全 文 ：·研究论文·
增强 ＵＶＢ辐射对胡椒薄荷叶片光合机构和
光合特性的影响
吴能表，马红群，胡丽涛，洪鸿，孙金春，张扬欢，戴大临
（西南大学 生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆 ４００７１５）
［摘要］ 目的：为了阐明紫外辐射胁迫对药用植物胡椒薄荷生长发育的影响，模拟大气中紫外辐射增强的情况，考查了
不同强度ＵＶＢ辐射胁迫对胡椒薄荷的光合作用的影响。方法：实验设置了自然光对照（０Ｗ·ｍ－２），轻度 ＵＶＢ辐射胁迫
（０１５Ｗ·ｍ－２）和重度辐射胁迫（０３５Ｗ·ｍ－２）３个不同处理组，探讨了不同强度ＵＶＢ辐射对胡椒薄荷叶绿体超微结构、光
合作用和叶绿素荧光参数的影响。结果：在轻度ＵＶＢ辐射胁迫下，胡椒薄荷叶绿体超微结构虽然受到了一定程度的破坏，但
处理过程中，Ｆｖ／Ｆｍ，Ｆｖ／Ｆｏ，ｑＰ，ΦＰＳⅡ和ＥＴＲ在一段时间内降低后仍能恢复到和自然光对照相当的水平，ｑＮ表现出先升高后
降低的趋势，而处于重度ＵＶＢ辐射胁迫下的胡椒薄荷，由于其光合机构受到严重破坏，通过自身保护机制已不能恢复到相应
水平。结论：胡椒薄荷处于轻度ＵＶＢ辐射胁迫时，光合能力虽然在一定程度上有所降低，但是可以通过较强的热耗散来保护
光合机构。研究证实胡椒薄荷对轻度紫外辐射胁迫有良好的适应能力，可在紫外辐射偏强的地方广泛种植，具有一定的经济
效应。
［关键词］ 胡椒薄荷；ＵＶＢ辐射胁迫；光合特性；叶绿体超微结构；叶绿素荧光
［收稿日期］ ２００９０４０２
［基金项目］ 国家自然科学基金项目（３０５０００４１）；三峡库区生态环
境教育部重点实验室自由探索基金项目（ＥＦ２００５１６）
［通信作者］ 吴能表，Ｅｍａｉｌ：ｗｕｎｂ＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
近年来，全球出现臭氧层的逐渐消蚀，导致到达
地球表面的 ＵＶＢ辐射增强。ＵＶＢ辐射增强不仅
会降低植物叶绿素含量，影响光化学反应和类囊体
膜上的光系统Ⅱ，破坏植物光合作用，引起作物减
产［１］，还会降低Ｈｉｌ反应速率和 Ｃａ２＋，Ｍｇ２＋ＡＴＰａｓｅ
的活性，因此植物对 ＵＶＢ辐射的响应引起了人们
的极大关注［２］。此外，ＵＶＢ辐射增强下植物进行
光合磷酸化时，类囊体膜上的光系统Ⅱ对 ＵＶＢ辐
射最为敏感［３］，对北极地区 ＵＶＢ辐射增强的研究
也表明，笃斯越橘叶绿素荧光动力学参数发生明显
变化，ＰＳⅡ原初光能转化效率、光合系统Ⅱ的潜在
活性等均明显降低，引起净光合速率明显下降［４］。
薄荷为唇形科植物薄荷ＭｅｎｔｈａｈａｐｌｏｃａｌｙｘＢｒｉｑ
的干燥地上部分，全草可入药。胡椒薄荷Ｍｐｉｐｅｒｉ
ｔａＬ是目前世界上种植面积最大、应用最广的薄荷
品种。目前对薄荷的研究，主要集中在其栽培技术、
有效成分的提取及药理作用等方面［５］，对薄荷的光
合生理方面的研究少见报道，尤其因环境污染造成
的不良生存条件对薄荷光合机构的发育和叶绿素荧
光特性的研究未见报道。据此，本研究从叶绿体超
微结构和光合特性方面出发，探讨了 ＵＶＢ辐射增
强的条件对胡椒薄荷光合作用的影响，为其次生代
谢产物的变化及综合开发利用提供理论依据。
１ 材料
供试材料胡椒薄荷种子购于南京丰泰园艺有限
责任公司。２００７年１２月将种子播于西南大学苗圃
内，次年３月选取长势一致的幼苗移栽于盛有充分
混匀壤土的营养袋内（１３ｃｍ×１５ｃｍ），恢复生长后
进行ＵＶＢ的辐射处理。紫外Ｂ灯为国产（北京市
光电源研究所），发射光谱区为２９０～４００ｎｍ，ＵＶＢ
辐射剂量由北京师范大学制造的便携式 ＵＶＢ辐照
计 测 定。从 ２００８ 年 ４ 月 １０ 日 起，每 天
１２：００－１３：００，用０１５，０３５Ｗ·ｍ－２的辐射强度处
理胡椒薄荷，以自然光为对照。在处理的过程中，每
１０ｄ选取相同位置叶片进行各项指标的测定，共处
理５０ｄ。
２ 方法
２１ 叶片表面结构和叶绿体超微结构的观察
叶绿体超微结构的观察采用戴大临［６］的
方法。
·５９９２·
第３４卷第２３期
２００９年１２月
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ ２３
Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００９
２２ 光合作用光响应曲线的测定
用 Ｌｉ６４００便携式光合作用系统测定叶片的
净光合速率（Ｐｎ），测定从１８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
光强开始，依次降为 １５００，１３００，１０００，８００，
６００，４００，２００，１００，５０，０μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，测定
时每一光强下停留 ３ｍｉｎ。测定前叶片在 ６００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１光强下诱导６０ｍｉｎ，叶片与光源
之间具８ｃｍ厚的流动隔热水层，以减少叶片升
温。以光量子通量密度（ＰＦＤ）为横轴，Ｐｎ为纵轴
拟合光合作用光响应曲线（ＰｎＰＦＤ曲线）方程，
并计算下列参数：最大净光合速率（Ｐｍａｘ），即光
合能力；光饱和点（ＬＳＰ）；光补偿点（ＬＣＰ）；暗呼
吸速率及表观量子效率（ＡＱＹ）。
２３ 叶绿素荧光参数
４月１９日取胡椒薄荷相同位置幼嫩叶片做好标
记，将标记的各叶片充分暗适应（２ｈ），每天晚上
１９：００用ＰＡＭ２１００（Ｗａｌｚ，德国）便携式脉冲调制式叶
绿素荧光仪测定各标记叶片的Ｆｏ（初始荧光），Ｆｍ（最
大荧光），Ｆｖ／Ｆｍ（ＰＳＩ原初光能转化效率）。测定时，
先打开测量光，（ＰＰＦＤ＜０１μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，频率
６００Ｈｚ）测定 Ｆｏ，再打开１次饱和脉冲光（ＰＰＦＤ为
８０００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，频率２０ＫＨｚ，０８ｓ，１个脉
冲），测定Ｆｍ及Ｆｖ／Ｆｍ；然后打开光化光（ＰＰＦＤ约３３６
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，白光）照射叶片，Ｆｔ（光下稳态荧
光）稳定后（６ｍｉｎ），再打开１次饱和脉冲光测定Ｆｍ′，
最后关闭光化光，打开１次远红光（ＰＰＦＤ约为５μｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１，３ｓ）测定 Ｆｏ′，ｑＰ（ＰＳＩ光化学猝灭系
数），ｑＮ（ＰＳＩ非光化学猝灭系数），ＥＴＲ（电子传递速
率）ΦＰＳⅡ（ＰＳＩ实际光化学效率）：
ΦＰＳⅡ＝（Ｆｍ′Ｆｔ）／Ｆｍ′
所有指标均重复测定３次，数据采用 ＳＰＳＳ１１５
进行统计分析和方差检验。
３ 结果与分析
３１ 增强 ＵＶＢ辐射对胡椒薄荷叶绿体超微结构
的影响
叶绿体是植物进行光合作用的器官。通过对胡
椒薄荷叶片透射电镜的观察，发现增强 ＵＶＢ辐射
对叶绿体超微结构有很大影响（图１）。自然光对照
下的胡椒薄荷叶片，类囊体垛叠紧密，排列整齐，基
粒片层结构清晰完整，油脂颗粒少而小。当叶片受
到ＵＶＢ辐射时，随着辐射强度的加深，油脂颗粒增
大，叶绿体类囊体膨胀粘连、出现囊泡，基粒片层开
始松散，片层数目减少，排列紊乱，方向发生变化，从
平行排列变成纵、横、斜多向排列。ＵＶＢ辐射胁迫
下叶绿体结构的破坏是导致胡椒薄荷光合作用降低
的一个重要原因。
从左到右分别自然光对照，０１５，０３５Ｗ·ｍ－２ＵＶＢ辐射（Ｂａｒ＝０２μｍ）。
图１ 增强ＵＶＢ辐射对胡椒薄荷叶绿体超微结构的影响
３２ 增强 ＵＶＢ辐射对胡椒薄荷叶片主要光合指
标的影响
与自然光对照相比，０１５，０３５Ｗ·ｍ－２下胡椒
薄荷叶片的光饱和点显著降低，而光补偿点均显著
升高，随着胁迫强度的加深和胁迫时间的延长，胡椒
薄荷叶片的光补偿点升高而光饱和点降低，这样就
大大减弱了胡椒薄荷的光能利用率和对 ＵＶＢ辐射
胁迫的适应能力，导致最大净光合速率显著下降，对
胡椒薄荷的生长发育带来了不利的影响（表１）。
ＵＶＢ辐射增强下胡椒薄荷叶片的表观量子效
率（ＡＱＹ）显著下降而暗呼吸速率（Ｒｄ）显著上升。
与自然光对照相比，０１５，０３５Ｗ·ｍ－２下 ＡＱＹ分
别降 低 了 １４０１％，１８８９％，Ｒｄ 分 别 升 高 了
３６７９％，４３５０％。
·６９９２·
第３４卷第２３期
２００９年１２月
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ ２３
Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００９
表１ 增强ＵＶＢ辐射对胡椒薄荷叶片主要光合指标的影响（珋ｘ±ｓ，ｎ＝３）
处理方法
／Ｗ·ｍ－２
光补偿点ＬＣＰ／
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
光饱和点ＬＳＰ／
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
表观量子效率
ＡＱＹ
暗呼吸速率Ｒｄ／
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
最大净光合速率Ｐｍａｘ
／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
自然光 １７．６±０．３７ｃ ４６４±２．０３ａ ０．０３０７±０．０００２ａ ０．５４±０．０１７ｂ １３．７±０．０５８ａ
ＵＶＢ０．１５ ３４±０．６６ｂ ３６２±３．４６ｂ ０．０２６４±０．０００４ｂ ０．８９９±０．０１６ａ ８．６６±０．０４０ｂ
ＵＶＢ０．３５ ３７±０．３２ａ ３５８±９．９４ｂ ０．０２４９±０．０００８ｃ ０．９２２±０．０２０ａ ７．７４±０．０１５ｃ
注：同一列数据中字母不同者表示差异达５％显著水平。
３３ 增强 ＵＶＢ辐射对胡椒薄荷叶绿素荧光参数
的影响
未受ＵＶＢ胁迫处理的样品（自然光对照）原初
光能转化效率 Ｆｖ／Ｆｍ和类囊体膜上 ＰＳⅡ潜在活性
Ｆｖ／Ｆｏ相对稳定，在处理时间内其变化幅度不大。经
过 ＵＶＢ辐射处理后，０１５Ｗ·ｍ－２下 Ｆｖ／Ｆｍ和
Ｆｖ／Ｆｏ均表现出先降低后升高的趋势，在处理４０ｄ
达到最低值；０３５Ｗ·ｍ－２下Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ在处理
的前１０ｄ降低，随后趋于平稳，在处理的最后１０ｄ
逐渐升高到与０１５Ｗ·ｍ－２相当的水平（图２）。
图２ 增强ＵＶＢ辐射对胡椒薄荷片叶绿素
荧光参数的影响
从ｑＰ和ｑＮ的变化曲线可以看出，自然光对照
下胡椒薄荷叶片非光化学猝灭系数 ｑＮ和光化学猝
灭系数ｑＰ变化不大，随着时间的延长，有缓慢升高
的趋势，０１５，０３５Ｗ·ｍ－２下ｑＮ和ｑＰ变化趋势比
较明显。０１５，０３５Ｗ·ｍ－２下ｑＰ均呈现出先降低
后升高的趋势，并且分别在４０ｄ和３０ｄ达到最低
值，０３５Ｗ·ｍ－２下降幅度更大；０１５Ｗ·ｍ－２下ｑＮ
先缓慢升高然后下降，在４０ｄ达到峰值，而０３５Ｗ
·ｍ－２下ｑＮ则先缓慢降低，在３０ｄ达到最低值后
再逐渐升高（图２）。
自然光对照下胡椒薄荷叶片实际光化学效率
ΦＰＳⅡ和电子传递速率 ＥＲＴ变化趋势不明显，而
０１５，０３５Ｗ·ｍ－２下 ΦＰＳⅡ和 ＥＲＴ均出现先降低
后上升的趋势，且在 ３０ｄ达到最低值，０３５Ｗ·
ｍ－２下ΦＰＳⅡ和ＥＲＴ下降趋势更明显，下降幅度更
大（图２）。
４ 讨论
本实验中，在增强ＵＶＢ辐射处理下，胡椒薄荷
光饱和点逐渐降低而光补偿点逐渐升高，从而导致
叶片能接受的光合有效辐射范围变窄，最大净光合
速率降低。同时，表观量子效率（ＡＱＹ）减小，暗呼
吸速率增加，表明胡椒薄荷叶片吸收与转换光能的
色素蛋白复合体可能减少［８］，与 Ｍｕｓｉｌ［９］的研究结
果一致。
本实验中随着 ＵＶＢ辐射强度的增强，基粒片
层垛叠越来越松散，基粒类囊体边缘轮廓越来越模
糊，说明ＵＶＢ辐射对叶片产生了重要的影响。作
为ＣＯ２进出的重要器官，气孔在进化过程中的变化
对于研究光合速率的变化有重要意义［１０］。通常在
干旱、高温等逆境胁迫下，叶片气孔都有不同程度的
关闭［１１］。表皮细胞和气孔结构的破坏以及叶片中
叶绿体基粒数量的多少，片层结构的紧密程度、排列
方式与净光合速率和叶绿体类囊体膜电子传递活性
可能存在密切的联系。
本实验条件下，０１５，０３５Ｗ·ｍ－２的 ｑＰ均比
自然光对照低，０１５Ｗ·ｍ－２下 ｑＮ最大。可见，轻
度ＵＶＢ胁迫时，胡椒薄荷叶片的热耗散能力最强，
在处于紫外辐射的逆境胁迫下，胡椒薄荷能通过增
强自身保护机制来降低光合能力下降的幅度，这也
是在经过一段时间紫外胁迫后 ΦＰＳⅡ和 ＥＴＲ逐渐
回升的原因。此外，非胁迫条件下 Ｆｖ／Ｆｍ的变化极
小，不受物种和生长条件的影响，胁迫条件下该参数
明显下降［１２１３］，是植物受到光抑制的显著特征。自
·７９９２·
第３４卷第２３期
２００９年１２月
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ ２３
Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００９
然光对照下Ｆｖ／Ｆｍ和 Ｆｖ／Ｆｏ基本无变化，０１５，０３５
Ｗ·ｍ－２的 Ｆｖ／Ｆｍ和 Ｆｖ／Ｆｏ均降低，且辐射强度越
大，下降幅度越大，说明受到ＵＶＢ辐射的胡椒薄荷
受到光抑制的同时，还使胡椒薄荷叶片潜在光化学
活性降低。
本实验证实胡椒薄荷对紫外辐射胁迫有一定的
适应能力，从相同处理下胡椒薄荷药用成分的研究
发现其精油内总黄酮、薄荷醇、薄荷酮、胡薄荷酮等
药用成分大幅上升，说明在紫外辐射偏强的地区，该
品种可作为成本消耗少、经济效益好的药用植物大
面积栽培。
［参考文献］
［１］ ＴｅｒａｍｕｒａＡＨ，ＺｉｓｋａＬＨ，ＳｚｔｅｉｎＡＥＣｈａｎｇｅｓｉｎｇｒｏｗｔｈａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙｏｆｒｉｃｅｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎ
［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌＰｌａｎｔ，１９９１，８３：３７３
［２］ 赵福庚，何龙飞，罗庆云植物逆境生理生态学［Ｍ］北京：
化学工业出版社，２００４：１０８
［３］ ＶｕＪＣＶ，ＡｌｅｎＬＨＪＲ，ＢｏｏｔｅＫＪＥｆｅｃｔｓｏｆｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２
ａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｒｕｂｉｓｃｏｉｎｒｉｃｅａｎｄｓｏｙ
ｂｅａｎ［Ｊ］ＰｌａｎｔＣｅｌＥｎｖｉｒｏｎ，１９９７，２０：６８
［４］ ＫｒｉｓｔｉａｎＲＡｌｂｅｒｔ，ＴｅｉｓＮＭｉｋｋｅｌｓｅｎ，ＨｅｌｇｅＲｏＰｏｕｌｓｅｎＡｍｂｉ
ｅｎｔＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｓｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｈｉｇｈａｒｃｔｉｃＶａｃ
ｃｉｎｉｕｍｕｌｉｇｉｎｏｓｕｍ［Ｊ］ＰｈｙｓｉｏｌＰｌａｎｔ，２００８，１３３：１９９
［５］ ＨａｎｓＧｕｎｔｈｅｒＧｒｉｇｏｌｅｉｔ，ＰａｔｒｉｃｉａＧｒｉｇｏｌｅｉｔ植物提取物胡椒薄
荷的药理和在肠功能障碍中的作用［Ｊ］中国临床营养杂志，
２００５，１３（５）：３０４
［６］ 戴克敏国产胡椒薄荷属（ＭｅｎｔｈａＬｉｎｎ）的栽培种类初步探
究［Ｊ］药学学报，１９８１，１６（１１）：８４９
［７］ 戴大临，张清敏生物医学电镜样品制备方法［Ｍ］，天津：天
津大学出版社，１９９３，１７
［８］ 李合生，孟庆伟，夏凯，等现代植物生理学［Ｍ］北京：北京
高等教育出版社，２００２：１３１
［９］ ＭｕｓｉｌＤＦ，ＷａｎｄＳＪＦＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｏｕｓＥｒｉｃａｃｅａｅｔｏ
ｅｎｈａｎｃｅｄｌｅａｖｅｌｓｏｆｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔＢｒａｄｉａｔｉｏｎ［Ｊ］ＥｎｖｉｒｏｎＥｘｐＢｏｔ，
１９９３，３３：２３３
［１０］ 王春艳，李茂松，宋吉青，等二倍体小麦种间气孔与光合特
性差异［Ｊ］生态学报，２００８，２８（８）：３２７８
［１１］ 刘瑞显，王友华，陈兵林，等花铃期干旱胁迫下氮素水平对
棉花光合作用与叶绿素荧光特性的影响［Ｊ］作物学报，
２００８，３４（４）：６７５
［１２］ 许大全，张玉忠，张荣铣植物光合作用的光抑制［Ｊ］植物
生理学通讯，１９９２，２８（４）：２３７
［１３］ 张守仁叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论［Ｊ］植物学
通报，１９９９，１６（４）：４４４
ＥｆｅｃｔｏｆｅｎｈａｎｃｅｄＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＭｅｎｔｈａｐｉｐｅｒｉｔａ
ＷＵＮｅｎｇｂｉａｏ，ＭＡＨｏｎｇｑｕｎ，ＨＵＬｉｔａｏ，ＨＯＮＧＨｏｎｇ，ＳＵＮＪｉｎｃｈｕｎ，ＺＨＡＮＧＹａｎｇｈｕａｎ，ＤＡＩＤａｌｉｎ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｉｎＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＲｅｇｉｏｎ（ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ），ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１５，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｍｅｄｉｃａｌｐｌａｎｔＭｅｎｔｈａｐｉｐｅｒｉｔａ，ｓｉｍｕｌａｔｅａｎｅｎ
ｈａｎｃｅｄＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｅｖａｌｕａｔｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＭ．ｐｉｐｅｒｉｔａ．Ｍｅｔｈｏｄ：ＴｈｒｅｅｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆＵＶ
Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｗｅｒｅｓｅｔｉｎｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗｈｉｃｈｉｎｃｌｕｄｅｄ：ｎａｔｕｒａｌｌｉｇｈｔｃｏｎｔｒｏｌ（０Ｗ·ｍ－２），ｌｉｇｈｔＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎｓｔｒｅｓｓ（０．１５Ｗ·
ｍ－２）ａｎｄｈｅａｖｙＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎｓｔｒｅｓｓ（０．３５Ｗ·ｍ－２）．Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｄｅｘｅｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏ
ｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｔｈｅＭ．ｐｉｐｅｒｉｔａｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｕｎｄｅｒｔｈｅｔｈｒｅｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｒｅｓｕｌｔ：Ａｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｗａｓ
ｄｅｓｔｒｏｙｅｄｔｏｓｏｍｅｄｅｇｒｅｅｕｎｄｅｒｔｈｅｌｉｇｈｔＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎｓｔｒｅｓｓ，Ｆｖ／（Ｆ）ｍ，Ｆｖ／Ｆｏ，ｑＰ，ΦＰＳⅡ ａｎｄＥＴＲｃｏｕｌｄｒｅｓｕｍｅｔｏｔｈｅｃｏｍｐａｒａ
ｔｉｖｅｌｅｖｅｌｏｆｎａｔｕｒａｌｌｉｇｈｔｃｏｎｔｒｏｌ．Ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｑＮｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔｌｙａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｒｅａｆｔｅｒ．ＢｕｔｕｎｄｅｒｔｈｅｈｉｇｈｓｔｒｅｎｇｔｈＵＶＢ
ｒａｄｉａｔｉｏｎｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｗｅｒｅｂａｄｌｙｄｅｓｔｒｏｙｅｄ，ｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｎｏｔｒｅｃｏｖｅｒｔｈｒｏｕｇｈｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｂｙｉｔｓｅｌｆ．
Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：ＩｔｗａｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＭ．ｐｉｐｅｒｉｔａｗａｓａｂｌｅｔｏｐｒｏｔｅｃｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎｗｈｅｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙｒｅｄｕｃｅｄｕｎｄｅｒｌｉｇｈｔＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎｓｔｒｅｓｓ．ＩｔｉｓｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｔｈａｔＭ．ｐｉｐｅｒｉｔａｈａｓｈｉｇｈａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｌｉｇｈｔＵＶ
Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｃｈｉｓｋｉｎｄｏｆｐｒｏｍｉｓｉｎｇｍｅｄｉｃａｌｐｌａｎｔｆｏｒａｒｅａｗｉｔｈｈｉｇｈｅｒＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄ］ Ｍｅｎｔｈａｐｉｐｅｒｉｔａ；ＵＶＢｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
［责任编辑 吕冬梅］
·８９９２·
第３４卷第２３期
２００９年１２月
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ ２３
Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００９