全 文 ：皖贝母试管鳞茎诱导技术的研究
薛建平，张爱民，耿茂林，马 琳
（淮北煤炭师范学院 生命科学学院 资源植物生物学安徽省重点实验室，安徽 淮北 ２３５０００）
［摘要］ 目的：研究离体条件下皖贝母试管鳞茎诱导的最佳培养条件。方法：以单块愈伤组织分化形成的鳞
茎个数和鲜重为指标，考察蔗糖浓度、水杨酸、活性炭和５℃低温预培养对皖贝母试管鳞茎的形成和生长的影响。
结果：５０ｇ·Ｌ－１的蔗糖处理形成的鳞茎个数和鲜重都极显著高于其他处理，水杨酸对试管鳞茎的形成具有抑制作
用，以 ５ｇ·Ｌ－１的活性炭处理形成鳞茎个数和鲜重优于其他处理，５℃低温预培养３０～４０ｄ对试管鳞茎的形成和
膨大效果最好。结论：低温预培养３０～４０ｄ的皖贝母愈伤组织，接种于ＭＳ＋ＫＴ２ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ２ｍｇ·Ｌ－１＋５０
ｇ·Ｌ－１蔗糖＋５ｇ·Ｌ－１活性炭的培养基中，鳞茎形成和生长发育效果最佳。
［关键词］ 皖贝母；试管鳞茎；愈伤组织；离体诱导
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）２２２６０３０４
［收稿日期］ ２００７１２１２
［基金项目］ 安徽省２００６年科技平台建设项目（０６０９３００７）
［通讯作者］ 薛建平，Ｔｅｌ：（０５６１）３８０２０２５，Ｅｍａｉｌ：ｘｕｅｊｐ２０００
＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
皖贝母 ＦｒｉｔｉｌａｒｉａａｎｈｕｉｅｎｓｉｓＳ．Ｃ．ＣｈｅｎｅｔＳ．
Ｆ．Ｙｉｎ自然分布于安徽省大别山区和江淮丘陵
区［１］，１９８３年殷淑芬［２］鉴定皖贝母为百合科贝母属
新种，１９８５年认定为国家一类新药，并正式命名为
“皖贝母”。其鳞茎具有清热润肺、化痰止咳、开郁散
结等功能。由于近年来全球气温变暖，肺疾增多，贝
母的需求量急增，导致野生资源采挖过度，造成贝母
商品极度匮乏。为了提高贝母无性繁殖系数，国内
一些学者开展了浙贝母［３］、平贝母［４］、伊贝母［５］、川
贝母［６］等贝母的组织培养快繁研究，其中大多数是
诱导贝母外植体形成试管苗。但贝母试管苗应用于
大田生产时，需要严格的驯化条件和管理操作，且驯
化过程中，试管苗在离体条件下形成的根系往往不
能发挥作用而需要重新生根，造成移栽成活率低，实
际生产中难以应用［７］。
近年来，随着植物生物技术的发展，人们先后在
试管中诱导出半夏［８］、地黄［９］等营养繁殖器官，试
图尝试来代替试管脱毒苗，其中试管半夏的培养技
术日趋成熟，完全可以替代试管苗作为商品供
应［１０］。关于贝母试管鳞茎的诱导已有报道［７，１１１２］，
但关于皖贝母试管鳞茎的研究尚未见报道。因此，
本试验拟通过研究不同浓度蔗糖、水杨酸、活性炭和
低温预培养对皖贝母试管鳞茎形成和生长的影响，
以期完善皖贝母脱毒快繁商品化生产体系。
１ 材料与方法
１．１ 材料 皖贝母愈伤组织由资源植物学安徽省
重点实验室提供。将愈伤组织切成直径约０５ｃｍ２
的小块，接种于鳞茎分化的培养基中培养，每个处理
１０瓶，每瓶接种３～４块愈伤组织。
１．２ 培养基 以ＭＳ＋ＫＴ２ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ２ｍｇ·
Ｌ－１为基本培养基，用０８％的琼脂固化，ｐＨ５８～
６０，附加不同浓度的蔗糖、水杨酸（ＳＡ）和活性炭
（ＡＣ），分装于１００～１５０ｍＬ的三角烧瓶中，在１２１℃
湿热灭菌１５～２０ｍｉｎ，水杨酸经过滤灭菌后在无菌条
件下加入已灭菌的培养基中。其中用于水杨酸和活
性炭研究的培养基蔗糖质量浓度为５０ｇ·Ｌ－１。
１．３ 培养条件 材料接种后放在光照培养箱中培
养，光照强度为２０００～３０００ｌｘ，光照时间１０ｈ·
ｄ－１，培养温度（２５±１）℃，但用于低温预培养研究
的温度为５℃。
１．４ 数据分析 收获时将鳞茎洗出，剪去根系，统
计单块愈伤组织分化形成的鳞茎个数和鳞茎鲜重，
运用Ｅｘｃｅｌ，ＳＰＳＳ软件对试验数据进行方差分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同蔗糖浓度对鳞茎形成和生长的的影响
愈伤组织于不同浓度蔗糖的培养基上进行鳞茎分化
培养，培养１５ｄ左右愈伤组织表面或边缘首先形成
白色小突起的芽点。在较高质量浓度的蔗糖处理中
白色小突起的芽，逐渐膨大形成小鳞茎，在低浓度的
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蔗糖处理中小突起的芽呈扁状，生长缓慢（图１）。
培养５０ｄ后收获鳞茎，方差分析表明（表１），
５０ｇ·Ｌ－１蔗糖处理中的鳞茎个数和鳞茎鲜重都极
显著高于其他处理，１０，３０，７０，９０ｇ·Ｌ－１的蔗糖处
理之间的试管微鳞茎的个数和鳞茎鲜重没有显著差
异，５０，７０ｇ·Ｌ－１的蔗糖处理之间的鳞茎鲜重也没
有显著差异。因此，在培养基中的蔗糖以 ５０ｇ·
Ｌ－１为宜。
Ａ．５０ｇ·Ｌ－１蔗糖处理中愈伤组织表面和边缘形成白色小突起；Ｂ．低浓度（１０ｇ·Ｌ－１）蔗糖处理的愈伤组织表面的小突起呈扁状；
Ｃ．愈伤组织在００５ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＳＡ处理中形成的小鳞茎；Ｄ．愈伤组织在０１ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＳＡ处理中形成的小鳞茎；
Ｅ．活性炭处理发育形成的试管鳞茎，具有发达的根系；Ｆ．愈伤组织经５℃预培养后转入２５℃条件下约１５ｄ，分化出的绿色针状小苗；
Ｇ．愈伤组织经５℃预培养后，愈伤组织分化形成的鳞茎；Ｈ．优化培养基中分化出的试管苗粗壮；Ｉ．优化培养基中形成的试管鳞茎
图１ 不同培养条件下皖贝母试管鳞茎的生长情况
表１ 蔗糖对鳞茎形成和生长的影响
蔗糖／ｇ·Ｌ－１ 鳞茎数／个 鳞茎鲜重／ｇ
１０ ５１７±０４０１ｂＢ １３５４±０１２６ｂＢ
３０ ６１０±０４３８ｂＢ １７２７±０１４２ｂＢ
５０ ８０７±０６０６ａＡ ２７１４±０２３３ａＡ
７０ ５６３±０３６７ｂＢ ２１６７±０２１２ｂＡＢ
９０ ５２７±０４４４ｂＢ １３９２±０１２６ｂＢ
注：小写字母和大写字母分别代表在００５和００１水平差异显
著性分析（表３，４同）
２．２ 不同浓度水杨酸对鳞茎形成和生长的影响
愈伤组织于不同浓度水杨酸的培养基上进行鳞茎分
化培养，在００５，０１ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＳＡ处理中有小鳞
茎形成（图１），在１０，２０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＳＡ处理中的
愈伤组织没有小鳞茎分化。随着 ＳＡ处理浓度的升
高，愈伤分化形成的鳞茎个数和鲜重均呈下降趋势
（表２）。因此，在培养基中添加水杨酸对愈伤组织
分化形成试管鳞茎具有抑制作用。
表２ 水杨酸对鳞茎形成和生长的影响
水杨酸／ｍｍｏｌ·Ｌ－１ 鳞茎数／个 鳞茎鲜重／ｇ
０ ７４３±０５２６ ２６８９±０２６５
００５ ５８９±０４９１ １９３７±０２６１
０１ ５０５±０５７５ １５５５±０１０８
０５ ３５０±０５００ １３６１±０１８９
１０ － －
２０ － －
２．３ 活性炭对鳞茎形成和生长的影响 愈伤组织
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于不同浓度活性炭的培养基上进行鳞茎分化培养，
２０ｄ左右愈伤组织上分化形成的不定芽变绿，逐渐
膨大发育成试管鳞茎，在鳞茎基部长出发达的根系，
可见活性炭对根的生长有利。培养５０ｄ时统计结
果（表３），方差分析表明，１，３，５，７ｇ·Ｌ－１的活性炭
处理之间的试管鳞茎个数和鲜重没有显著差异，但
鳞茎个数和鲜重均极显著高于 ９ｇ·Ｌ－１的活性炭
处理。其中，以 ５ｇ·Ｌ－１的活性炭处理形成鳞茎个
数和鲜重优于其他处理。
表３ 活性炭对鳞茎形成和生长的影响
活性炭／ｇ·Ｌ－１ 鳞茎数／个 鳞茎鲜重／ｇ
１ ７３８±０６７３ａＡ ２２１８±０２２５ａＡ
３ ７４８±０７０２ａＡ ２５８５±０１７３ａＡ
５ ７９６±０７９７ａＡ ２５８６±０２２５ａＡ
７ ６５４±０６６８ａＡ ２３９０±０１８１ａＡ
９ ５３８±０４７７ａＢ ２００１±０２０８ｂＡ
２．４ 低温预培养对鳞茎形成和生长的影响 愈伤
组织给予不同时间的５℃低温预处理，于２５℃左右
进行培养，培养１５ｄ后，愈伤组织上长出绿色针状
小苗，而不经过低温处理的愈伤组织不形成针状苗
（图１）。随着低温处理时间增加，出苗率呈增加趋
势，培养约４０ｄ后，试管苗从顶端出现黄化，逐渐衰
老枯萎。同时，培养基中的小鳞茎逐渐膨大形成试
管鳞茎，而且圆润饱满。
方差分析表明（表４），２０，３０，４０ｄ的低温处理
形成的鳞茎个数显著高于１０，５０，６０ｄ的低温处理，
鳞茎鲜重极显著高于 １０，５０，６０ｄ的低温处理，而
２０，３０，４０ｄ的低温处理之间对形成的鳞茎个数和鲜
重没有显著差异。随着低温处理时间增加，愈伤组
织形成的鳞茎个数和鲜重表现出先增加后降低的变
化趋势，其中预培养３０ｄ形成的鳞茎个数最多，预
培养４０ｄ的鳞茎鲜重效果最佳。因此，试管鳞茎形
成和生长以低温预培养３０～４０ｄ为宜。
表４ ５℃低温预培养对鳞茎形成和生长的影响
预培养天数／ｄ 鳞茎数／个 鳞茎鲜重／ｇ
１０ ７２０±０５６６ｂＢ ２４３８±０２３９ｂＢ
２０ ８２９±０８８７ａｂＡ ２６８６±０２５８ｂＡＢ
３０ ９４３±０９２８ａＡ ３２０７±０２０７ａｂＡＢ
４０ ８５０±０６３８ａｂＡ ３３７９±０１７０ａＡ
５０ ７１７±０７４８ｂＡ ２５２０±０１８３ｂＢ
６０ ６９３±０６８１ｂＡ ２３７８±０１５９ｂＢ
２．５ 优化培养基对鳞茎形成和生长的影响 将经
过低温预培养４０ｄ后的愈伤组织，转入 ＭＳ＋ＫＴ２
ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ２ｍｇ·Ｌ－１＋５０ｇ·Ｌ－１蔗糖＋５ｇ·
Ｌ－１活性炭的培养基中，发现成苗率达１００％，而且
试管苗粗壮，叶片浓绿。当试管苗枯萎后，鳞茎逐渐
膨大接近圆形。
３ 讨论
蔗糖作为碳源对于皖贝母试管鳞茎的形成和生
长起着重要作用，５％的蔗糖是试管鳞茎形成和生长
的最佳浓度；１％和３％的蔗糖可能会使培养物营养
不足，或因渗透压不适而导致细胞生长不适；７％和
９％的蔗糖虽加强了营养供应，但高渗条件下易引起
质壁分离，对细胞产生伤害，不利于鳞茎的形成和生
长［１２１３］。
在培养基中添加不同浓度的 ＳＡ对皖贝母愈伤
组织的分化形成试管鳞茎具有明显的抑制作用，这
可能是由于愈伤组织对ＳＡ反应敏感，或者 ＳＡ对不
同植物的效应不同［１４１５］。５ｇ·Ｌ－１的 ＡＣ处理对皖
贝母试管鳞茎的诱导效果较好，但随着处理浓度的
增加，鳞茎生长呈下降趋势，这可能是由于高浓度的
活性炭吸附了培养基中植物生长物质的缘故［１６］。
本试验结果发现，经５℃低温预培养，皖贝母愈
伤组织大都分化出苗，当试管苗枯萎后，试管鳞茎开
始膨大接近圆形，而且鳞茎数目增加。因此，低温预
处理对皖贝母试管鳞茎的形成具有促进作用，并且
有可能起着极为重要的作用［１７１８］。
贝母试管鳞茎作为一种休眠和繁殖的器官，具
有较强的抗逆性，不需经过特殊驯化，即可直接移栽
到大田中进行扩繁，可望成为试管苗应用于生产的
对接技术。因此，深入研究皖贝母试管鳞茎的诱导
技术和形成机制，具有重要的现实意义。
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ＸＵＥＪｉａｎｐｉｎｇ，ＺＨＡＮＧＡｉｍｉｎ，ＧＥＮＧＭａｏｌｉｎ，ＭＡＬｉｎ
（ＡｎｈｕｉＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＢｉｏｌｏｇｙ，ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＢｉｏｌｏｇｙ，ＨｕａｉｂｅｉＣｏａｌＩｎｄｕｓｔｒｙＴｅａｃｈｅｒｓ＇Ｃｏｌｅｇｅ，
ＡｎｈｕｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｈｕａｉｂｅｉ２３５０００，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｆｏｒｂｕｌｂｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆＦｒｉｔｉｌａｒｉａａｎｈｕｉｅｎｓｉｓｉｎｖｉｔｒｏ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｅｆｅｃｔｓｏｆ
ｓｕｃｒｏｓｅ，ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ａｃｔｉｖｅｃａｒｂｏｎａｎｄ５℃ ｐｒｅ－ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎｏｎｂｕｌｂｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｖｉｔｒｏｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｂｙａｄｏｐｔｉｎｇｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｂｕｌｂａｎｄｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔａｓｉｎｄｅｘｅｓ．Ｒｅｓｕｌｔ：Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｂｕｌｂａｎｄｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｉｎｍｅｄｉｕｍａｄｄｅｄｗｉｔｈ５０ｇ·Ｌ－１ｓｕｃｒｏｓｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｗｉｔｈｏｔｈｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｍｅｄｉｕｍｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｓｈｏｗｅｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｒｏｍｏ
ｔｉｏｎｏｎｃａｌｕｓｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，５ｇ·Ｌ－１ａｃｔｉｖｅｃａｒｂｏｎ（ＡＣ）ｔｒｅａｔｍｅｎｔｗａｓｂｅｔｅｒｔｈａｎｏｔｈｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ａｌａｒｇｅ
ｎｕｍｂｅｒｏｆｐｌａｎｔｌｅｔｓｆｏｒｍｅｄａｆｔｅｒ５℃ ｐｒｅ－ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎｆｏｒ３０４０ｄａｙｓｗａｓｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｂｕｌｂｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｂｕｌｂｌｅｔ
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二、组织：主办单位：中国药文化研究会；协办单位：中医杂志，中国中药杂志；地点：北京京东宾馆；时间：
２００９年３月１７～１８日。
三、征文内容：道地药材文化研究思路与方法；道地药材文化挖掘与保护；道地药材博物馆藏品设置与征
集；道地药材文化建设与产业发展的关系；道地药材文化与养生保健的关系；道地药材文化与中成药品牌创
建的关系；道地药材文化与地方经济建设的关系；道地药材文史文献文物研究进展；药用与药食两用药材文
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