全 文 ：半夏多倍体复合体及其细胞地理学研究
陈成彬 t o马小军 u o陈 力 t3 o薛 梅 u o成 玉 t o
宋文芹 t o李秀兰 t o陈瑞阳 t
kt1南开大学 生命科学学院 o天津 vssszt~
u1中国医学科学院 中国协和医科大学 药用植物研究所 o北京 tsss|wl
≈摘要 目的 }为了查清半夏种质资源遗传背景 o对 ty个省市地区的 uz个不同地理居群的染色体构成和细
胞地理分布进行系统的调查 ∀方法 }采用细胞学和细胞地理学方法 ∀结果 }半夏是由七倍体 kuν zξ |tl!八倍体
kuν {ξ tswl!九倍体 kuν |ξ ttzl和十倍体 kuν tsξ tvsl构成的多倍体复合体 o并初步查清了它们的细胞
地理分布 ∀同时还发现少数的半夏非整倍体系列 kuν |uotsvotsxo ttxl∀结论 :半夏不论是自然居群或人工栽培
产区 o都存在严重的遗传分化和倍性混杂现象 ∀应对不同倍性半夏的毒性和化学成分分析后选择优良的多倍体进
行规范化种植 ∀
≈关键词 半夏 ~染色体 ~多倍体复合体 ~细胞地理学
≈中图分类号 ≥ xyz ≈文献标识码 ≈文章编号 tsst2xvsukussyltz2twsx2sw
≈收稿日期 ussx2s{2tu
≈基金项目 高等学校博士点专项基金 kusswssuvsuul
≈通讯作者 3 陈 力 o ר¯} k suu l uvxssus{o ƒ¤¬} k suu l
uvw|zstso ∞2°¤¬¯} ¬¯¦«¨ ±ty ¼¨²∏q¦²°
半夏 Πινελλια τερναταk׫∏°¥1l
µ¨¬·为天南星
科半夏属多年生草本植物 ≈t ∀半夏在中药生产中
占有重要地位 ∀然而 o不论是自然群体 o还是不同的
人工栽培产区 o半夏种质资源遗传分化严重 o导致不
同群体染色体倍性混杂 o严重地影响了半夏的生产
发展 ∀因此 o查清不同自然群体和不同栽培产区半
夏多倍体复合体的细胞地理分布 o对半夏规范化生
产具有十分重要意义 ∀关于半夏的染色体数目和倍
性 o国内外已有多篇报道 ≈u2y o但缺乏对半夏多倍体
复合体的细胞地理学研究 ∀
1 材料
供试半夏 Π1 τερνατα采自 ty个省市地区 o由中
国医学科学院药用植物研究所马小军研究员鉴定 ∀
2 方法
半夏块茎按株分别种于花盆内 o待次生根生长
s1x ∗ t ¦°o剪下放入对二氯苯饱和水溶液中 o室温
下处理 v «o甲醇 2冰醋酸 kvΒtl固定 ∀染色体标本制
备 }固定的材料先用蒸馏水冲洗 ot °²¯ # pt ≤¯vz
ε 处理 wx °¬±o蒸馏水洗净 ≤ o¯卡宝品红染色 o常
规压片 ≈z ∀采用 ¬®²± {s¬显微镜观察 o≥³²· × ∞
冷 ≤≤⁄照相 o染色体图像由 ∞³¶²± °«²·²{zs喷墨打
印机打印 ∀染色体数目按植株分别统计 ∀染色体计
数的细胞必须是完整的细胞 o没有由于方法不当造
成的染色体丢失 ∀
3 结果与分析
311 半夏染色体数目和倍性观察 对采自我国 ty
个省市地区 uz个不同地理居群半夏的染色体数目
和倍性进行了调查 o结果见表 t和图 t∀来自我国
ty个省市地区的 uz个不同地理居群的半夏是一个
具 uν |t, uν tsw, uν ttz, uν tvs的多倍体复
合体 o它们是染色体基数 ξ tv的七倍体 !八倍体 !
九倍体和十倍体 ∀这 w种多倍体的发生频率有较大
差别 o以七倍体 kuν |t)和八倍体 (uν tswl频率
较高 o分别为 vs1sh ow{1yh o九倍体 kuν ttzl占
tz1vh o十倍体 kuν tvsl频率最低只有 s1yh ∀笔
者同时在少数居群中发现有非整倍体细胞和非整倍
体细胞型 o但频率很低 o只占观察株数的 v1xh o对
这些非整倍体产生的原因和分析将另文报道 ∀
312 半夏多倍体复合体的细胞地理分布 在所调
查的 ty个省市地区中只有少数地区的半夏为单一
倍性 o如山西 uν ttz,陕西 uν tsw,宁夏 uν
tsw;多数地区同时具有 u个倍性 ,如湖北 !河南 !河
北有 uν tsw, ttz;山东同时具有 v个倍性 uν
tsw, ttz, tvs;四川和重庆同时具有 w个倍性 uν
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第 vt卷第 tz期
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中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλοφΧηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂ ²¯1vto¶¶∏¨ tz
≥ ³¨·¨°¥¨ µoussy
表 t ty个省市 uz个不同地理居群半夏染色体数目和倍性
编号 材料来源 凭证标本
染色体
观察株数
染色体数目 染色体基数与倍性基数 倍性 染色体图版号
t 山西新绛 马小军 ussx2st { uν ttz tv |ξ t
u 湖北潜江 马小军 ussx2su tw uν tsw tv {ξ u
v 河南信阳 马小军 ussx2sv u uν tsw tv {ξ v2t
y uν ttz tv |ξ v2u
w 北京密云 马小军 ussx2sw tx uν tsw tv {ξ w
u uν tsv
x 山东菏泽 马小军 ussx2sx tv uν ttz tv |ξ x
t uν ttx
y 四川安岳 马小军 ussx2sy { uν |t tv zξ y2t
y uν tsw tv {ξ y2u
t uν ttx y2v
z 四川南充 马小军 ussx2sz u uν tsw tv {ξ z2t
t uν ttz tv |ξ z2u
{ 北京房山 马小军 ussx2s{ tz uν tsw tv {ξ {2t
t uν ttz tv |ξ {2u
u uν tsv {2v
| 河北易县 马小军 ussx2s| | uν tsw tv {ξ |
t uν tsx
ts 重庆北碚 马小军 ussx2ts zx uν |t tv zξ ts2t
t{ uν tsw tv {ξ ts2u
v uν ttz tv |ξ ts2v
t uν tvs tv tsξ ts2w
u uν |u ts2x
tt 江苏南京植物园 李金岚 ussx2st tu uν tsw tv {ξ tt
tu 安徽旌德 李金岚 ussx2su w uν tsw tv {ξ tu
tv 安徽石台 李金岚 ussx2sv w uν tsw tv {ξ tv
tw 安徽鹞落坪 李金岚 ussx2sw y uν |t tv zξ tw
tx 江苏南京灵谷寺 李金岚 ussx2sx ts uν tsw tv {ξ tx
ty 广西药植所 马小军 ussx2tt t uν tsw tv {ξ ty
tz 云南昭通奕良 王荔 ussx2st t uν |t tv zξ tz
t{ 云南昭通凤凰村 王荔 ussx2su t uν |t tv zξ t{
t| 云南沪西 王荔 ussx2sv v uν tsw tv {ξ t|2t
{ uν ttz tv |ξ t|2u
us 贵州咸宁 王荔 ussx2sw v uν |t tv zξ us2t
v uν tsw tv {ξ us2u
ut 河南唐海县 王荔 ussx2sx z uν tsw tv {ξ ut
t uν tsv
uu 河北安国 王荔 ussx2sy | uν ttz tv |ξ uu
uv 湖北武汉洪山区 王荔 ussx2sz x uν tsw tv {ξ uv2t
t uν ttz tv |ξ uv2u
t uν tsx uv2v
uw 陕西丹凤县 王荔 ussx2s{ w uν tsw tv {ξ uw
ux 浙江台州 王荔 ussx2s| u uν tsw tv {ξ ux
uy 山东莒县 马小军 ussx2tu w uν tsw tv {ξ uy2t
w uν ttz tv |ξ uy2u
t uν tvs tv tsξ uy2v
uz 宁夏泾源 马小军 ussx2tv ts uν tsw tv {ξ uz
注 }染色体图版号与图 t中图版号相应
|to tswo ttzo tvs∀因此 o四川省包括重庆地区可
能是半夏多倍体复合体的多样化中心 ∀在 uz个不
同地理居群中 o多数居群只具 t个倍性 o如安徽旌德
uν tsw,石台 uν tsw,鹞落坪 uν |t,湖北 uν
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Χηινα ϑουρναλοφΧηινεσε Ματερια Μεδιχα
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图 t 不同地理居群半夏染色体
tsw,宁夏 uν tsw,河北安国 uν ttz,南京灵谷寺
uν tsw,南京植物园 uν tsw,部分居群具 u个倍
性 ,如武汉洪山区 uν tsw, ttz,河南 uν tsw,
ttz,北京房山 uν tsw, ttz,少数居群具 v个或 w
个倍性 ,如山东莒县具 v个倍性 uν tsw, ttz,
tvs,重庆具 w个倍性 uν |t, tsw, ttz, tvs∀当然
这种倍性的不同分布可能与调查的株数有关 o随着
调查群体的扩大 o也许不同倍性也会增加 ∀但有一
点是可以肯定的 o就是中国半夏不同倍性资源是非
常丰富的 o有巨大的开发潜力 ∀
4 讨论
411 关于半夏的染色体数目 国外报道半夏染色
体数目 uν u{, tty, tu{[ u] ,近年国内顾德兴等 [ v]
报道 uν zu,李名旺等 [ w] uν xw, ||, ts{,侯典云
等 [ x]报道有 uν xuo xwo ywo yyo y{o zuo zwo zxo
zyo z{o {so {wo {{o |so |uo |yo |{o tsso tswo
ts{o ttso ttuo tty等 uw个数目 ∀植物染色体虽有
其自身的一些特殊之处 o但无论如何 o一种正常的植
物种群 o它的染色体数目也不会有 uw种变异 ≈x o因
此 o目前关于半夏染色体数目的不一致性 o不能排除
是由于方法不当造成的人为错误 ∀
本研究目前虽然只观察了我国 ty个省市地区
的 uz个不同地理居群的 vtv株半夏的染色体数
目 o但所有居群的染色体数目都非常稳定 ∀最近
≠¬≈x 除证实半夏 uν |to tswo ttz外 o同时还发
现了半夏六倍体 kuν z{l居群 o这显示还可能存
在较低的倍性 ) ) ) 二倍体和四倍体 ∀ ≠¬≈x 将鹞落
坪半夏 Π1 ψαολυοπινγενσισ uν uy归为二倍体种
k有待证实 l∀至今尚没有发现半夏的四倍体 o如
果被证实 o半夏多倍体复合体应是一个具有 uξ,
wξ, yξ, zξ, {ξ, |ξ, tsξ的成熟多倍体复合体 ≈{ ∀
不过 o在这个多倍体复合体中最常见的不是四倍
体 o而是七倍体 kvsh l和八倍体 kw{1yh lo因此 o
半夏是至今发现倍性最多的多倍体种群之一 o是
研究多倍体复合体形成和演化的一个较理想材
料 o对于分析进化 !系统发育和植物地理问题具有
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特别价值 ∀
412 关于半夏的染色体基数与倍性 µ¤¼∏°≈| 和
µ¤±·≈ts 认为半夏的染色体基数为 ξ tv∀李名旺
等 ≈w 认为还有其他基数 ξ zo {o |ou|∀侯典云
等 ≈x 认为 tso uv也是半夏的基数 ∀但本研究观察
的结果 o半夏不同地理居群的染色体数目都是比较
稳定的 o除少数非整倍性外 o均为 uν |to tswo
ttzo tvso是 tv的七 !八 !九 !十倍体 o≠¬≈y 也证实半
夏的染色体基数是 ξ tvo因此 o支持 µ¤¼∏°等人
的观点 o半夏的染色体基数应为 ξ tv∀
413 关于半夏多倍体复合体的现代分布格局 我
国半夏除内蒙古 !新疆 !青海 !西藏未见野生外 o其余
各省区均有分布 ≈tt ∀ ≠¬等 ≈y 虽然首次提出了半夏
多倍体复合体的细胞地理分布 o但只有六 !七 !八 !九
w个倍性 o而且九倍体 kuν ttzl只在日本材料中发
现 o没有发现中国半夏的九倍体 o且在一个居群内只
发现了一个倍性 o表明调查的群体不够大 ∀本实验
虽然首次发现了十倍体 kuν tvsl和一些非整倍体
系列 o但没有发现四倍体和六倍体 o因此有关我国半
夏多倍体复合体的现代分布格局尚需扩大不同地理
居群的细胞地理调查 ∀
≈致谢 云南农业大学王荔教授和中国科学院昆明植
物研究所顾志建研究员提供部分半夏材料 ∀
≈参考文献
≈t 中国科学院中国植物志编辑委员会 q中国植物志 ≈ q第 tv
卷第 u分册 q北京 }科学出版社 o t|z|} ussq
≈u ƒ §¨²µ²√ q ≤«µ²°²¶²°¨±∏°¥¨ µ¶²©©¯²º µ¨¬±ª³¯¤±·¶¨±¬±ªµ¤§q
¦¤§¨ ° ²©≥¦¬¨±§¨ ¶≥≥ o t|y|q
≈v 顾德兴 o徐炳声 q南京两种半夏群体水平的变异式样 ≈ q
植物分类学报 o t||to u|kxl} wuvq
≈w 李名旺 o顾德兴 o刘有良 o等 q半夏属的染色体数目 !倍性与
株芽发生的关系 ≈ q植物分类学报 o t||zo vxkvl} us{q
≈x 侯典云 o王 荔 o杨艳琼 o等 q半夏不同居群的细胞学研究
≈ q云南农业大学学报 o ussxo uskul} tx|q
≈y ≠¬× ≥o ¬ o ¬⁄ q ≤«µ²°²¶²°¨√¤µ¬¤·¬²± ¬± ·«¨ ª¨ ±∏¶Πινελ2
λια kµ¤¦¨¤¨ l ¬± ≤«¬±¤¤±§ ¤³¤±≈ q
²·¬±± ≥²¦o ussxo
twz} ww|q
≈z 李懋学 o张赞平 q作物染色体及其研究技术 ≈ q北京 }中
国农业出版社 o t||y}vuq
≈{ 洪德元 q植物细胞分类学 ≈ q北京 }科学出版社 o t||s}
t{wq
≈| µ¤¼∏° q ∞√²¯∏·¬²± ¤±§³«¼¯ ²ª¨ ±¼ ²©·«¨ µ¤¦¨¤¨ ≈ q ±±
¬¶¶²∏µ¬
²·¤µ§o t||so zzkwl} yu{q
≈ts µ¤±·∂ q ° µ¨¬²§¬¦¬·¬¨¶¬± ·«¨ ¦«µ²°²¶²°¨±∏°¥¨ µ¶²©·«¨ ¤±ª¬²2
¶³¨ µ°¶≈ q
²·¤½o t|{to twvkvl} vz|q
≈tt 江年琼 q药用动植物种养加工技术 ) ) ) 半夏天南星 ≈ q北
京 }中国中医药出版社 o usst}tyq
Στυδιεσ ον χψτογεογραπηψ οφΠινελλια τερνατα πολιπλοιδ χοµ πλεξ
≤∞≤«¨ ±ª2¥¬±t o ÷¬¤²2∏±u o ≤∞¬t o ÷ ∞ ¬¨u o≤∞ ≠∏t o
≥ • ±¨2´ ¬±t o ÷¬∏2¯¤±t o ≤∞ ∏¬2¼¤±ªt
(t. Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσ, Νανκαι Υνιϖερσιτψ, Τιανϕιν vssszt, Χηινα;
u. Ινστιτυτε οφΜεδιχιναλΠλαντ, Χηινεσε Αχαδεµ ψ οφΜεδιχαλΣχιενχεσ, Βειϕινγ tsss|w, Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε: ± ²µ§¨ µ·²¦¯¤µ¬©¼·«¨ ª¨ ± ·¨¬¦¥¤¦®ªµ²∏±§²©Πινελλια τερνατα ª¨ µ°³¯¤¶° µ¨¶²∏µ¦¨¶¬± ≤«¬±¤o ·«¨ ¦«µ²°²2
¶²°¤¯ ¦²±¶·¬·∏·¬²± ¤±§¦¼·²ª¨ ²ªµ¤³«¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©Π. τερνατα º µ¨¨ ¬±√ ¶¨·¬ª¤·¨§¬± uz §¬©©¨µ¨±·³²³∏¯¤·¬²±¶¤°²±ªty ³µ²√¬±¦¨¶¤±§
µ¨ª¬²±¶¬± ≤«¬±¤¶¼¶·¨°¤·¬¦¤¯ ¼¯q Μετηοδ : ≤¼·²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§¦¼·²ª¨ ²ªµ¤³«¬¦¤¯ ° ·¨«²§¶º µ¨¨ ∏¶¨§¬± ·«¨ ¶·∏§¼q Ρ εσυλτ: Π. τερνατα ιν ≤«¬2
±¤¬¶¤³²¯¼³¯²¬§¦²°³¯ ¬¨oº«¬¦«¦²±·¤¬±¶¶¨³·∏³¯²¬§kuν zξ |tlo ²¦·²³¯²¬§kuν {ξ tswlo ±²±∏³¯²¬§kuν |ξ ttzl ¤±§§¨ ¦¤2
³¯²¬§kuν tsξ tvslq ¤¨±º«¬¯¨ ·«¨ ¤± ∏¨³¯²¬§¶¨µ¬¨¶kuν |uo tsvo tsxo ttxl ²©¤°¬±²µ¬·¼ ²©Π. τερνατα º µ¨¨ ¤¯¶²©²∏±§q Χον2
χλυσιον: ׫¨ ª¨ ± ·¨¬¦§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ¤±§·«¨ ³«¨ ±²° ±¨²± ²©³¯²¬§¼ °¬¶¦¨¯¯¤±¼ ¦²°°²± ¼¯ ¬¨¬¶·¬± ·«¨ ¶³¨ ¦¬¨¶²©Π. τερνατα ¬± ≤«¬±¤o
¥²·« ©²µ±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶¤±§¦∏¯·¬√¤·¨§³²³∏¯¤·¬²±¶q ײ¬¬¦¬·¼ ¤±§¦«¨ °¬¦¤¯ ¦²°³²± ±¨·¶²©§¬©©¨µ¨±·³¯²¬§¼ Π. τερνατα ¶«²∏¯§¥¨ ¦¯¤µ¬2
©¬¨§¥¨ ©²µ¨ ·«¨ ¶∏³¨ µ¬²µ°∏¯·¬³¯²¬§¬¶¶¨¯¨ ¦·¨§©²µ±²µ°¤¯¬½¨ §³¯¤±·¤·¬²± ²©·«¨ ³¯¤±·q
[ Κεψ ωορδσ] Πινελλια τερνατα~ ¦«µ²°²¶²° ~¨ ³²¯¼³¯²¬§¦²°³¯ ¬¨~ ¦¼·²ª¨ ²ªµ¤³«¼
≈责任编辑 张宁宁
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