全 文 ：收稿日期：2011-05-31
基金项目：国家自然科学基金项目（30972023）；中国博士后科学基金项目（20090451280）；辽宁省重点实验室项目（LS2010148）；辽宁省农业攻关项
目（2010215003）
作者简介：孙红梅（1972-），女，沈阳农业大学教授，博士，从事花卉栽培与生理研究。
沈阳农业大学学报，2011－10，42(5)：549-554
Journal of Shenyang Agricultural University，2011－10，42(5)：549-554
光暗不同培养条件下植物生长调节剂对
亚洲百合鳞茎诱导的影响
孙红梅，张 静，李雪艳，王寅寅，王春夏，王锦霞
（沈阳农业大学 园艺学院/设施园艺省部共建教育部重点实验室/辽宁省设施园艺重点实验室，沈阳 110161）
摘要： 以亚洲百合 Elite 中外层鳞片为外植体， 研究了光暗不同培养条件下， 苄基腺嘌呤 （benzylaminopurine，BA）、 萘乙酸 （1-
naphthlcetic acid，NAA）、蔗糖、活性炭（activated charcoal，AC）、水杨酸（salicylic acid，SA）、多效唑（paclobutrazol，PP333）对试管鳞茎
诱导效果及诱导途径的影响。 结果表明：小鳞茎共有 2 种发生途径，1 种是从外植体上直接诱导形成小鳞茎，第 2 种是外植体经诱
导产生不定芽，40d 后经不定芽基部膨大形成小鳞茎。 光培养下小鳞茎的增殖系数高于暗培养，但小鳞茎直径小于暗培养。 单因素
试验中，蔗糖、AC 及 PP333均可促进小鳞茎的膨大；AC 可以促进小鳞茎品质的提高，在含 0.5g·L-1AC 的培养基中，诱导出的小鳞茎
抱合较紧实。 SA 可以促进小鳞茎繁殖系数的提高，SA 浓度为 0.5μmol·L-1时，小鳞茎诱导率高达 96%。 多因素试验结果表明，培养
基 MS+0.5mg·L-1BA+0.6mg·L-1NAA+0.5g·L-1AC+0.5μmol·L-1SA+5mg·L-1PP333+70g·L-1蔗糖最适合 Elite 试管鳞茎的生长发育。
关键词：亚洲百合；试管鳞茎；植物生长调节剂；光培养；暗培养
中图分类号：Q949.71 文献标识码： A 文章编号： 1000-1700（2011）05-0549-06
Lilium Asiatic Hybrid Elite Bulblets Formation in Vitro: Effects of Plant
Growth Regulators as Well as Culture Condition
SUN Hong-mei, ZHANG Jing, LI Xue-yan, WANG Yin-yin, WANG Chun-xia, WANG Jin-xia
(College of Horticulture/ Horticulture Key Laboratory of Ministry of Education / Key Laboratory of Protected Horticulture of Liaoning Province，
Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China)
Abstract： Scales of Lilium Asiatic hybrid Elite were used to study the effects of BA, NAA, sucrose, activated charcoal,
salicylic acid and paclobutrazol on bulblets inducement in light or darkness culture. The results showed there were two bulblets
inducement pathways. First, the bulblets were induced directly from scales. Second, buds formed in light culture and inflated into
bulblets after 40 days. The multiplication of bulblets in light was higher than in dark culture. However, the diameter of bulblets
induced in light was smaller than the dark. Sucrose, AC or paclobutrazol all could expand the bulblets. AC could also improve
the bulblet quality. When 0.5g·L-1 AC was added to the medium, the cohesion of bulblets scale was more tightly and closely.
SA improved the proliferation of bulblets. 0.5 μmol·L-1 SA could increase the rate of bulblets formation, reaching to 96%.The
best medium for the bulblets formation and growth in vitro was MS+0.5mg·L-1 BA+0.6mg·L-1 NAA+0.5g·L-1 AC+0.5μmol·L-1 SA+
5mg·L-1 Paclobutrazol+70g·L-1 sucrose.
Key words： Lilium Asiatic hybrid; bulblet; growth regulator; light culture; darkness culture
百合作为世界著名观赏植物，种球需求量巨大。 目前我国百合种球生产尚处于起步阶段，优质种球大量依
赖进口[1-2]，其中脱毒种球繁育是制约我国百合生产的重大问题，迄今仅有荷兰、智利和新西兰等少数国家掌握
这项技术。 我国自 21世纪初开始进行了一系列研究，但目前繁殖系数低、鳞茎品质差、诱导途径以及生理状态
不能有效控制等仍是亟待解决的关键问题。 近年来国内外针对植物生长调节剂改善鳞茎品质 [3-6]、促进不定芽
分化与增殖[7-8]、影响愈伤组织诱导与分化[9-11]等问题开展了不同研究，但尚未形成完善的技术体系。本试验以亚
洲百合 Elite 中外层鳞片为试材，探讨了光暗不同培养条件下，苄基腺嘌呤（benzylaminopurine，BA）、萘乙酸（1-
naphthlcetic acid，NAA）、 蔗糖 、 活性炭 （activated charcoal，AC）、 水杨酸 （salicylic acid，SA）、 多效唑
（paclobutrazol，PP333）对鳞茎诱导的影响，并总结了鳞茎的不同形成途径，以期为我国百合脱毒种球的繁育奠定
理论基础。
第 42卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
1 材料与方法
1.1 材料
选择生长健壮、无病虫害的亚洲百合 Elite鳞茎，由外向内取第 2~5层鳞片，洗净后在 0.2%~0.5%洗衣粉水
中浸泡 10 min，然后用自来水冲洗 30 min。 在无菌操作台上，先用 75%酒精灭菌 30 s，再用 0.1%升汞溶液浸泡
10 min，期间不断进行摇动，最后用无菌水冲洗 5~6次。 沿鳞片边缘切去 1 mm，然后横切成上、下两部分，约为
1.0 cm2的小块，凹面向上放置于培养基中培养。
1.2 方法
1.2.1 植物生长调节剂处理 将切割的鳞片接种在含不同浓度 BA （0.5，1.0，1.5mg·L -1） 和 NAA
（0.1，0.3，0.6mg·L-1） 的培养基中， 考察不同浓度 BA 及 NAA 对鳞茎诱导的影响， 对照培养基不添加 BA 和
NAA。 上述培养基中均含有 30 g·L-1蔗糖和 5 g·L-1琼脂。
分别考察蔗糖 （50，70，90，110 g·L-1）、SA （0.1，0.5，1.0，1.5μmol·L-1）、AC （0.5，1.0，1.5，2.0 g·L-1） 及 PP333
（5，10，15，20mg·L-1） 对鳞茎诱导的影响， 选用 MS 为基本培养基， 其中均附含 0.5 mg·L-1 BA 和 0.6 mg·L-1
NAA。除蔗糖对比试验外，所有培养基中均含有 30g·L-1蔗糖。对照培养基为 MS+0.5mg·L-1 BA+0.6mg·L-1 NAA。
多因素诱导试验采用 MS 为基本培养基 （附含 0.5mg·L-1 BA、0.6 mg·L-1 NAA、0.5 g·L-1 AC 和 5g·L-1 琼
脂），分别添加不同浓度蔗糖（70，90g·L-1）、SA（0.1，0.5μmol·L-1）和 PP333（5，10mg·L-1），考察蔗糖、SA、PP333共同
作用对鳞茎诱导的影响，采用正交设计。 对照培养基为 MS+0.5 mg·L-1 BA+0.6 mg·L-1 NAA。
试验培养温度为（25±1）℃，同时进行光培养和暗培养。光培养为每天光照 16 h，光照强度为 2000lx；暗培养
采用完全黑暗条件。 试验采用的培养基 pH值为 5.8，在 121℃下高压灭菌 20min。 每 30d更换 1次培养基。 试
验设 3 次重复，每个处理 30 个外植体。 接种 30d 后调察统计不定芽诱导情况，培养 60d 后统计小鳞茎诱导率
（小鳞茎诱导率=诱导产生小鳞茎的鳞片数/接种的总鳞片数×100%）， 用 DPS 7.05数据处理软件分析各处理之
间的差异显著性。
1.2.2 试管苗的移栽 将生根的试管小鳞茎在室温下炼苗 7d 后，移栽到珍珠岩∶蛭石∶沙∶园土(V/V/V)为 1∶1∶1∶1
的混合基质中，其中园土用多菌灵 1000倍稀释溶液浸泡消毒后晾干使用。 移栽后用塑料薄膜保湿，并用遮阳网
覆盖。前 2周每天叶面喷水，之后揭开塑料薄膜和遮阳网，每 2～3d浇水 1次即可。移栽 30d后统计移栽成活率。
2 结果与分析
2.1 不同浓度 BA及 NAA对鳞茎诱导的影响
由表 1 可知，只添加 NAA 时，随着 NAA 浓度的增加，小鳞茎诱导率和增殖系数均有明显增加；而 BA 与
NAA 相反，随着 BA 浓度的增加，小鳞茎诱导率和增殖系数均逐渐降低。 二者诱导出的小鳞茎直径很小，且结
鳞茎率较低。 相对而言，同时添加 BA和 NAA，诱导出的小鳞茎直径较大且诱导率有显著提高。 8号培养基（图
版Ⅰ-1）最适合鳞片培养，光培养和暗培养下，其小鳞茎诱导率超过 80%，均显著高于其他处理。 暗培养条件下
鳞片不形成不定芽而直接诱导产生小鳞茎，且直径比光培养下大。
2.2 蔗糖、SA、AC及 PP333对鳞茎诱导的影响
由表 2可知，低浓度蔗糖可促进小鳞茎直径的增大，而高浓度蔗糖起抑制作用。 蔗糖浓度为 70g·L-1时，光
培养下小鳞茎直径为 0.99cm（图版Ⅰ-2），显著高于对照，但其诱导率和增殖系数与对照差异不显著，最适合小
鳞茎的诱导及膨大。 其暗培养条件下未分化不定芽直接从鳞片上诱导出小鳞茎，且直径要明显大于光培养。
由表 3可知，当 AC浓度高于 1.0g·L-1时，小鳞茎的诱导率及增殖系数均显著低于对照。虽然 AC抑制小鳞
茎的生长，但可使小鳞茎抱合紧实。 综合考虑，0.5g·L-1的 AC（图版Ⅰ-3）最适宜小鳞茎的生长发育，诱导产生
的小鳞茎直径及增殖系数均与对照差异不显著。 光培养下小鳞茎的增殖系数高于暗培养，但小鳞茎的直径和
诱导率均低于暗培养。
由表 4 可知，当 SA 浓度大于 0.5μmol·L-1时小鳞茎诱导率、小鳞茎直径和增殖系数均显著下降，低于此浓
度时，随着 SA 浓度的增加，小鳞茎诱导率明显提高，且光培养比暗培养效果明显。 分析数据可知，0.5μmol·L-1
SA（图版Ⅰ-4）可明显促进小鳞茎的形成。
550· ·
第 5期
表 4 不同浓度 SA对鳞茎诱导的影响
Table 4 Influence of different concentrations of SA on bulblets inducement
培养基
No. of Media
CK
S1
S2
S3
S4
SA
/μmol·L-1
0
0.1
0.5
1.0
1.5
小鳞茎诱导率
Rate of bulblets
formation/%
80b
88ab
96a
71c
63d
小鳞茎直径
Diameter of
bulblets/cm
0.81±0.09a
0.85±0.08a
0.84±0.07a
0.69±0.06b
0.63±0.07b
小鳞茎增殖系数
Multiplication
of bulblets
3.03±0.74b
3.13±0.35b
3.50±0.53a
2.38±0.52c
2.00±0.53d
小鳞茎诱导率
Rate of bulblets
formation/%
83a
88a
92a
67b
58b
小鳞茎直径
Diameter of
bulblets/cm
0.91±0.10a
0.88±0.07a
0.90±0.76a
0.74±0.05ab
0.70±0.08b
小鳞茎增殖系数
Multiplication
of bulblets
2.40±0.70b
2.25±0.71b
2.96±0.53a
1.88±0.64b
1.63±0.52c
光培养 Light culture 暗培养 Darkness culture
表 2 不同浓度蔗糖对鳞茎诱导的影响
Table 2 Influence of different concentrations of Sucrose on bulblets inducement
培养基
No. of Media
CK
①
②
③
④
蔗糖
Sucrose
/mg·L-1
30
50
70
90
110
光培养 Light culture
小鳞茎诱导率
Rate of bulblets
formation/%
80.0a
79.2a
83.3a
75.0b
66.7c
小鳞茎直径
Diameter of
bulblets/cm
0.81±0.09d
0.87±0.10c
0.99±0.08a
0.94±0.05b
0.76±0.09e
小鳞茎增殖系数
Multiplication
of bulblets
3.03±0.74a
2.92±0.71b
3.04±0.83a
2.91±0.71b
2.67±0.76c
暗培养 Darkness culture
小鳞茎诱导率
Rate of bulblets
formation/%
83.3ab
80.0b
87.5a
75.0c
70.8d
小鳞茎直径
Diameter of
bulblets/cm
0.91±0.10b
1.05±0.08ab
1.21±0.08a
1.14±0.07ab
0.85±0.05b
小鳞茎增殖系数
Multiplication
of bulblets
2.40±0.70a
2.13±0.64b
2.34±0.92ab
2.00±0.76c
1.63±0.52d
表 3 不同浓度 AC对鳞茎诱导的影响
Table 3 Influence of different concentrations of AC on bulblets inducement
培养基
No. of Media
CK
A1
A2
A3
A4
AC
/g·L-1
0
0.5
1.0
1.5
2.0
光培养 Light culture 暗培养 Darkness culture
小鳞茎诱导率
Rate of bulblets
formation/%
80a
79a
71b
67c
58d
小鳞茎直径
Diameter of
bulblets/cm
0.81±0.09ab
0.90±0.05a
0.79±0.06b
0.73±0.07bc
0.68±0.07c
小鳞茎增殖系数
Multiplication
of bulblets
3.03±0.74a
3.13±0.64a
2.89±0.65a
2.38±0.74b
2.13±0.64b
小鳞茎诱导率
Rate of bulblets
formation/%
83a
83a
75b
71bc
67c
小鳞茎直径
Diameter of
bulblets/cm
0.91±0.10a
1.16±0.09a
0.93±0.09a
0.78±0.05b
0.66±0.07c
小鳞茎增殖系数
Multiplication
of bulblets
2.40±0.70a
2.25±0.71a
1.89±0.64b
1.75±0.71bc
1.50±0.53c
孙红梅等：光暗不同培养条件下植物生长调节剂对亚洲百合鳞茎诱导的影响
表 1 不同浓度 BA及 NAA对鳞茎诱导的影响
Table 1 Influence of different concentrations of BA and NAA on bulblets inducement
培养基
No. of Media
CK
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
BA+NAA
/mg·L-1
0+0
0+0.1
0+0.3
0+0.6
0.5+0
1.0+0
1.5+0
0.5+0.3
0.5+0.6
1.0+0.3
1.0+0.6
小鳞茎诱导率
Rate of bulblets
formation/%
0e
43d
53c
70ab
73ab
67b
50c
67b
80a
67b
57bc
小鳞茎直径
Diameter of bulblets
/cm
0.00±0.00e
0.20±0.07d
0.39±0.12c
0.53±0.07bc
0.61±0.09b
0.42±0.10c
0.25±0.08d
0.49±0.10c
0.81±0.09a
0.32±0.08cd
0.23±0.07d
小鳞茎增殖系数
Multiplication of
bulblets
0.00±0.00e
1.20±0.79d
1.70±0.48c
2.60±0.70a
2.80±0.79a
1.90±0.74b
1.10±0.74d
2.20±0.92b
3.03±0.74a
2.10±0.57b
1.60±0.70c
小鳞茎诱导率
Rate of bulblets
formation/%
0f
43de
50d
63c
73b
60c
40e
64bc
83a
50d
48de
小鳞茎直径
Diameter of bulblets
/cm
0.00±0.00f
0.32±0.09e
0.44±0.08d
0.59±0.07c
0.68±0.08bc
0.51±0.09cd
0.31±0.09e
0.72±0.08b
0.91±0.10a
0.67±0.13bc
0.49±0.09d
小鳞茎增殖系数
Multiplication of
bulblets
0.00±0.00f
0.80±0.79e
1.40±0.52d
2.20±0.63ab
2.00±0.67abc
1.60±0.52cd
1.50±0.71d
1.90±0.57bc
2.40±0.70a
1.60±0.69cd
1.30±0.48de
光培养 Light culture 暗培养 Darkness culture
注：不同小写字母（p<0.05）表示差异显著，下同。
Note: The capitals and lowercases mean significant at 0.05 level, the same as below.
551· ·
第 42卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
表 6 不同培养基对鳞茎诱导的影响
Table 6 Influence of different media on bulblets inducement
培养基
No. of Media
CK
ⅰ
ⅱ
ⅲ
ⅳ
ⅴ
ⅵ
ⅶ
ⅷ
蔗糖 Sucrose(g·L-1)
+SA（mg·L-1）
+PP333（mg·L-1）
30+0+0
70+0.1+5
70+0.1+10
70+0.5+5
70+0.5+10
90+0.1+5
90+0.1+10
90+0.5+5
90+0.5+10
小鳞茎诱导率
Rate of bulblets
formation
/%
80a
71b
67bc
79a
67bc
71b
63bc
67bc
58c
小鳞茎直径
Diameter of
bulblets
/cm
0.81±0.09c
0.83±0.07bc
0.86±0.07b
0.99±0.08a
0.95±0.08b
0.74±0.07d
0.79±0.06cd
0.76±0.05d
0.81±0.09c
小鳞茎增殖系数
Multiplication
of bulblets
3.03±0.74a
2.38±0.52bc
2.13±0.35c
3.13±0.35a
2.38±0.52bc
2.50±0.53b
2.00±0.53d
1.88±0.64de
1.63±0.52e
小鳞茎诱导率
Rate of bulblets
formation
/%
83ab
75b
79ab
88a
75b
71c
67c
71c
63c
小鳞茎直径
Diameter of
bulblets
/cm
0.91±0.10b
0.90±0.08b
0.95±0.05b
1.33±0.07a
1.29±0.08a
0.86±0.05b
0.89±0.08b
0.80±0.07b
0.81±0.08b
小鳞茎增殖系数
Multiplication
of bulblets
2.40±0.70ab
2.13±0.35bc
1.88±0.64c
2.88±0.35a
2.25±0.46b
2.25±0.71b
1.75±0.46c
1.50±0.53cd
1.38±0.52d
光培养 Light culture 暗培养 Darkness culture
表 5 不同浓度 PP333对鳞茎诱导的影响
Table 5 Influence of different concentrations of Paclobutrazol on bulblets inducement
培养基
No. of Media
CK
P1
P2
P3
P4
PP333
/mg·L-1
0
5
10
15
20
光培养 Light culture 暗培养 Darkness culture
小鳞茎诱导率
Rate of bulblets
formation
/%
80a
75ab
67b
42c
21d
小鳞茎直径
Diameter of
bulblets
/cm
0.81±0.09b
0.94±0.09a
0.85±0.09b
0.68±0.07c
0.66±0.07c
小鳞茎增殖系数
Multiplication
of bulblets
3.03±0.74a
2.25±0.71b
2.00±0.53b
1.38±0.52c
0.88±0.64d
小鳞茎诱导率
Rate of bulblets
formation
/%
83a
79a
63b
46c
29d
小鳞茎直径
Diameter of
bulblets
/cm
0.91±0.10b
1.23±0.07a
0.95±0.05b
0.90±0.08b
0.86±0.07b
小鳞茎增殖系数
Multiplication
of bulblets
2.40±0.70a
2.13±0.64a
1.88±0.35b
1.13±0.64c
0.75±0.46d
由表 5可知， 当 PP333浓度高于 10mg·L-1时， 抑制小鳞茎的发生和膨大，5mg·L-1 PP333最适宜小鳞茎的膨
大。 此时，无论光培养（图版Ⅰ-5）还是暗培养，小鳞茎的直径都显著高于对照，其中暗培养下为 1.23cm，但增殖
系数却均低于对照。 因此，PP333利于小鳞茎膨大但不利于小鳞茎的增殖。
2.3 蔗糖、SA、PP333共同作用对鳞茎诱导的影响
由表 6可知， ⅲ号培养基 MS+0.5mg·L-1BA+0.6mg·L-1NAA+0.5g·L-1AC+0.5μmol·L-1SA+5mg·L-1PP333+70 g·
L-1蔗糖最适合小鳞茎的形成及膨大。其中光培养下小鳞茎增殖系数最大达 3.13，而暗培养下（图版Ⅰ-6），小鳞
茎诱导率和直径最大，分别为 88%和 1.33cm。
2.4 试管苗的移栽
生根后的小鳞茎移栽成活率达到 100%。 移栽 7d后，组培根逐渐腐烂，开始长出新根。 30 d后观察移栽成
活情况，组培苗（图版Ⅰ-7,8）全部存活。 可见，结鳞茎是组培苗移栽成活的关键。
3 结论与讨论
BA 和 NAA 可影响不定芽或愈伤组织的分化。 SUN 等 [12]以 1.0mg·L-1BA 和 0.6mg·L-1NAA 处理细叶百合
（Lilium pumilum）鳞片诱导出愈伤组织。但本试验中，相同浓度的 BA和 NAA作用于 Elite，未诱导出愈伤组织，只
诱导出了不定芽。 PP333作为生长抑制剂，可以促进百合干重、鳞茎内淀粉含量等的增加，在本试验中，5mg·L-1PP333
促进试管小鳞茎的膨大，与促进百合、唐菖蒲球茎形成和膨大的最适浓度均有差异[13-14]。 BACCHETTA 等[15]发现
0.04g·L-1 AC 可以促进百合周径的增加，NHUT 等[16]指出 0.001g·L-1AC 促进麝香百合不定芽的诱导，而本研究
发现，0.5g·L-1 AC最适宜试管小鳞茎的增大，且光培养下由鳞片直接诱导出小鳞茎。 在本试验中，Elite 鳞片经
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第 5期
图版Ⅰ1.光培养条件下，在附含 0.5mg·L-1 BA 和 0.6mg·L-1 NAA 的培养基上诱导出的小鳞茎；2.光培养条件下，在含有 5g·L-1 PP333的培养
基中诱导出的小鳞茎；3.光培养下，在含有 70 g·L-1蔗糖的培养基中，诱导形成的小鳞茎；4.光培养下，在附含 0.5μmol·L-1 SA 的培养基中
诱导形成的小鳞茎；5. 光培养下，含 0.5 g·L-1 AC 培养基中诱导形成的小鳞茎；6. 暗培养条件下，ⅲ号培养基诱导出的小鳞茎；7. 移栽到
穴盘中的试管苗；8.移栽到营养钵中的试管苗
PlateⅠ1.Bulblets induced in the medium with BA 0.5mg·L-1 and NAA 0.6mg·L-1 in light; 2.Bulblets induced in the medium with paclobutra-
zol 5g·L-1 in light; 3.Bulblets induced in the medium with sucrose 70g·L-1 in light;4.Bulblets induced in the medium with SA 0.5μmol·L-1 in
light; 5.Bulblets induced in the medium with AC 0.5g·L-1 in light; 6. Bulblets induced in the medium of ⅲ in darkness;7. Seedlings transferred
into plug; 8.Seedlings transferred into culture pan
0.5μmol·L-1 SA 处理可促进小鳞茎的增殖，与刘芳等[17]关于百合叶片喷施 0.5μmol·L-1 SA 可形成最大周径和鲜
重种球的结论不同，由此可见，使用相同浓度的 SA，不同作用部位之间存在很大的差异。 光暗培养结合植物生
长调节剂对小鳞茎起诱导作用，ISHIMORI[18]认为红点百合（Lilium rubellum）在黑暗条件下诱导出的试管鳞茎
数量最多。 而本研究中，光培养诱导出试管小鳞茎的数目要多于暗培养，可能是由于光照条件有利于试管小鳞
茎的形成，这与廉美兰等[19]和 KUMAR等[20]的研究一致。
本试验结果表明，小鳞茎有 2 种发生途径，1 种是从外植体上直接诱导形成小鳞茎，第 2 种是外植体经诱
导产生不定芽而后膨大形成小鳞茎。光培养下小鳞茎的增殖系数高于暗培养，但小鳞茎直径要小于暗培养。因
此，如需短时间内提高繁殖系数，可用光培养方式；而若为提高小鳞茎品质，应选黑暗环境下培养。 蔗糖、AC及
PP333均可促进小鳞茎的膨大，AC还可提高小鳞茎品质，SA 可以增加小鳞茎繁殖系数。最适合 Elite 试管小鳞茎
生长发育的培养基为 MS+0.5mg·L-1BA+0.6mg·L-1NAA+0.5g·L-1AC+0.5μmol·L-1SA+5mg·L-1PP333+70g·L-1蔗糖，
其中光培养下小鳞茎增殖系数为 3.13，暗培养下小鳞茎诱导率和直径均最大，分别为 88%和 1.33cm。
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[责任编辑 马迎杰]
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