤¥B„lmÒ$œ
Unigene
žòė?
Âwþ¡Ó
25
§

žò
GO
ėwþ?¡Ó©¨
“

l’Ò¡#¡¶Ä—


43
¡q

ʯ
KEGG
=ò³‡ÓÂü

ñòP×@N?Â,lm
Ò$œ=ò¡«
111
§

pq©_P×@N

°¨q
^ó7‡
、DNA
„d

°¨™S©¨ª«

7g¡‘
©¨ª«

¦§_ª¨Ö§C˜§_ª¨ª«



、RNA
TÝÉ

32 
P׬­Ö3•›
 
lmÒ=òŸÏá V
Ä

¤
KEGG
=ò³$ŸÏ¡¢…ÿ

£¤¥$Ö¦
§âãœP×@NB

÷

¡^û

¦§ÈÌP׬
­

/<Ó
Ko00900,
£¤¥lmÒ$օâ㜕
·6851·
µŸôÉ

£¤¥¦§¨…©¨ª«¬­¡¢
›B
103
÷

R¦P׬­

/<Ó
Ko00902,
£¤¥
lmÒ$օâ㜕›B
10
÷

¦P׬­

/

Ko00904,
£¤¥lmÒ$օâ㜕›B
29
÷

ú%¦ÖL¦P׬­

/<Ó
Ko00909,
£¤¥
lmÒ$օâ㜕›B
59
÷

£¤¥$Ñ_œ
šÖšœÄ—

šº3•›=償
1。
Ÿ
1 
£¤¥¦§P׬­œšÖâ㕛
Table1 MetabolicpathwayofterpenoidsandgenesinBlumeabalsamifera
P׬­ ¬­/< u•›=† Ñ_šÖš/< š3•›=å šœÄ—
¦§ÈÌ©¨ª«
Ko00900 103
8
CoA
l8•š
(K00626) 6  
2_8•lÉ

r˜8
CoA
Ö8
8
CoA
œ7N
HMGCoA
ªš
(K01641) 4
2_L¡¶8
CoA
}ª©«
HMGCoA
HMGCoA
æ^š
(K00021) 7  
Â
NADPH
Ӝš

2_
HMGCoA

2sæ^õö
”Ñ1‘™š
(K00869) 2
2_”Ñ1‘‘_
‘”Ñ1‘™š
(K00938) 3  
2_‘”Ñ1‘‘_

ô«×‘
”Ñ1‘
E1xא‘Ezš
(K01823) 2
2_
IPP
Ö
DMAPP
l_7N
א‘”Ñ1‘Òtš
(K01597) 1
2_א‘”Ñ1‘Òt©«
IPP
1
Ò-Aãc
5
‘ªš
(K01662) 25  
2_
3
‘Šä£Ög㑪«
1
Ò-
Aãc
5
‘
 1
Ò-Aãc
5
‘æ^š
(K00099)

2_s_æ^õö
‘’“lɚ
(K00991) 2
2_’“lÉô«c“
 
‘’“”•–—˜™š
(K00919)

2_Õ¨‘_
 2
”•
D
–—˜
2,4
M‘ªš
(K01770)

2_
2
”•
D
–—˜
2,4
M‘ª«
 4
ѕ
3
”•
2
?xא‘ªš
(K03526)

2_ըא‘_
 4
ѕ
3
”•
2
?xא‘æ^
š
(K03527)

2_Õ¨s_æ^
E1xªš
(K12742) 5
2_E1xª«
 
ûuxא‘ªš
(FDPS)
(K00787)

2_ûuxא‘ª«
 
¥B•¥B•×‘ªš
(GGPS)(K13789)

2_¥B•¥B•×‘ª«
¥B•×‘ªš
(GPS/GPPS) 1
2_¥B•×‘ª«
R¦P×
Ko00902 10 (3S)
\˜ªš
(K15086) 4
2_\˜ª«
D€˜Òsš
(K15095) 6
2_Òs-_õö
¦P×
Ko00904 29
d@•×‘ªš
(K04120) 4
2_ª«d@•×‘
ϯvwcxªš
(K04121) 1
2_vwcxª«
vwcx‘Ñ_š
(K04123) 1  
ª«–ÛS§¨…œ•õáz

–ÛS
û_œ¦§™S
L¦ú%¦
Ko00909 59  
ûu8‘þûu8•lɚ
(K00801)

2_^òxx‘ª«
xxR2-š
(K00511) 12  
2_ª«M-òxx

‚Óx±L¦

ú
%¦§_ª¨œåó¨…
33 
¦§ÈÌP׬­¡¢
 
•êåBÏw†°
¨¦§¨…©¨ª«¬­œ‰Š

mݦ§¨…
•õÈ̜©¨ª«¬­¢ûwó⹜

¤°
¨ó$

E1xא‘
(IPP)
֏”xg•×‘
(DMAPP)
œ©¨ª«¬­‡XÓ¦§¨…œÈÌ
ª«¬­

¤‰É°¨¥¦¨±$

¦§¨…u
È̜©¨ª«¬­wóâ¹

¢?ÂW

÷¬
­ª«
IPP
Ö
DMAPP,
¡^û”Ñ1‘¬­ÖÒ
-Aãc
5
‘¬­
[13]。
Ò-Aãc
5
‘¬
­‰Š<âϟˆF

Ú¬­û¤°¨œ…ó

B
ðó

Bí…ó

ö…ó

8m©œ

Âgã‘#
‘Šä£^#

¤l㚜2_‡¯S}ª©«
·7851·
2016
y

z À
41
ÁÀ

}
Vol41,No.9 May,2016
Ò-Aãc
5
‘
。IPP
¤E1xא‘Ez
šœ2_Sl_ӏ”xg•×‘
(DMAPP)。
¤”Ñ1‘¬­ÖÒ-Aãc
5
‘¬­$
,IPP
Ö
DMAPP
[Ï¢‡XÓ

·!E1x
”,
û¦§
ª«X‘œåó
[14]。
¥B•×‘ª«š
(GPPS)
2_

¡¶
IPP
#

¡¶
DMAPP
ª«¥
B•×‘
(GPP),
¥B•×‘!‡XÓy<
•×‘
。GPP
ÖR¦œ©¨ª«]dâã

\˜ªš2_
GPP
©«\˜

¤\˜œ•
¶fª«[ôOR¦_ª¨

ûu•×‘ªš
(FDPS)
2_
GPP
©«ûu•×‘
(FPP),FPP
!¤¥B•¥B•×‘ªš
(GGPS)
œ2_S
ª«â¥B•¥B•×‘
(GGPP)。
¦§ÈÌ
ª«¬­„q
1。
q
1 
£¤¥¦§ÈÌ©¨ª«
Fig1 Terpenoidbackbonebiosynthesis
  
È̪«¬­$

”Ñ1‘R8œš
A、5
×
‘”Ñ1‘

E1xא‘
(IPP)、
”xg•×
‘
(DMAPP)
ɨ…¢ûPŸ!œãب…


¨…œª«Ï¦§¨…œP×ØÙjw

ãب…
œ_áz„q
2,
Ÿ
2。
34 
R¦©¨ª«¬­¡¢
 

(monoterpe
noids)
û%w¡¶E1x}ªÍ«œ¦§_ª
¨‚á- ©¨

R¦é¡¶œ•õÎÈÌ?¡
Ó

=MR¦

RMR¦

ÖMR¦LMR¦

w
§
[15]。
õ}¡¢VĤ£¤¥$ÖR¦ª«âã
œ•›.F

”B
10
÷•›¤
KEGG
=ò³$ŸÏ
f

R¦§¨…û¦§®ö$ázâÏQRœ¨
…

R¦§¨…[FœÈçûâÏ¡¶…†ˆ:

±
§ˆZ

›Ù˜þ2_R¦§¨…ª«œš¤2_
·!fœT[!ˆ«

‚T[!¥‹‚¤2_áz
f-œ‰J¦§ª«œš‰

R¦ªš¤¥¦œ°
·8851·
µŸôÉ

£¤¥¦§¨…©¨ª«¬­¡¢
  
q
2 
¦§È̪«ãب…œ_áz
Fig2 Structureofkeymaterialsinterpenoidbackbonebiosynthesis
Ÿ
2 
¦§È̪«ãب…œ_áz
Table2  Structureofkeymaterialsinterpenoidbackbonebio
synthesis
¨…¼X 2_š _áz
3
ѕ
3
”•1‘R8
CoA HMGCoA
ªš

 
”Ñ1‘
(3,5
Ñ•
3
”
•1‘

HMGCoA
æ^š

E1xא‘
(IPP) IPP
ªš

”xg•×‘
(DMAPP)
E1xא‘Ezš

1
Ò-Aãc
5
‘
1
Ò-Aãc
5
‘ªš

 4(
’z{p“
5`
‘
)
–—c
‘’“lɚ

¥B•×‘
(GPP)
¥B•×‘ª«š
(GPPS) 7
ûu•×‘
(FPP)
ûu•×‘ª«š
(FDPS) 8
¥B•¥B•×‘
(GGPP)  
¥B•¥B•×‘ªš
(GGPS)

¨±§$2_ª«œR¦§¨…±§^ˆw


†óÝâR¦§¨…¤¥¦°¨$œC!E

›
Ù

£¤¥$R¦ªš•›±§F

q¥döÏ|û
R¦¨…±§îá†F

iÝDÉ
[13]
¡¢â£¤
¥$pᜨ…±§

@_¡¢v¡£¤¥$
áB
21
±R¦§¨…

‚$pqâ‹,<
(L

<
)、
E<

vx+6,ó

}xɨ…

£¤¥
$Ñ_œR¦§¨…„q
3。
34 
R¦©¨ª«¬­¡¢
 

(monoterpe
noids)
û%w¡¶E1x}ªÍ«œ¦§_
ª¨‚á- ©¨

R¦é¡¶œ•õÎÈ
Ì?¡Ó

=MR¦

RMR¦

ÖMR¦LM



[15]。
õ}¡¢VĤ£¤¥$ÖR
¦ª«â㜕›.F

”B
10
÷•›¤
KEGG
=ò³$ŸÏf

R¦§¨…û¦§®ö$á
zâÏQRœ¨…

R¦§¨…[FœÈçû¡
¶†ˆ:

±§ˆZ

›Ù˜þ2_R¦§¨…
ª«œš¤2_·!fœT[!ˆ«

‚T[!
¥‹‚¤2_ázf-œ‰J¦§ª«œš‰

R¦ªš¤¥¦œ°¨±§$2_ª«œR¦
§¨…±§^ˆw

†óÝâR¦§¨…¤
¥¦°¨$œC!E

›Ù

£¤¥$R¦ª
š•›±§F

q¥döÏ|ûR¦¨…±§î
á†F

iÝDÉ
[13]
¡¢â£¤¥$pᜨ
…±§

@_¡¢v¡£¤¥$áB
21
±
R¦§¨…

‚$pqâ‹,<
(L
<
)、
E
<

vx+6,ó

}xɨ…

£¤¥$Ñ
_œR¦§¨…„q
3。
35 
¦©¨ª«¬­¡¢
 
¦
(diterpenoid)
ûáB

CE1xR·œ¦§_ª¨
[15]。
¥
B•¥B•×‘ªš
(GGPS)
2_ûu•×
‘ª«œ¥B•¥B•×‘
(GGPP)
֏¦œ
©¨ª«ãô]d

ª«œ¦§_ª¨Ñ_û
–ÛS
(GA),GA
û‰É°¨ó8Ê˵¤œ°
¨™S

_áz§ê¦§‘

û°¨ó8¸
Ó_œ[w§¦_ª¨

¦œª«¬­
„q
4。
‚$

–ÛS
(GA)
û[w§¨…

Ҍmݜ
–ÛSB
38
±

â7…n¼B¦…œ•õáz

”
”ûo1_•~œ€e«ÙœE

–Û
S
A12
œáz‡ÓPŸ

·9851·
2016
y

z À
41
ÁÀ

}
Vol41,No.9 May,2016
q
3 
£¤¥$Ñ_R¦§¨…
Fig3 MainmonoterpenoidsofBlumeabalsamifera
q
4 
£¤¥¦©¨ª«¬­
Fig4 Diterpenoidbiosynthesis
36 


ú%¦©¨ª«¬­¡¢
 

(triter
penoid)
w
30
CÎ^¶z«•õÎÌ

wZ=?‚
‡ûw

CE1xRó>áÍ«

ú%¦
(ses
quiterpenes)
û%¡¶$á
15
CÎ^¶œ”̦§
_ª¨
[1516]。
ûu•×‘
(FPP)
ÖL¦

ú%¦
©¨ª«]dâã
,FPP
¤ûu8‘þûu8
•lɚœ2_Sª«^òxx‘

xx

xx
!¤xxR2-šœ2_Sª«M-òxx

xx
#M-òxx—°l_Óx±L¦

ú%¦§_ª
¨

ª«¬­„q
5。
37 
£¤¥¦§ª«¬­$œãؚ¡¢
 

¦§ázxE±§f-

ºÂ¦§ª«â㜚
   
q
5 
£¤¥L¦

ú%¦©¨ª«¬­
Fig5 Sesquiterpenoidandtriterpenoidbiosynthesis
=†_Z

vû¤¦§ª«âãœ]Zš¨$

å
BϦ§È̪«œš‰Š<âÏ̃

¦§ÈÌ
ª«¬­B”Ñ1‘¬­Ò-Aãc
5
‘¬­

åå&‰g‡•Ï2_”Ñ1‘¬­m©œš‰Š
<âÏù

ÍÏ2_Aãc
5
‘¬­m©œš
í¾…®F
[17]。
¤Ò-Aãc
5
‘¬­$

Ò-Aãc
5

‘ªšû‰Š<âψZœš

Ô›©S
B1
‡
Ӝš

2_gã‘Ö
3
‘Šä£ûªô«Ò-
Aãc
5
‘

Ԇû¤°¨¦§ª«¬­$âÏ
_œ[Cš

¤”Ñ1‘¬­$

”Ñ1‘û¤
HMGCoA
æ^šœ2_Sª«œ

渡¢Ÿ¡
·0951·
µŸôÉ

£¤¥¦§¨…©¨ª«¬­¡¢
”Ñ1‘©«œ“û[C¥?„œ“

ºÂ
HMGCoA
æ^šû¦§ª«œCñš
[17],
û¦§
ª«_œ»‡·ç
。HMGCoA
æ^šû[C•
›®ö

¤°¨ó$Z…v

xg•lɚô†û¦§ª«¬­$œãؚ

xg•lɚôûw•›ž®ö/_ª«œš

‚$
pq¥B•×‘ª«š
(GPPS)、
ûu•×‘ª
«š
(FDPS)、
¥B•¥B•×‘ªš
(GGPS)。
GGPS
û¦ª«¬­œ_‡ˆ·ç

Í
GPPS
û
”}ê
HMGCoA
æ^šœÀCCñš

4 
ásÖs
õ‰Šû•ê£¤¥œlmÒ=ò

,£¤¥
œlmÒºÆá ¦
KEGG
=ò³$&‰g‡•
ς¤Z±‰É°¨¦§ª«¬­‰Š<֜ºB
ás‹nŸÏ

WZw“^f—°õºÖ£¤¥$
¦§Pל¼ó¬­

W•›ŸÏfœ÷=?Âg
º£¤¥$R¦§¨…œª«?—âψF

ŸÏ
fœ•›÷=.F”B
10
÷
),
͏¦



ú%
¦œª«âφ•

wêR¦§¨…±§œf-!

˜þ2_R¦
§¨…ª«œš¤2_·!fœT[!ˆ«

‚T
[!¥‹‚¤2_ázf-œ‰J¦§ª«œš
‰

R¦ªš¤¥¦œ°¨±§$2_ª«œR¦
§¨…±§^ˆw

†óÝâR¦§¨…¤¥
¦°¨$œC!E

‡¶°¨R¦ªš•›ô©
m[#7ô¡_Ö°¨œMÌ¡§ô©Bˆ‡]>
ô

ւė~2_-¨±§ˆB)Ì>ô

â¦
¨±ä>œR¦ªš•›nœâ¹!KK‰ê¥¦
¨±ä>ͼBâ¦Ä—œR¦ªš•›

ÆKå
•2_-¨¥¦

å}‰Šg‡Ÿ¡

¦&§°¨
œR¦ªš@ƒ‡}Ó[§

‹óm&
Lamiaceae
ë+§

€§#g‰L§É¢}Ó[§

›Ù

R
¦ªš•›‹_Qªˆ‰

•êÆOâ¹!”?Š
gºÚ•›û‹§êR¦ªš

í¥—ì\õº
‚-¨

žòåBÏ£¤¥·!«¡œ‰Š


\`‹,<
(L
<

û£¤¥$œÑ_·!«
¡

Ï
L
<œÃ7¡¢VÄ
L
<ûÖMR¦§
_ª¨

õ‰Š$

¶ºWR¦ªš•›
10
÷

?
—Ö
L
<œª«Bã

ååõŒÑґ¤Ï£
¤¥R¦ªš•›œÄ—‹n‹[:œov

õ‰Šá Ÿ¡£¤¥$¦§ÈÌ©¨ª«œ
¬­Ö‚¤¨±$œª«¬­wóâ¹

¤£¤¥$
†õºW”Ñ1‘¬­ÖAãc
5
‘¬­

žò
‚¤Z±°¨å圉Š« gº

£¤¥¦§ÈÌ
©¨ª«¬­$œCñšZ?—†û
HMGCoA
æ
^šÖ¥B•×‘ªš
(GPPS),GPPS
§êxg•
lɚž®öœ«ó

‚$æpqâûu•×‘ª
š
(FDPS)
#¥B•¥B•×‘ªš
(GGPS),FDPS
ûÖL¦ú%¦ª«]dâ㜚
,GGPS
û֏¦ª
«]dâ㜚

W¡¶©¨œò^
,HMGCoA
æ

,GPPS,FDPS,GGPS
?«ӡ¶»‡œ_
ç

B¿W¡¶Jþ2‰£¤¥$¦§·!¨…œ©
¨ª«-†

WÍ2‰£¤¥œ,¯6Ž


uv=w

[1] 
Žf

iÝD

º^w

É

£¤¥§ô©¡§‰Š‹Œ
[J].
æ(È&
,2011,31(3):81.
[2] 
µŸô

iÝD

ºh

É

$%öÈí,Ü£¤¥‰Š‹
Œ
[J].
°¨ZW²>k
,2012,13(4):695.
[3] 
iÝD

×:ý

ߏ8

É

£¤¥õLüv
[J].`
§È
&
,2014,42(6):10.
[4] 
Ç+

˜›

‘×Á

É

£¤¥_«¡œ‰Š
[J].

%A%,
,2011,22(2):308.
[5] 
(õ²

ú’æ
,^
õD

É

£¤¥_«¡œ¡vÖ]`
[J].
ÊK°¨
,2010,30(4):560.
[6] 
ÀYý

²“

èõB

É

°¨¦§P×g“
[J].
©¨g
“k
,2007(4):561.
[7] 
²Ó

n*

úÒ

É

ëc˜©¨ª«P×»Áúûœ‰
Š
[J].
š$}gwk
,2000(7):107.
[8] 
!Ê·

Ë··

@”s

É

$,¦§«¡23úû‰Š
[J].
Õæ$A,wk
,2014(2):221.
[9] 
º»

º«•

²%a

É

–—,¢£¦§«¡‰Š
[J].
$
L,
,2009,40(5):697.
[10] 
ß%a

ߚ

¸˜$L¦§B8«´œ23
[J].
I*A
,
,2009,22(5):656.
[11] 
^:™



¡1k

·-£¤¥Emä_«¡‰Š
[J].`
ÚAþk
,2000,25(2):121.
[12] 
±,

£„Öª«ì„<íª‚Ït<šîØÙfˆœ‰
Š
[D].
«¢

«¢$A,w
,2013.
[13] PangYuxin,WangDan,YuFulai.Blumeabalsamifera—aphy
tochemicalandpharmacologicalreview[J].Molecules,2014
(19):9453.
[14] 


“‘þ

¦§©¨ª«œ•›Í‡
[J].
$%©¨g“
-.
,2006(1):221.
[15] 
àG

¦x§_ª¨ÖŽB¥r
[J].
_g“֝X
,2009
(11):182.
[16] 
œ

‡0ž

³k

Ÿ L¦«¡‚ ©¨œz8ãô
‰Š
[J].
$%,¨_-.
,1999,9(4):87.
[17] 
Sõ¡

(IJ

èÿš

É

°¨¦§_ª¨œ©¨ª«¬
­‚ãؚœ‰Š‹Œ
[J].
*K$Aþk
,2003,15
(2):45. [
xy-0
 
|}~

·1951·