全 文 ：#研究论文#
药用菊花遗传多样性的 • „°⁄分析
徐文斌 o郭巧生 3 o王长林
k南京农业大学 中药材研究所 o江苏 南京 utss|xl
≈摘要  目的 }分析不同药用菊花栽培类型的遗传差异 ∀方法 }采用 u h ≤ׄ…法进行药用菊花的 ⁄‘„提取 o
并用 • „°⁄技术对 uu个类型药用菊花种质资源的 ⁄‘„ 进行检测 o采用 ‘×≥≠≥软件对扩增结果进行统计和聚类 ∀
结果 }筛选得到的 uy个引物共得到了 uvv条扩增 ⁄‘„片断 o其中 {|1z h的扩增条带表现出多态性 o每个引物平均
可扩增得到 {1sw条多态性片断 ∀聚类分析结果表明利用 • „°⁄技术可将全部供试材料区分开 ∀结论 }药用菊花种
质资源在分子水平上确实存在较大差异 ~药用菊花栽培类型间的差异与环境因素有关 o但更大程度上由其遗传因
素决定 ∀
≈关键词  菊花 ~• „°⁄~遗传多样性 ~聚类分析
≈中图分类号  ≥ xyz ≈文献标识码  „ ≈文章编号  tsst2xvsukussylst2sst{2sw
≈收稿日期  ussx2sv2ts
≈基金项目   国家 科技 攻 关计 划项 目 kussw…„zut„us ~
usst…„zst„uw2s| ~||2|u|2st2tyl ~江苏省自然科学基金资助项目
k…Žussssusl ~中央级科研院所科技基础性工作专项项目k中药材标
准 ) ) ) 菊花l
≈通讯作者  3 郭巧生 oר¯ }ksuxl{wv|yx|t o∞2°¤¬¯}ª´¶ƒ «¨µ¥2
¶·¬°¨ ¶q¦²°
菊花为菊科菊属植物菊 Χηρψσαντηεµυµ µοριφολι2
υµ •¤°¤·1 的干燥头状花序 o为常用中药 o具有散风
清热 o平肝明目等功效 ∀用于风热感冒 o头痛眩晕 o
目赤肿痛 o眼目昏花≈t  ∀我国药用菊花具有悠久的
历史 o分布广泛 o类型多样 ∀我国药用菊花根据产地
的不同 o主要有杭菊 !贡菊 !亳菊 !滁菊 !怀菊 !济菊和
祁菊等类型 o但是由于经过长期的相互引种栽培 o造
成了地区间药用菊花类型的混杂 ∀据初步调查 o药
用菊花种质资源在形态特征 !内在质量和产量等方
面均有较大差异 o但彼此间遗传背景 !亲缘关系尚不
清楚 o故有必要运用新的技术手段加强药用菊花种
质资源遗传多样性研究 ∀国内外对菊花的分子方面
的研究不少 o近年来 o有学者对观赏性菊花的各分类
群 !栽培品种及人工种间杂种进行了聚类分析和分
支分析≈u ov  ∀但在药用菊花中的研究则比较少 ∀
本研究采用 • „°⁄技术对我国 {个主要产区的
药用菊花遗传多样性进行分析 o旨在探讨其类型间
的遗传关系 o为药用菊花资源合理保护利用和新品
种选育提供理论依据 o也为药用菊花 ⁄‘„指纹图谱
的构建奠定基础 ∀
1 材料与方法
111 材料
供试菊花种质资源共 uu份 o由南京农业大学生
命科学学院植物学系王庆亚教授鉴定 o材料来源和
编号见表 t ∀菊花材料于 ussv年 u月栽种于菊花种
质资源圃 oussw年 v月在同一类型的菊花中随机选
取 ux株 o并随机摘取新萌发的嫩叶 o混合后取样 ∀
112 方法
11211 基因组 ⁄‘„ 的提取 用改进的 u h ≤ׄ…
法≈w 提取样品的总 ⁄‘„ ∀具体方法如下 }称取 uss
°ª左右新鲜嫩叶 o液氮研磨 ~加 {ss ˏ预热至 yx ε
的 u h ≤ׄ…o{ ˏΒ2巯基乙醇 otss ˏus h °∂°混
匀 ~yx ε 水浴 t «ov sss µ#°¬±pt离心 ts °¬±~取上
清 o加入等体积的氯仿2异戊醇kuwΒtl o混匀 ow ε 放
置 x °¬±~y sssµ#°¬±pt离心 ts °¬±~取上清于另一试
管中 ~重复抽提 ~取上清 o加入等体积异丙醇 o于
p us ε 冰箱沉淀约 u «o出现白色沉淀物 ~tu sss µ#
°¬±pt离心 us °¬±~zx h 乙醇洗涤 u ∗ v 次 ~挥干乙
醇 ~加 tss ˏ×∞充分溶解 ~加 t ∗ u ˏ的 • ‘„¤¶¨kts
°ª#°ptl o于 vz ε 水浴保温约 t «o使 • ‘„充分降
解 ~加入等体积的氯仿2异戊醇kuwΒtl o混匀 ow ε 放
置片刻 ~y sss µ#°¬±p t离心 ts °¬±~上清加入 x °²¯#
pt‘‹w„¦xx ˏo混匀 ~加入 u倍体积的无水乙醇 ∀
#{t#
第 vt卷第 t期
ussy年 t月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯1vt oŒ¶¶∏¨ t
¤±∏¤µ¼oussy
表 t 药用菊花供试材料
材料编号 材料类型 材料名称 产地
„ 杭菊 早小洋菊 浙江省桐乡市
… 晚小洋菊
≤ 大洋菊
⁄ 异种大白菊
∞ 小汤黄
ƒ 贡菊 早贡菊 安徽省歙县
Š 晚贡菊
‹ 黄药菊
Œ 滁菊 滁菊 安徽省滁州市
 亳菊 小亳菊 安徽省亳州市
Ž 大亳菊
 特种亳菊
 怀菊 怀小白菊 河南省武陟县
‘ 怀大白菊
’ 怀小黄菊
° 济菊 济菊 山东省嘉祥县
± 祁菊 祁菊 河北省安国市
• 杭菊 小白菊 江苏省射阳县
≥ 红心菊
× 大白菊
˜ 长瓣菊
∂ 黄菊
轻缓混匀 o置于 p us ε 冰箱中保存 u «~tu sss µ#
°¬±pt离心 us °¬±~zx h 乙醇洗涤 u ∗ v 次 ~挥干乙
醇 ~加xs ∗ tss ˏ×∞充分溶解 ∀
11212 °≤• 反应条件 扩增反应在 us ˏ的反应
体系中进行 o⁄‘„ 加 us ±ªoªun 为 u °°²¯ #pt o
§‘×°为 s1u °°²¯ #pt o°µ¬°¨ µ为 s1tu Λ°²¯ #pt o
פ´ ∞为 t ˜ o加无菌双蒸水至 us ˏ∀反应程序 }|w
ε 预变性 v °¬±o|w ε 变性 t °¬±ovy1x ε 退火 t °¬±o
zu ε 延伸 u °¬±o循环 ws周 o最后 zu ε 延伸 ts °¬±o
反应产物在 w ε 下保存 ∀
11213 电泳检测 取 °≤• 产物 t{ ˏo加 u ˏ溴酚
兰ks1u h溴酚兰 oys h甘油 owss ª#pt蔗糖水溶液l
混匀 o点入含有 s1x °ª#pt溴化乙锭的 t1x h的琼
脂糖凝胶中 o以 t ≅ ׄ∞的电泳缓冲液电泳约 t1x «
kw ∗ x ∂#¦°ptl o电泳结束后在紫外检测仪上观察扩
增产物的泳带 o并在凝胶成像系统中保存图像 ∀
11214 数据处理 电泳图谱中的每一条泳带可记
为 t个位点 o有带的记为 t o无带的记为 s o形成 srt
矩阵 ∀采用 ‘×≥≠≥软件进行统计得到相似系数 o并
用 ˜°Š„法聚类得到聚类图 ∀
2 结果分析
211 多态性引物扩增结果
从 tsv个 ts ¥³寡核苷酸随机引物中筛选得到
条带清晰 !呈现多态性的引物 uy个 ∀图 t为引物 °2
ut的扩增结果 ∀对 uy个引物的扩增结果的统计结
果表明 ouy个引物共得到 uvv条扩增 ⁄‘„ 片段 o平
均每个引物可获得 {1|y个 ⁄‘„ 片段 o其中 {|1z h
的片段具多态性 ∀
图 t 随机引物 °ut扩增 uu个类型
药用菊花 ⁄‘„电泳结果
212 遗传相似系数
uu个药用菊花类型间的相似系数见表 u ∀表中
菊花类型间的相似系数变化较大 o表明药用菊花不
同栽培类型间存在较大的遗传差异 ∀从表中同样可
以看到早贡菊和晚贡菊之间的相似系数最高 o为
s1{zy ~早小洋菊和晚小洋菊间的相似系数为 s1{t{ o
大白菊和小白菊间的相似系数为 s1z|| o表明两两
类型间的亲缘关系比较近 ∀而红心菊 !滁菊 !早贡菊
和晚贡菊 !怀小黄菊 !黄药菊 !济菊 !祁菊 !黄菊和其
他类型间的相似系数相对较小 o小于 s1zt ∀表明它
们与其他类型菊花间的亲缘关系较远 ∀
213 聚类分析
uu个药用菊花类型聚类图见图 u ∀从图中可以
看到在相似系数约为 s1y{处 ouu个类型药用菊花分
为 tt个类群 ∀根据这条虚线的划分 o早小洋菊 !晚
小洋菊 !小汤黄 !异种大白菊 !大洋菊 !小白菊 !大白
菊 !长瓣菊可聚为一类 ~大亳菊和特种亳菊可聚为一
类 ~小亳菊 !怀小白菊和怀大白菊可聚为一类 ~早贡
菊和晚贡菊可聚为一类 ~而其他类型则不能聚类 ∀
从中可以得到其中桐乡产杭菊能与射阳产杭菊聚为
一类 o表明它们虽然产地不同 o但它们之间在亲缘关
系上则比较近 o然而由于菊花品种的选育≈x  o选育出
的菊花类型红心菊不能与其他杭菊聚为一类 ∀而黄
药菊与另 u个贡菊类型未被聚为一类 o表明黄药菊
与另 u个贡菊类型虽同产于安徽歙县 o但它们在遗
传物质上存在较大差异 o亲缘关系较远 ∀滁菊 !怀小
黄菊 !济菊 !祁菊 !黄菊都未能聚类 o表明他们与其他
类型的差异性较大 ∀
3 讨论
以上聚类结果为药用菊花的地区间引种提供了
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第 vt卷第 t期
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中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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¤±∏¤µ¼oussy
表 u uu个药用菊花类型基因间相似性系数矩阵
≤¤¶¨ „ … ≤ ⁄ ∞ ƒ Š ‹ Œ  Ž   ‘ ’ ° ± • ≥ × ˜ ∂
„ tqsss
… sq{t{ tqsss
≤ sqzzx sqzuz tqsss
⁄ sqyzx sqzsv sqzzx tqsss
∞ sqzvu sq{s| sqy|| sqy{w tqsss
ƒ sqyzs sqywt sqyyx sqyzs sqywt tqsss
Š sqyzs sqyxt sqy|w sqyys sqywt sq{zy tqsss
‹ sqysv sqxxx sqywy sqxuy sqxyx sqyvy sqyvy tqsss
Πsqyzx sqytz sqyzs sqx|{ sqys{ sqy{| sqyys sqysv tqsss
 sqy{w sqy|w sqyzs sqywy sqyzx sqyzs sqytu sqysv sqy{w tqsss
Ž sqywy sqyyx sqy{| sqy{w sqyuz sqyuu sqyvu sqxwx sqywy sqyvy tqsss
 sqyyx sqytz sqyys sqyvy sqyvy sqytu sqyvu sqxyx sqyyx sqytz sqy|w tqsss
 sqyuu sqx|v sqx{| sqxzw sqyuu sqyuz sqytz sqxys sqysv sqzt{ sqx|v sqyzs tqsss
‘ sqy|w sqyyx sqy|| sqyvy sqyzx sqyys sqyuu sqysv sqy{w sqzuu sqyvy sqywy sqzuz tqsss
’ sqx|v sqyvu sqys{ sqyvu sqywt sqyzx sqyxy sqxxs sqysv sqysv sqyxt sqytu sqx|{ sqytu tqsss
° sqy{| sqyys sqyuz sqytu sqyxt sqywy sqyvy sqxy| sqytu sqyys sqywt sqysv sqytz sqytu sqywy tqsss
± sqyuu sqxxx sqywy sqyvu sqx|v sqys{ sqytz sqyxy sqywt sqywt sqyxt sqyuu sqyuz sqyys sqx|{ sqywy tqsss
• sqzuz sqyxt sqz|| sqy|| sqyxt sqywy sqyvy sqyvy sqy|| sqyzs sqyys sqyys sqx|{ sqyzs sqyuz sqyuz sqyxy tqsss
≥ sqyxt sqyxt sqyxy sqyxt sqyxt sqys{ sqx{| sqxy| sqytu sqywt sqyvu sqywt sqytz sqywt sqxys sqxys sqxz| sqztv tqsss
× sqzsv sqyzx sqzxy sqzsv sqyzx sqyz| sqyzs sqx|v sqyvy sqy|w sqyuz sqyvy sqx{w sqy{w sqx|v sqywt sqyuu sqy|| sqzs{ tqsss
˜ sqzsv sqzsv sqzvz sqy|w sqy|w sqywt sqywt sqxyx sqyxy sqyyx sqy{w sqyzx sqytu sqyyx sqywt sqywt sqyzs sqzt{ sqy|| sqzsv tqsss
∂ sqyyx sqys{ sqyz| sqytz sqyuz sqy{| sqyzs sqyys sqytz sqyuz sqxz| sqys{ sqyuu sqy{w sqyuu sqxxx sqyxt sqyzs sqywt sqyyx sqyxy tqsss
图 u uu个药用菊花栽培类型 ⁄‘„分析聚类图
„1早小洋菊 ~…1 晚小洋菊 ~≤1 大洋菊 ~⁄1 异种大白菊 ~∞1 小汤
黄 ~ƒ1早贡菊 ~Š1晚贡菊 ~‹1 黄药菊 ~Œ1 滁菊 ~1 小亳菊 ~Ž1 大亳
菊 ~1特种亳菊 ~1 怀小白菊 ~‘1 怀大白菊 ~’1 怀小黄菊 ~°1 济
菊 ~±1祁菊 ~• 1小白菊 ~≥1红心菊 ~×1大白菊 ~˜1长瓣菊 ~∂1黄菊
分子水平上的依据 }小亳菊和怀小白菊 !怀大白菊在
⁄‘„水平上比较相似 o被聚为同一类群 o这同文献
≈y 中亳菊引自怀菊相吻合 o从植物形态上 o三者的
管状花数目较少 ~桐乡产杭菊与射阳产杭菊的大多
数类型被聚为同一类群 o这与射阳杭菊引自浙江杭
菊相吻合 o在形态上 o从叶形 o舌状花颜色 !数目 o管
状花的颜色 !数目都比较相似 ∀
红心菊为品种选育结果≈x  o它与其他杭菊存在
较大差异 o在形态上 o这个类型的管状花颜色较深 !
直径 !数目比其他类型较大 ∀祁菊在文献中没有涉
及引种情况 o在聚类图中它也没有与其他菊花类型
聚类 o它可能是独立的一个类型 o在形态上 o祁菊的
分枝较多 o舌状花较多也较长 ~据文献≈y 济菊引种
自亳州 o而聚类结果中济菊为单独一个类型 o这可能
由于济菊在引种后的长期栽培 o受环境等因素影响
而产生了变异 o或者又引种了其他类型菊花 o这有待
进一步研究证实 ∀滁菊 !怀小黄菊 !祁菊 !黄药菊和
黄菊也为单独的类型 o这说明了他们的特殊性 ∀在
形态上 o滁菊的舌状花和管状花数目均较多 ~怀小黄
菊与其他怀菊比较其舌状花颜色为黄白色 o而其他
怀菊舌状花颜色均为白色 ~黄药菊的头状花序较小 o
颜色为黄色 o舌状花仅 t ∗ u层 o其余均为管状花 ~黄
菊的头状花序较大 o颜色为黄色 o但舌状花数目较
少 ∀这些比较特殊的菊花类型是重要的药用菊花资
源 o可为药用菊花的品种选育提供宝贵的种质资源 ∀
本研究结果表明利用 • „°⁄技术可以有效的区
分供试菊花类型 o可为药用菊花的分类提供分子水
平上的依据 ∀但要运用该技术对药用菊花进行鉴别
和鉴定有待进一步研究 ∀
• „°⁄技术应用于菊花起源的研究在观赏菊花
中得到了较好的应用≈y  o而在药用菊花中的研究则
未见报道 ∀本研究首次采用 • „°⁄技术研究我国主
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第 vt卷第 t期
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中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯1vt oŒ¶¶∏¨ t
¤±∏¤µ¼oussy
要药用菊花类型间的亲缘关系 o并得到了它们之间
的相似系数 o构建了药用菊花类型间的关系图 o为药
用菊花的系统分类 !资源合理保护利用和新品种选
育提供理论依据 ∀
≈参考文献 
≈t  中国药典 q一部 qussx qut{ q
≈u  戴思兰 o钟 杨 1 中国菊属植物部分种的数量分类研究 1 北京
林业大学学报 ot||x otzkwl }|1
≈v  戴思兰 o陈俊愉 1 中国菊属一些种的分支分类学研究 1 武汉植
物研究 ot||z otxktl }uz1
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记 q北京 }科学出版社 ousst1 ty ovs owt q
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中国中药杂志 oussv ou{ktsl }u{ q
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药杂志 ot||| ouwktsl }x{w q
≈y  戴思兰 o陈俊愉 o李文彬 q菊花起源的 • „°⁄分析 q植物学报 o
t||{ owskttl }tsxv q
Ρ ΑΠ∆ αναλψσισφορ γενετιχ διϖερσιτψ οφ Χηρψσαντηεµυµ µοριφολιυµ
÷˜ • ±¨2¥¬±oŠ˜’ ±¬¤²2¶«¨ ±ªo • „‘Š ≤«¤±ª2¯¬±
(Ινστιτυτε οφ Χηινεσε Μεδιχιναλ Ματεριαλσ, Νανϕινγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ, Νανϕινγ utss|x , Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε : ײ¬±√ ¶¨·¬ª¤·¨·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼ ²© Χηρψσαντηεµυµ µοριφολιυµ ¤··«¨ ¯¨ √¨¯ ²© °²¯ ¦¨∏¯¤µ¥¬²¯²ª¼q Μετηοδ :
׫¨ ·²·¤¯ ª¨ ±²°¬¦⁄‘„ º¤¶ ¬¨·µ¤¦·¨§©µ²° ° §¨¬¦¬±¤¯ ¦«µ¼¶¤±·«¨ °∏°¶¥¼ u h ≤ׄ… ° ·¨«²§q „±§·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼ ²©uu Χ. µοριφολιυµ
¤¦¦¨¶¶¬²±¶º¤¶·¨¶·¨§¥¼ • „°⁄ °¤µ®¶q׫¨ ‘×≥≠≥ ¶²©·º¤µ¨ º¤¶∏¶¨§·²¤±¤¯¼½¨ ·«¨ °¤µ®¶qΡεσυλτ : uy ts2° µ¨¤µ¥¬·µ¤µ¼ ³µ¬° µ¨¶º µ¨¨ ©²∏±§·²
¤¦´∏¬µ¨ ³²¯¼°²³«¬¦µ¨¶∏¯·¶q„·²·¤¯ ²©uvv ¥¤±§¶º µ¨¨ ¤°³¯¬©¬¨§o²©º«¬¦«{|1z h ¥¤±§¶º µ¨¨ ©²∏±§·²¥¨ ³²¯¼°²³«¬¦q{1sw ³²¯¼°²³«¬¦¥¤±§¶
º µ¨¨ ¤°³¯¬©¬¨§¥¼ ¤¨¦«³µ¬° µ¨²±·«¨ ¤√ µ¨¤ª¨ q׫¨ µ¨¶∏¯·¶²©¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶¥¼ ∏¶¬±ª ˜°Š„ ° ·¨«²§¶«²º §¨·«¤·¤¯¯·«¨ ·¨¶·¨§¤¦¦¨¶¶¬²±¶
¦²∏¯§¥¨ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¨§¥¼ • „°⁄ °¤µ®¶qΧονχλυσιον : ׫¨ µ¨ ¤¦·∏¤¯ ¼¯ ¬¨¬¶·¨§°∏¦«ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼¤··«¨ °²¯ ¦¨∏¯¤µ¯ √¨¨¯ ¤°²±ª·«¨ ª¨µ°³¯¤¶°
µ¨¶²∏µ¦¨¶²© Χ. µοριφολιυµ . • „°⁄ °¤µ®¶¦²∏¯§¥¨ ©¨©¨ ¦·¬√¨·²²¯¶·²¦²±¶·µ∏¦·⁄‘„ ©¬±ª¨µ³µ¬±·¬±ª¶²© Χ. µοριφολιυµ . ׫¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¥¨·º¨¨ ±
·«¨ ·¨¶·¨§¦«µ¼¶¤±·«¨ °∏°¶¤µ¨ µ¨ ¤¯·¨§·²·«¨ ±¨√¬µ²±° ±¨·¶q ‹²º √¨ µ¨o¬·º¤¶¤©©¨¦·¨§¥¼ ª¨ ±¨ ·¬¦©¤¦·¨µ¶°²µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ q
[ Κεψ ωορδσ] Χηρψσαντηεµυµ µοριφολιυµ ; • „°⁄~ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼~¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶ ≈责任编辑 张宁宁 
≈收稿日期  ussx2st2ux
≈通讯作者  3朱平 oר¯ }kstsl yvtyxt|z o∞2°¤¬¯}½«∏³¬±ªƒ¬°° q
¤¦q¦±
灵芝菌丝营养生长特征与子实体形成相关性研究
王淑芳 o何秀峰 o何惠霞 o朱 平 3
k中国医学科学院 中国协和医科大学 药物研究所 o北京 tsssxsl
≈摘要  目的 }选择适于代料栽培的灵芝菌种 ∀方法 }利用培养皿及三角瓶进行固体及液体培养 o后期以瓶栽
结果验证 ∀结果 }易出多孔组织的菌株瓶栽时子实体形成快 o孢子产量高 ∀结论 }菌丝阶段出现多孔组织的难易可
作为代料栽培菌种选择的特性与依据 ∀
≈关键词  灵芝 ~多孔组织 ~子实体 ~培养
≈中图分类号  ≥ xyz ≈文献标识码  „ ≈文章编号  tsst2xvsukussylst2ssut2sv
灵芝 Γανοδερµα λυχιδερµk¨¼¶¶1 ∞¬ ƒµ1lŽ¤µ¶·是
担子菌纲多孔菌目多孔菌科灵芝属真菌≈t  o是祖国
医药学宝库中的珍品 ∀有大量研究结果证明 o灵芝
子实体及其孢子粉具有广泛的药理作用 o且毒性极
低≈u  o有些制剂已应用于临床多年 o而更多的制剂则
是作为保健品投放市场 ∀灵芝产品多由其子实体 !
孢子粉或灵芝发酵物加工而成 o灵芝菌种的优劣不
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第 vt卷第 t期
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