全 文 :2016
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AnalysisofmetabolicpathwayofterpenoidsinBlumeabalsamifera
GUANLingliang1,XIAQifeng1,2,PANGYuxin1,ZHAOZhi2,HUYuanpeng1,BAILin1,
WANGHongfa1,LIUHongchang2
(1.TropicalCropsGeneticResourcesInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Danzhou571737,China;
2.GuizhouUniversityColegeofAgriculture,Guiyang550025,China)
[Abstract] Inordertoprovideatheoreticalbasisfortheregulationofactiveingredient,theterpenoidsmetabolicpathwayandspecif
icenzymesinBlumeabalsamiferaareinvestigatedBasingontranscriptomeinformation,Bbalsamiferaterpenoidsmetabolicpathway
wasanalyzedinKEGGdatabaseFourmetabolicpathwayofterpenoidswerefoundinKEGGdatabaseTheywereterpenoidbackbone
biosynthesis,monoterpenoidbiosynthesis,diterpenoidbiosynthesis,sesquiterpenoidandtriterpenoidbiosynthesis,contained103,10,
29,59genes,respectivelyThroughtheanalysisoftheenzymeandproductinthepathway,theresultshowedthattherewere8kinds
ofmonoterpenes,3kindsofditerpenes,3kindsoftriterpenesandsesquiterpenesThemainlykeyenzymesweredeoxyxylulose5phos
phatesynthase,HMGCoAreductaseandalyltransferasesystemInBbalsamifera,therewererelativelyfewmonoterpenessynthetic
enzymes,whilethetypeofproductswasmuchmorethanotherterpenesThismayberelatetothenonspecificcatalyticcharacteristic
ofmonoterpenesynthaseItisexpectedtoimprovetheyieldofterpenoidsinBbalsamiferabyanalysisthepathwaysandregulationthe
keyenzymes
[Keywords] Blumeabalsamifera;transcriptiongroup;metabolicpathwayofterpenoids;ratelimitingenzyme
doi:104268/cjcmm20160903
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[1]
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.
£¤¥§ô©¡§
[J].
æ(È&
,2011,31(3):81.
[2]
µô
,
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,
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,
É
.
$%öÈí,Ü£¤¥
[J].
°¨ZW²>k
,2012,13(4):695.
[3]
iÝD
,
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,
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,
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.
£¤¥õLüv
[J].`
§È
&
,2014,42(6):10.
[4]
Ç+
,
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.
£¤¥_«¡
[J].
O³
%A%,
,2011,22(2):308.
[5]
(õ²
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,
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.
£¤¥_«¡¡vÖ]`
[J].
ÊK°¨
,2010,30(4):560.
[6]
ÀYý
,
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,
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,
É
.
°¨¦§P×g
[J].
©¨g
k
,2007(4):561.
[7]
²Ó
,
n*
,
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,
É
.
ëc©¨ª«P×»Áúû
[J].
$}gwk
,2000(7):107.
[8]
!Ê·
,
Ë··
,
@s
,
É
.
$,¦§«¡23úû
[J].
Õæ$A,wk
,2014(2):221.
[9]
º»
,
º«
,
²%a
,
É
.
,¢£¦§«¡
[J].
$
L,
,2009,40(5):697.
[10]
ß%a
,
ß
.
¸$L¦§B8«´23
[J].
I*A
,
,2009,22(5):656.
[11]
^:
,
n³
,
¡1k
.
·-£¤¥Emä_«¡
[J].`
ÚAþk
,2000,25(2):121.
[12]
±,
.
£Öª«ì<íªÏt<îØÙf
[D].
«¢
:
«¢$A,w
,2013.
[13] PangYuxin,WangDan,YuFulai.Blumeabalsamifera—aphy
tochemicalandpharmacologicalreview[J].Molecules,2014
(19):9453.
[14]
(
,
þ
.
¦§©¨ª«Í
[J].
$%©¨g
-.
,2006(1):221.
[15]
àG
.
¦x§_ª¨ÖB¥r
[J].
_gÖX
,2009
(11):182.
[16]
,
0
,
³k
.
L¦«¡ ©¨z8ãô
[J].
$%,¨_-.
,1999,9(4):87.
[17]
Sõ¡
,
(IJ
,
èÿ
,
É
.
°¨¦§_ª¨©¨ª«¬
ãØ
[J].
*K$Aþk
,2003,15
(2):45. [
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]
·1951·