全 文 ：药用植物金荞麦的光合特性研究
贾彩凤，李艾莲
（中国医学科学院 中国协和医科大学 药用植物研究所，北京 １０００９４）
［摘要］ 目的：研究金荞麦叶片的光合特性，为提高金荞麦的产量和质量提供依据。方法：自然条件下利用ＬＩ
－６４００型便携式光合系统测定金荞麦品种贵州Ⅰ号和江苏Ⅱ号孕蕾期叶片的光响应及光合日变化进程。结果：金
荞麦叶片的光响应曲线符合非直角双曲线方程，贵州Ⅰ号金荞麦的光饱和点和光补偿点均高于江苏Ⅱ号金荞麦，
对环境的适应能力较强。金荞麦叶片的净光合速率、光合有效辐射、蒸腾速率和气孔导度的日变化曲线均呈单峰
曲线，不存在明显的“午休”现象。相关性分析表明，金荞麦叶片净光合速率与气孔导度、光合有效辐射、蒸腾速率
和水分利用效率等呈正相关，与胞间ＣＯ２浓度呈负相关。结论：金荞麦为阳生植物，气孔导度、光合有效辐射和蒸
腾速率是影响金荞麦叶片净光合速率的主要环境因子。
［关键词］ 金荞麦；光合作用；光响应曲线；净光合速率
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）０２０１２９０４
［收稿日期］ ２００７０１１７
［通讯作者］ 李艾莲，Ｅｍａｉｌ：ｌｉｌｏｎｇｙｕｎ８＠１６３．ｃｏｍ
金荞麦 Ｆａｇｏｐｙｒｕｍｃｙｍｏｓｕｍ（Ｔｒｅｖ．）Ｍｅｉｓｎ．，别
名野荞麦、天荞麦、荞麦三七和荞麦当归等，蓼科多
年生草本植物，具有清热解毒、消肿止痛、抑制癌细
胞生长等药效，广泛分布于我国陕西、湖北、湖南、江
苏、浙江、江西、四川、云南、贵州等地，野生或栽培。
由于自然、人为等多种因素影响，野生金荞麦的生态
环境遭到严重破坏，种质资源大量减少。１９９９年金
荞麦列入《国家重点保护野生植物名录（第一批）》，
成为国家重点保护的野生植物资源之一，保护等级
为二级。目前金荞麦的研究多集中于资源分布、营
养成分和药理、化学物质研究等方面，对金荞麦引种
栽培过程中的光合生理生态特性研究较少。光合作
用是影响植物物质累积与代谢的重要生理过程，也
是分析环境因素影响植物生长和发育的重要手段。
因此，研究植物光合日变化的特征及其生理生态机
制，对金荞麦的高产、优质栽培技术具有重要意义。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料 试验材料为北京地区引种的金荞
麦品种贵州Ⅰ号和江苏Ⅱ号，经李艾莲研究员鉴定。
种植方法：采用根茎分株法。３月２５日（气温１０～
１８℃），选取健壮根茎的幼嫩部分或芽孢，切成８～
１０ｃｍ长小段，株行距为３０ｃｍ×６０ｃｍ，深１０～１５
ｃｍ，把根茎栽入本所栽培试验地内，覆土压实，常规
栽培管理。
１．２ 光响应曲线 金荞麦植株生长最快的时期在
孕蕾期（９月上中旬），从孕蕾至种子成熟是根茎和
全草干物质积累的高峰期。选择金荞麦孕蕾期的晴
朗天气，９月１２～１５日上午９：３０～ｌ１：３０，利用 ＬＩ－
６４００便携式光合作用系统，在自然 ＣＯ２浓度条件下
（约３８０μｍｏｌＣＯ２·ｍｏ１
－１），开放式气路自动测定金
荞麦的光合光响应曲线。光合有效辐射采用 ＬＩ－
６４００内置红蓝光源控制，光照强度设置 ２０００，
１５００，１０００，８００，５００，２００，１００，０μｍｏｌＣＯ２·ｍ
－２·
ｓ－１等８个梯度，空气流量为５００μｍｏｌ·ｓ－１，叶室温
度２５℃。每处理选择３株健壮植株，选取生长部位
相同的向阳第３片展开叶进行活体测定，每片叶分
别挂牌标记，测定时保持叶片自然生长角度不变，测
定数据取均值。
以光量子通量密度（ＰＦＤ）为横轴，净光合速率
（Ｐｎ）为纵轴绘出光合作用光响应曲线，依据非直角
双曲线模型拟合 ＰｎＰＦＤ的曲线方程
［１］，对 ＰＦＤ低
于２００μｍｏｌＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１的光曲线进行线性回
归，直线部分的斜率即是表观量子效率（ＡＱＹ）［２］。
非直角双曲线模型如下：Ｐｎ＝［ΦΙ＋Ｐｍａｘ－｛（ΦΙ＋
Ｐｍａｘ）
２－４θΦΙＰｍａｘ｝
１／２］／２θ－Ｒｄ其中，Φ为表观量子
效率，Ι为光合有效辐射，Ｐｍａｘ为最大净光合速率，θ
为光响应曲线曲角，Ｒｄ为暗呼吸速率。
１．３ 光合作用日变化测定 ９月１６～１８日，测定叶
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片光合有效辐射（ＰＡＲ）、净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率
（Ｔｒ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）、叶片气孔导度（Ｇｓ）等光合
指标的日进程，测定时段为７：００～１７：００，并根据公式
计算水分利用效率（ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ）。测定时以自然
光为光源，空气流量设置为５００μｍｏｌ·ｓ－１，叶片选择
同上，每隔１ｈ测定１次，测定数据取均值。
１．４ 数据分析 采用ＳＡＳ和Ｏｒｇｉｎ７０软件对数据
进行统计分析、拟合。由于 ＰＦＤ在０～２００μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１的 Ｐｎ观察值近似一条直线，它与 Ｘ轴
（ＰＦＤ）的交点就是光补偿点ＬＣＰ［３］；该直线与ｙ＝
Ｐｍａｘ直线相交，交点所对应 Ｘ轴的数值即光饱和点
ＬＳＰ［４］。
２ 结果与分析
２．１ 金荞麦的生物学特性 北京地区引种的金荞
麦品种贵州Ⅰ号和江苏Ⅱ号，茎和叶片颜色均为绿
色，叶缘微具粉红色。从种植到收获生长期 ２１０ｄ
左右，花期９～１０月，果期１０～１１月。试验结果表
明：贵州Ⅰ号的花期和果期比江苏Ⅱ号提前３～５ｄ，
且根茎干重、根冠比和种子产量等均高于江苏Ⅱ号。
根冠比大表明植株的抗旱能力较强，见表１。
表１ 金荞麦的生物学特性
品种 出苗始期 孕蕾始期 结果始期 叶长×宽／ｃｍ２ 根茎干重／ｇ 根冠比 种子产量／ｇ
贵州Ⅰ号 ４月８日 ９月２日 １０月５日 １２０×１１３ １４１３±１４９ １０８±０１０ ３０７±１１５
江苏Ⅱ号 ４月１０日 ９月５日 １０月１０日 １１８×１１５ １３８９±１０７ ０６９±００８ １８４±０４７
２．２ 金荞麦叶片净光合速率的光响应 光饱和点
（１ｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，ＬＳＰ）和光补偿点（１ｉｇｈｔｃｏｍ
ｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，ＬＣＰ）是２个重要的植物光合生理指
标。植物的光饱和点和光补偿点反映了植物对光照
条件的要求，光补偿点低而光饱和点高的植物对环境
适应性很强。由图１可见，贵州Ⅰ号的光饱和点和光
补偿点分别为１２０５９９，３７３２μｍｏｌＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１，
江苏Ⅱ号的光饱和点和光补偿点分别为１１３１３８，
２６８１μｍｏｌＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１。当光量子通量密度在光
饱和点以下时，叶片净光合速率随着光量子通量密度
的增加而快速增加；在达到光饱和点后，叶片净光合
速率随着光量子通量密度的增加而缓慢增加。金荞
麦叶片的光补偿点较低，而光饱和点较高，属于阳生
植物，对光照环境的适应性较强，见表２。
图１ 金荞麦光响应曲线拟合图
Ａ．贵州１号；Ｂ．贵州Ⅱ号
表２ 金荞麦叶片光合速率光响应曲线的参数值
品种
最大光合速率
／μｍｏｌＣＯ２·ｍ－２·ｓ－１
曲角
暗呼吸速率
／μｍｏｌＣＯ２·ｍ－２·ｓ－１
表观量
子效率
光饱和点
／μｍｏｌＣＯ２·ｍ－２·ｓ－１
光补偿点
／μｍｏｌＣＯ２·ｍ－２·ｓ－１
决定
系数
贵州Ⅰ号 ５９１４ ０６６ １７０ ００５１ １２０５９９ ３７３２ ０９８
江苏Ⅱ号 ５０８１ ０６４ ０９８ ００４６ １１３１３８ ２６８１ ０９９
２．３ 金荞麦叶片的净光合速率日变化 在自然光照
条件下，金荞麦叶片的净光合速率日变化呈单峰曲
线，没有明显的“午休”现象。１０：００左右金荞麦叶片
的净光合速率达到最高值，贵州Ⅰ号和江苏Ⅱ号分别为
１４９７，１３５μｍｏｌＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１。此后随着光合有
效辐射的增强，气温升高，光合速率开始平缓下降，产
生“光抑制”现象。结果表明，贵州Ⅰ号金荞麦叶片的
净光合速率略高于江苏Ⅱ号（图２）。
金荞麦叶片的光合有效辐射、气孔导度和蒸腾
速率的日变化均呈现为单峰曲线。其中光合有效辐
射的最大值出现时间均为中午１２：００，贵州Ⅰ号和
江苏Ⅱ号分别为１５６７０，１５９４０μｍｏｌＣＯ２·ｍ
－２·
ｓ－１。气孔导度受环境因子的影响很大，适宜的光强
有利于气孔开张，气孔阻力降低，气孔导度增大，最
大值出现在上午 １０：００，２品种分别为 ０４１，０３３
ｍｏｌＨ２Ｏ·ｍ
－２·ｓ－１。气孔的开张度增大，促使叶片
的蒸腾速率随之增高，上午１１：００时２品种分别达
到９２２，８１２μｍｏｌＨ２Ｏ·ｍ
－２·ｓ－１。由图２看出，
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贵州Ⅰ号金荞麦叶片的气孔导度和蒸腾速率均高于
江苏Ⅱ号，高速的蒸腾作用有利于调节叶片温度，防
止气温不断升高破坏其光合机构，也是金荞麦适应
高温低湿环境的一种积极表现。
图２ 金荞麦叶片光合指标的日变化
Ａ．净光合速率；Ｂ．光合有效辐射；Ｃ．蒸腾速率；
Ｄ．气孔导度；Ｅ．胞间ＣＯ２浓度；Ｆ．水分利用效率
胞间ＣＯ２浓度日变化规律与净光合速率变化基
本上相反。当净光合速率较高时，叶片固定较多的
ＣＯ２，引起胞间ＣＯ２浓度下降，所以早上的叶片胞间
ＣＯ２浓度较高。下午随光合有效辐射减弱，净光合
速率急速降低，叶片光呼吸作用增强，促使胞间ＣＯ２
浓度回升。水分利用效率由净光合速率和蒸腾速率
决定，早上净光合速率较高，空气相对湿度较大，蒸
腾速率处于低水平，此时金荞麦叶片的水分利用效
率较高，贵州Ⅰ号和江苏Ⅱ号分别为 ３１８，３２２
ｍｍｏｌＨ２Ｏ·ｍｏｌ
－１。随光照强度增强，温度不断上
升，空气相对湿度下降，蒸腾速率升高，光合速率下
降，水分利用效率也不断下降。贵州Ⅰ号金荞麦叶
片的水分利用效率相对较高，表明植物能够利用有
限的水分，在干旱条件下更好地适应环境。
午后由于强光、高温和低湿等作用，叶片失水过
多，引起气孔部分关闭，气孔阻力逐渐增大，气孔导
度和蒸腾速率降低，胞间 ＣＯ２浓度和水分利用效率
同时降低，净光合速率也随之下降，表明导致金荞麦
叶片净光合速率下降的主要是气孔限制因素［５］。
２．４ 叶片净光合速率与主要环境因子的相关性关
系 叶片净光合速率与自身因素如叶绿素含量、叶
片厚度、叶片成熟度等密切相关，同时又受光照强
度、气孔导度、胞间ＣＯ２浓度、蒸腾速率、水分利用效
率、气温、空气湿度以及土壤含水量等外界因素的影
响。研究表明，在低土壤含水量（６７２％）条件下，
金荞麦土壤水分亏缺反应较小，叶片对的光合速率
较高，抗旱性较强［６］。相关性分析表明，见表３，贵
州Ⅰ号和江苏Ⅱ号金荞麦叶片的净光合速率与光合
有效辐射和气孔导度呈极显著正相关，与蒸腾速率
和空气湿度等呈显著正相关，与胞间 ＣＯ２浓度和叶
面饱和蒸气压亏缺呈负相关，但不显著。见表 ３。
比较各因子与贵州Ⅰ号金荞麦叶片净光合速率的相
关性大小排序为 Ｇｓ＞ＰＡＲ＞Ｔｒ＞ＲＨ＞ＷＵＥ＞Ｔａ＞
Ｃｉ＞ＶｐｄＬ；各因子与江苏Ⅱ号金荞麦叶片净光合速
率的相关性排序为 Ｇｓ＞Ｔｒ＞ＰＡＲ＞ＲＨ＞ＷＵＥ＞
Ｔａ＞ＶｐｄＬ＞Ｃｉ。综合研究表明，气孔导度、光合有效
辐射和蒸腾速率是影响金荞麦叶片净光合速率的主
要环境因子。
表３ 金荞麦叶片净光合速率与各光合指标的相关系数
品种
光合有效
辐射ＰＡＲ
气孔导度
Ｇｓ
蒸腾速率
Ｔｒ
水分利用效率
ＷＵＥ
叶面温度
Ｔｌ
空气湿度
ＲＨ
胞间ＣＯ２浓度
Ｃｉ
叶面饱和蒸气
压亏缺ＶｐｄＬ
贵州Ⅰ号 ０８７９２５２） ０９１６３３２） ０８９８７３２） ０９２８４１２） ０６９９９３ ０８９７３１２） －０９４９２１２） －０９６９６７２）
江苏Ⅱ号 ０８６２８３２） ０８２７５８１） ０８５１３３２） ０８９５３０２） ０８００４４１） ０８３２１８１） －０９０３２１２） －０６１８２６
注：１）Ｐ＜００５；２）Ｐ＜００１
３ 小结与讨论
具有“午休”现象的植物，光合利用率相对较
低，不利于作物的产量形成。金荞麦的净光合速率
日变化进程比较平稳，不存在明显的“午休”现象，
因此有利于光合产物的高效积累。野生金荞麦主要
分布在温带、亚热带地区的高海拔环境中［７，８］，长期
受高温、低湿和强光照辐射等胁迫环境的影响，在生
理功能等方面具有某些特殊的适应方式，如叶绿素
含量较低（可减少叶片对光的吸收，使植物免遭受
强辐射的损伤等）和类胡萝卜素含量增加（可以耗
散叶绿素吸收的过多光能，使叶绿素不致光氧化而
遭到破坏），同时类胡萝卜素还可以吸收紫外线辐
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射，减少紫外线辐射对植物的伤害［９］。此外植株的
形态结构如根系发达、地下茎块状木质、叶片形态变
化大、膜质等也有利于植物耐受高温、低湿和土壤干
旱等不利生态条件的影响［６］。
气孔导度、光合有效辐射和蒸腾速率是影响金
荞麦叶片净光合速率的主要环境因子。研究表明，
金荞麦贵州Ⅰ号叶片的气孔导度、光合有效辐射、蒸
腾速率和水分利用效率等值均高于江苏Ⅱ号，促使
叶片的净光合速率增加，从而引起叶片的最大光合
速率、光饱和点和光补偿点等值升高，说明贵州Ⅰ号
金荞麦具有较高的 Ｒｕｂｉｓｃｏ活性和电子传递速
率［１０］，有利于干物质的积累，进而提高生物学产量。
不同品种金荞麦的光合特性差异，可能与金荞麦的
基因型、解剖构造和生态环境等因素有关，有待进一
步研究与探讨。
金荞麦是短日照喜光植物，对光照高度敏感，因
此栽培地应选择光照条件好的地块，合理安排种植
密度，适当稀植以满足其对光的需求。在育种研究
方面，应注重选育叶片上冲，株型紧凑，生育期较短
的高光效品种，以提高叶片的光合能力，增加光合产
物的积累，从而提高金荞麦的质量和产量。
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ＪＩＡＣａｉｆｅｎｇ，ＬＩＡｉｌｉａｎ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＭｅｄｉｃｉｎａｌＰｌａｎｔＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ＆ＰｅｋｉｎｇＵｎｉｏｎＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９４，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｖｅｓｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｔｈｅｑｕａｎｔｉｔｙａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆＦａｇｏｐｙｒｕｍ
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ⅠａｎｄＪｉａｎｇｓｕⅡ，ｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｂｙＬＩ６４００ｓｙｓｔｅｍｕｎｄｅｒｎａｔｕｒａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｒｅｓｕｌｔ：ＴｈｅｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｏｆＦ．ｃｙｍｏｓｕｍｍａｔｃｈｅｄ
ｔｈｅｎｏｎｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒｈｙｐｅｒｂｏｌａｍｏｄｅｌ，ａｎｄｔｈｅｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ａｎｄｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ｏｆＧｕｉｚｈｏｕⅠｗｅｒｅ
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ｃｕｒｖｅｓｏｆｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ，ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅａｌｈａｄａｓｉｎｇｌｅ
ｐｅａｋ，ｗｉｔｈｏｕｔｏｂｖｉｏｕｓ“ｍｉｄｄａｙｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ”．ＴｈｅｒｅｌａｔｉｖｉｔｙａｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆＦ．ｃｙｍｏｓｕｍｈａｄａｐｏｓ
ｉｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｗａｔｅｒｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ａｎｄ
ｎｅｇａｔｉｖｅｔｏｔｈｅｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅｗｅｒｅｔｈｅｍａｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔａｆｅｃｔｅｄｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆＦ．ｃｙｍｏｓｕｍ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ｆａｇｏｐｙｒｕｍｃｙｍｏｓｕｍ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅ；ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ
［责任编辑 张宁宁］
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