全 文 ：灰毡毛忍冬扦插繁殖过程中营养物质
含量的变化研究
张雪! 李隆云!! 杨宪*
,重庆市中药研究院 中药种植研究所 重庆市中药良种选育与评价工程技术研究中心! 重庆 & $$$#% *,重庆大学 生物工程学院! 重庆 &$$ $&&#$摘要%!目的&探讨灰毡毛忍冬扦插繁殖过程中营养物质含量的变化$从而为灰毡毛忍冬扦插繁殖提供理论基础及技术 保障) 方法&对扦插繁殖过程中插条叶片及基部中可溶性糖&淀粉&可溶性蛋白质&总氮及全磷含量进行测定) 结果&插条叶片 及插条基部可溶性糖&淀粉含量均呈现先下降后上升的趋势) 插条叶中可溶性蛋白质的含量变化趋势也是先下降后上升$而
插条基部可溶性蛋白质的含量则呈下降趋势$后期下降较缓和) 插条叶片及基部的总氮含量均是先下降后趋于稳定) 叶片 中全磷含量先降低后有所回升$插条基部全磷含量呈逐渐降低的趋势) 结论&不定根的发生与营养物质的水平状况有密切关
系$营养物质对灰毡毛忍冬扦插生根起着重要的调控作用)$关键词%!灰毡毛忍冬* 扦插* 生根机制* 营养物质
$稿件编号%!*$$7$7$#$$)$基金项目%!国家科技支撑计划项目!* $$#G3:$#3*4&*重庆市 重点科技攻关项目!<8R<$*$$ (3G$)*重庆市自然科学基金项目 !<8R<$* $$7GG)7 $通信作者% !! 李隆云$研究员$RMS# ! $*) (7$*7($U4/BNS# SNS.1D5T1(2#),-./ $作者简介%!张雪$实习研究员$硕士$主要从事中药材栽培技术和 品种选育研究 !! 灰毡毛忍冬 D#)%*0. +.0.)!(#%,*&YB1Q, 49BWW,是忍冬科忍冬属植物$为金银花药材的地方 习用品种$在我国西南&中南地区有大量栽培) 它具 有清热解毒$凉散风热的功效$用于痈肿疔疮&喉痹& 丹毒&热毒血痢&风热感冒&温病发热+, ) 目前$灰 毡毛忍冬的种苗生产主要依靠扦插繁殖) 许多植物 的扦插研究表明$扦插生根与插条内营养状况有关$ 插条不定根的形成需要消耗大量的营养物质+*, ) 插穗生根在很大程度上依赖于插条内营养状况$但 灰毡毛忍冬的扦插繁殖插条叶片及基部内营养变化 还未见系统的报道) 本研究对灰毡毛忍冬扦插阶段 的营养物质如可溶性糖&淀粉&可溶性蛋白质&全氮& 全磷等生理生化指标的变化进行研究$以期阐明灰 毡毛忍冬的扦插繁殖生根机制$为加快这一品种的 推广提供理论基础及技术保障) !材料 试验地设在重庆市南岸区重庆市中药研究院标 本园内$土壤质地为沙壤土) 标本园位于东经 $#q )#c$北纬 *7q)c$海拔 &77 /$年平均气温 ( h左右$ 年降水量 7#7g k *7)g( //$年均日照数 *7g ?$ 冬暖夏热$雨量充沛&温润多阴&雨热同季) 灰毡毛忍冬插条采自重庆市秀山土家苗族自治 县灰毡毛忍冬实验基地$由重庆市中药研究院李隆 云研究员鉴定为忍冬科忍冬属植物灰毡毛忍冬 D;+.0.)!(#%,*&) !方法 U!插条处理 扦插时间为 *$$ % 年 * 月 日) 插条为生长年
限为 * 年或 * 年以上枝条$采集后 ) Q内扦插$插条
剪取长度为 *$k)$ -/$每个插条至少含有 * 个节$
保留 * 片 =* 叶$切口为 &q斜切面) 扦插前先将 剪好的插条齐整捆好$下切口朝下$放在 )$$/D. ` e的3GR # 溶液浸泡 #$ /N1$设清水作对照$晾干
$/N1后进行扦插) 每个处理 #$ 根$重复 & 次$扦
插前先用 $$$ 倍的多菌灵溶液进行消毒处理) U!扦插 扦插时先用细竹棍在消毒后的基质上插 个 k# -/深的小洞$然后将插条插入基质$扦插按 $ -/m -/株行距进行$适当压紧$淋透清水$并用 ($$ 倍的 %j的甲基托布津溶液进行喷洒消毒) 稍
干松土以防板结$根据扦插棚里的湿度来调整喷水 时间$保证大棚内空气湿度在 #$j k%$j$当棚内 .(%). 第 ) 卷第 期 *$$年 # 月 !!!!!! ! ! ! ! ! !!!! ! ! ! ! [.Sg)$ :OOTM!
VT1M$*$$气温超过 *( h时$打开拱棚两端通风降温) 在扦插
苗生长过程中$定期灌溉&除草&松土$保持土壤良好
的通透性$以利生根) U&!采样 取插条的叶片和距插条基部 * -/范围内的茎 段杀青后烘干粉碎用于测定各项营养物质含量) 扦 插当日取样 次$扦插后根据其生长情况每隔 & Q
取样 次$共取样 ( 次) U_!测定指标 自扦插之日起$每天随机抽取插条 根$调查并 记录开始出现愈伤组织期!Q&开始生根期!Q和大 量生根期!Q) 待插条生长情况稳定后分别统计平 均根长!-/&根数&根粗!//&新抽枝条数量&枝条 长度!-/&枝粗!//和生根率!j) 测定相关样 品的可溶性糖&淀粉&可溶性蛋白质和总氮&总磷) 可溶性糖及淀粉含量均采用硫酸蒽酮水合热法测 定+), ) 可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝F4*$ 染
色法测定) 氮采用半微量蒸馏法$磷用钼锑抗比色 法测定+&, U$!数据分析
数据应用IE8 (g 软件进行方差分析&IT1-B1
多重比较)
&!结果与讨论
&U!生根情况调查
从 * $$% 年 * 月 日扦插之日起$至 *$$ ( 年 (
月 日统计灰毡毛忍冬扦插生根情况$不定根的平 均数量为 7 条$不定根的平均根长为 & -/$平均 根粗为 *g% //$平均分枝数为 个$新抽枝条平均 长度为 #$ -/$平均枝粗为 &g#( //) 插条生根率最 高可达 %gj$平均生根率为 #7g&j$而未经3GR # 处理过的插条平均生根率为 &g&j$二者呈显著
差异)
* $$% 年 * 月 日%*$$ ( 年 月 日$对灰毡 毛忍冬的扦插苗进行外部形态观察发现$灰毡毛忍
冬的扦插苗均在 # Q 左右切口出现愈伤组织$& Q 左右开始有不定根出现) 通过对生根过程的解剖结 构的观察发现$灰毡毛忍冬的不定根属于诱导根原
始体型$从生根部位来看$属于混合生根型$即皮部 生根及愈伤组织生根同时存在) 结合形态观察分析 认为$不定根的形成大致可以划分为 ) 个阶段#第
阶段 $$k# Q$大部分插条产生愈伤组织$此阶段称 为愈伤组织形成期$又称诱导期*第 * 阶段$# k& Q$愈伤组织继续生长$并且开始有少量不定根从皮 部及愈伤组织伸出$此阶段成为不定根形成期*第 ) 阶段$& k)* Q$不定根伸长生长$地上部位抽出新 叶$此阶段成为不定根伸长期) &U!可溶性糖及淀粉含量的变化 &UU!叶片可溶性糖及淀粉含量变化!在生根过 程中$插条叶中可溶性糖含量随生根进程而发生变 化$见图 ) 插条叶片可溶性糖含量是先下降后上 升的) 在愈伤组织和根原始体的诱导期$叶片可溶 性糖含量呈下降趋势$这可能是因为愈伤组织和根 原始体形成都需要消耗能量和养分$从而使可溶性 糖的含量下降) 在扦插后的第 * 天左右是整个扦 插过程中可溶性糖含量的谷值$而 * Q 左右刚好是 扦插处理插穗不定根的形成期) * Q 后叶中可溶 性糖又缓慢上升$可能是随着根的生长和新叶的长 出$插条逐渐恢复光合作用能力$同化产物得以积累 和运输$使插条叶的可溶性糖含量上升) 经3GR # 处 理的插条的可溶性糖含量的上升和下降幅度明显的 高于对照$对照的变化幅度较缓和$证明了 3GR # 对 于插穗生根有一定的促进作用) 图 !插条基部及母叶可溶性糖含量变化 生根过程中插条叶中淀粉含量随生根进程的变 化情况$见图 *) 经 )$$ /D.`e的 3GR
#
溶液处理
过的插条叶中淀粉含量的变化趋势为先降后升$在 扦插后的$ k* Q$淀粉的含量逐渐减低$在 * Q 时
处于谷值$与可溶性糖含量变化相似$原因与之相
同) 对照的淀粉含量变化趋势是逐渐降低的$变化 较为缓和) &UU!插条基部可溶性糖及淀粉含量变化!生根 过程中插条基部可溶性糖含量随生根进程的变化趋 势亦见图 ) 插条基部可溶性糖含量明显高于叶片 中的含量) 在诱导期及不定根的发生期$插条基部
.7%).
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* $$年 # 月 !!!!!! ! ! ! ! ! !!!! ! ! ! ! [.Sg)$ :OOTM! VT1M$ *$$
!!
图 *!插条基部及母叶淀粉含量变化
中可溶性糖含量呈显著下降趋势$在生根后期$即不
定根的伸长期则表现为先升后平缓的变化趋势) 原
因同叶中可溶性糖含量变化原因相似) 而对照插条
的可溶性糖含量变化幅度较缓和$且生根后期明显 低于经3GR # 处理过的插条) 由此可见$3GR
#
生根
粉能明显提高插条基部可溶性糖含量进而调节插条
的生根$提高生根率) 扦插生根过程中插条基部淀粉含量的变化 趋势亦见图 *) 插条基部淀粉含量明显高于叶片 中含量) 其变化趋势与叶中淀粉含量变化趋势 相似) 在扦插后的 * Q 出现谷值$这个时期正是
不定根的生成期$可能是淀粉降解为生根所需的 营养和能量) 在根生成后$插条基部的淀粉含量
又有升高的趋势) 而对照的淀粉含量变化较为
缓和$其趋势也是先降后升的$但变化滞后于经
3GR
#
处理过的插条)
&U&!可溶性蛋白质含量的变化
&U&U!叶片中可溶性蛋白质含量变化!灰毡毛忍
冬扦插过程中叶中可溶性蛋白质含量变化见图 ))
插条叶中可溶性蛋白质的含量变化是先下降后上升
的$谷值出现在不定根的形成期$这与前面可溶性糖
和淀粉趋势和谷值出现的时间是一致的$可能是因 为可溶性蛋白质和可溶性糖以及淀粉所降解的产物 都属于生根过程中所需要的营养物质$因而在愈伤
组织和不定根的诱导和生成期插条中的含量一直下
降$不定根的生成期降低到谷值) 在不定根生成后$
由于水分&营养的供应及光合作用的进行$可溶性蛋 白质含量又逐渐上升) 而对照插条叶中可溶性蛋白 质含量的变化滞后于经 3GR # 处理过的插条) 这可 能是因为3GR # 的处理促进了愈伤组织形成和不定 根形成的提前) 同时$3GR
#
的处理显著提高了叶片
中可溶性蛋白质的含量)
图 )!插条基部及母叶可溶性蛋白质含量变化
&U&U!插条基部可溶性蛋白质含量变化!灰毡毛
忍冬插条基部的可溶性蛋白质含量变化亦见图 ))
插条基部的可溶性蛋白质含量明显低于叶中) 与叶
中可溶性蛋白质变化趋势不同$其基部可溶性蛋白 质含量在整个生根过程中呈下降趋势) 生根前期下 降幅度较大$而后期下降较缓和) 可能是因为愈伤
组织和不定根生成过程中需要大量的营养物质$而 不定根形成后$不定根继续生长$仍需要一定的营养 成分$而生成的营养物质还不足以补充失去的部分)
对照插条基部的可溶性蛋白质含量显著低于经
3GR
#
处理后的插条含量$表明 3GR # 生根粉具有提 高插条可溶性蛋白含量的作用) &U_!总氮及总磷含量的变化 &U_U!叶片中总氮及总磷含量变化!灰毡毛忍冬 扦插过程中插条叶中总氮含量的变化见图 &$处理
插条叶中总氮含量呈先下降后趋于稳定的趋势$谷 值出现在生根后期 *& Q左右$对照的总氮含量出现
类似的趋势$但其含量在整个生根过程中一直高于 经3GR # 处理后的插条母叶的总氮含量) 在生根的 过程中$氮素的下降可能是根原基的发生和发育需
要氮元素合成核酸和蛋白质$因而可以看出愈伤组 织的形成&根原基的诱发和生长与氮元素营养是密 切相关的) 随着植物幼苗的生长$植物组织生长的
稀释效应导致 ;的含量有所下降$特别是使用了 3GR # 的更是如此$即发育越快的$稀释效应越明显) 插条叶片中全磷含量见图 ) 在扦插生根过程 中$叶片中全磷含量呈开始逐渐降低后期有所回升
的趋势$谷值出现在扦插后 *$ Q 左右$而对照中全 磷含量则一直处于下降趋势) 在灰毡毛忍冬扦插生 根过程中$磷元素的降低可能是由于生根过程中$磷 元素参与了代谢活动) 3GR # 在一定程度上提高了 .$().
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!!
图 &!插条基部及母叶总氮含量变化
叶片中全磷的含量$有助于生根) &U_U!插条基部总氮及总磷含量变化!插条基部 总氮含量变化见图 &) 经 3GR # 处理过的插条基部 总氮含量随扦插时间的推移呈逐渐降低而后趋于平 缓的趋势$与叶片中总氮含量变化趋势相同$分析其 原因同上) 而对照插条基部总氮含量变化呈先升高 后下降的趋势) 整个生根过程中$经外源激素处理
过的插条基部总氮含量明显低于对照) 总氮含量高
不利于生根$因此$经 3GR
#
处理过的插条基部总氮
含量明显低于对照)
图 !插条基部及母叶总磷含量变化
插条基部的全磷含量变化见图 ) 在扦插生根
过程中$插条基部全磷含量呈逐渐降低后又略有回 升的趋势$分析原因同上) 对照中全磷含量则一直
下降)
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O@BC-? N1 SMBdMOB1Q \BOBS.P-T@N1DO+BOPNCO@S5QM-CMBOMQ @?M1 N1-CMBOMQ,R?MO.ST\SMAC.@MN1 N1 SMBdMO+BOBSO.PNCO@S5QM-CMBOMQ @?M1
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$责任编辑!吕冬梅% .(). 第 ) 卷第 期 *$$年 # 月 !!!!!! ! ! ! ! ! !!!! ! ! ! ! [.Sg)$ :OOTM!
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