全 文 ：五味子花芽分化过程中 v种内源激素的消长
艾 军t ou o王英平u o李昌禹u o郭修武t 3 o李爱民u
kt1 沈阳农业大学 园艺学院 o辽宁 沈阳 ttstyt ~u1 中国农业科学院 特产研究所 o吉林 吉林 tvuts|l
≈摘要  目的 }揭示内源激素与五味子花芽分化的内在联系 ∀方法 }以同一株系五味子超短枝顶芽及长枝的
腋芽为试材 o采用高效液相色谱法 o测定花芽分化不同时期内源激素的含量 ∀结果 }高浓度的 Š„v对五味子的花芽
分化及雌花形成具有抑制作用 ~高浓度的 „…„可以促进五味子花芽分化和雌花形成 ~高浓度 ×对五味子花芽及雌
花分化亦具有促进作用 ~低的 Š„vr„…„值有利于花芽的形成和雌花分化 ∀结论 }内源激素与五味子花芽分化存在
一定关系 ∀
≈关键词  五味子 ~内源激素 ~花芽分化
≈中图分类号  ≥ xyz ≈文献标识码  „ ≈文章编号  tsst2xvsukussylst2ssuw2sv
≈收稿日期  ussw2tu2su
≈通讯作者  3 郭修武 oר¯ }ksuwl{{wtu|ys o ∞2°¤¬¯}ª∏²¬º ƒ ²±2
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五味子 Σχηισανδγα χηινενσισk×±µ¦½l …¤¬¯¯ 为我国
东北的大宗道地药用植物 o当今正处于野生向人工
栽培转变的时期 ∀五味子是雌雄同株异花植物 o雌
花数量是决定经济产量的主要因素 o在生产中由于
雌花分化比率的不稳定性 o造成年度间产量的较大
幅度波动 o稳产性极差 ∀大量的研究证实 o植物花芽
的分化与内源激素存在着密切联系≈t ou  o因此 o研究
五味子花芽分化的生理机制 o揭示五味子花芽分化
与内源激素间的内在联系 o从而人为对花芽分化进
行调控 o对五味子栽培具有积极意义 ∀五味子不同
枝类着花数和雌花分化比例差异极为显著 o其中 o超
短枝芽着花数量少 !雌花分化比率几乎为零 o而长枝
芽着花数量多 !雌花比率高 o雌花比率可达
wv1u h ≈v  ~本研究以上述两类枝的芽为试材 o利用高
效液相色谱法在五味子花芽分化的不同时期对其
Š„v o„…„ o× 等进行了测定 o以研究内源激素与花
芽分化的关系 ∀
1 材料方法
111 材料 采自中国农业科学院特产研究所五味
子园 o从 y月 ut日的五味子花原基未分化期到 {月
us日的花性形态分化期 o每隔 ts §采样 t次 ∀分别
采同一株系五味子超短枝的顶芽和长枝的第 v ow腋
芽 o采后迅速液氮冷冻保存待测 ∀
112 方法 内源激素提取方法 }精密称取样品 t ∗
v ªo在研钵中剪细并加 {s h冰甲醇 ts °研细后转
至 txs °三角瓶中 o再加 {s h冰甲醇 us °o然后
加塞 o超声振摇 u «k不断加冰块 o保证温度低于 w
ε l ∀过滤 o滤渣中再加 {s h冰甲醇 us °o摇匀后
放置冰箱过夜 o再过滤合并滤液 ∀取 ts °滤液通
过 ¶¨³³¤® ≤t{小柱 o用 u °乙腈冲洗 ¶¨³ ³¤® ≤t{小
柱 o收集洗出液 o经 s1wx Λ° 滤膜过滤后 o清液上
‹°≤分析 ∀
色谱分析条件 }• ¤·¨µ¶uww型 ‹°≤ ~Š„v oŒ„„ o
„…„测定条件为 }‘²√¤³¤® ≤t{小柱ks1x ¦° ≅ tx ¦°l o
流动相 ≤‹v’‹2≤‹v≤‘2‹u’kuΒuΒyl o用 ‹v°’w溶液调
其 ³‹ v1x o流速 s1z °#°¬±pt o外标法峰高定量 ~×
测定条件为 }• ¶¨²¯√¨ ³¤® ≤t{小柱ks1x ¦° ≅ tx ¦°l o流
动相 ≤‹v’‹2≤‹v≤‘2‹u’kuΒu1xΒx1xl o其余与 Š„v等
相同 ∀
2 结果与分析
211 Š„v含量的变化 对五味子花芽分化过程中
不同类型芽内 Š„v含量的测定结果见图 t ∀结果表
明在五味子花芽分化期内 o长枝腋芽和超短枝顶芽
中 Š„v含量的变化趋势较为相近 ∀从未分化期到分
化始期 o再到形态分化期乃至性器官的形态发生期 o
Š„v都表现为下降的趋势 ∀在超短枝顶芽中 o未分
化期 Š„v含量为分化始期的 t1zw倍 o为花性形态分
化期的 t1xx倍 ∀在长枝的腋芽内 o未分化期 Š„v浓
度为分化始期的 t1uw倍 o为花性形态分化始期的
t1us倍 o至花性形态分化的盛期 oŠ„v含量未能检
出 ∀在同一时期 o超短枝顶芽内 Š„v含量始终高于
#wu#
第 vt卷第 t期
ussy年 t月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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长枝腋芽内的 Š„v含量 o基本保持在 u倍左右 ∀在 y
月中下旬五味子花芽未分化期k花性分化诱导期l o
超短枝顶芽内 Š„v含量为长枝腋芽内 Š„v含量的
u1w倍 o尤其是 {月初以后 o长枝芽内的 Š„v含量下
降极快 o{月 ts日后未能检出 o两者差异更大 ∀从
所得结果可以认为 oŠ„v对五味子的花芽分化及雌
花的形成具有抑制作用 o是五味子花芽分化中影响
较大的一种内源激素 ∀
图 t 五味子不同枝芽内 Š„v含量变化
212 „…„含量的变化 由图 u可以看出 o在五味
子花芽分化期内 o长枝腋芽和超短枝顶芽中 „…„含
量的变化趋势亦较为相近 ∀从未分化期开始 o„…„
都表现为上升的趋势 ∀在超短枝顶芽中 o从未分化
期到形态分化初期变化较为平缓 o花性形态分化开
始后 o变化较大 o花性形态分化期 „…„ 含量为未分
化期的 u1zt倍 ∀在长枝的腋芽内 o也表现出相同的
趋势 oz月下旬花性形态分化始期含量迅速上升 o至
花性形态分化的盛期 o„…„含量为未分化期的 u1tv
倍 ∀在同一时期 o长枝腋芽内 „…„始终高于超短枝
顶芽内的 „…„含量 o但 z月初的花芽分化始期到 {
月初的花性形态分化始期差异较小 o未分化期与花
性形态建成盛期差异较大 o长枝腋芽内 „…„含量分
别为超短枝顶芽内 „…„含量的 t1x{倍和 t1vw倍 ∀
因此 o„…„对五味子花芽分化诱导和雌花分化诱导
具有正向调控作用 o五味子花性形态建成也需要较
高的内源 „…„水平 ∀
图 u 五味子不同枝芽内 „…„动态变化
213 ×含量变化 由图 v可以看出 o在五味子花
芽分化期内 o长枝腋芽和超短枝顶芽中 ×的含量变
化趋势也较为相近 o呈现单峰曲线 o从 y月 ut日的
未分化期到 z月 tt日的分化始期 o变化较为平缓 oz
月 tt日以后到 z月 ut日的花瓣原基分化期迅速升
高 o然后迅速下降 o至 {月 ts日都变为 s ∀在超短枝
顶芽中 o花瓣原基分化期 × 含量为未分化期的
u1st倍 o为花性形态分化始期的 u1s{倍 ∀在长枝的
腋芽内 o花瓣原基分化期 × 含量为未分化期 t1vz
倍 o为花性形态分化始期的 t1{s倍 ∀在分化过程的
同一时期 o两类芽中的 × 含量高低存在一定的交
错 o从未分化期到 z月初的分化始期 o长枝腋芽内的
×含量比超短枝顶芽高 o是它的 t1ux倍左右 o从 z
月中旬的花瓣原基分化期到 z月下旬的花性形态建
成期 o超短枝顶芽内的 × 含量高于长枝腋芽内的
×含量 o最高时为 t1us倍 ∀从以上结果可以看出 o
五味子花芽分化诱导及雌花分化诱导需要较高的
×水平 o在花瓣原基分化的无性期需要更高水平的
× ∀
图 v 五味子不同枝芽内 ×含量变化
图 w 五味子不同枝芽内 Š„vr„…„动态变化
214 Š„vr„…„值的变化 图 w所反映的是在五味
子花芽分化过程中 o两类芽中 Š„vr„…„水平的动态
变化 ∀结果表明在五味子花芽分化时期内 o长枝腋
芽和超短枝顶芽中 Š„vr„…„的变化趋势相似 o都表
现为下降的趋势 ∀在超短枝顶芽中 o未分化期 Š„vr
„…„为分化始期的 t1{w倍 o为花性形态分化期的
u1y|倍 ∀在长枝的腋芽内 o未分化期 Š„vr„…„为分
化始期的 t1st倍 o为花性形态分化始期的 u1tt倍 o
较超短枝顶芽变化相对缓和 ∀在同一时期 o超短枝
顶芽内 Š„vr„…„始终高于长枝腋芽内的 Š„vr„…„
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第 vt卷第 t期
ussy年 t月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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值 ∀y月下旬的未分化期超短枝顶芽的 Š„vr„…„
值与长枝腋芽相差极为悬殊 o前者为后者的 v1zs
倍 oz月下旬花性分化始期 o两者相差虽然相对较
小 o但前者仍为后者的 u1s| 倍 ∀由此可以推断 o
Š„vr„…„值与五味子花芽分化存在一定的内在联
系 oŠ„v与 „…„在五味子花芽分化中可能具有拮抗
作用 o即较高水平的 „…„对花芽分化及雌花形成起
促进作用 o而高水平的 Š„v则不利于花芽分化和雌
花的形成 o两者相互影响 o互相制约 ∀
3 讨论
311 赤霉素类对植物花性分化的作用较为复杂 o
在不同植物种类表现不同 o高水平的 Š„v对玉米≈w  !
板栗≈u 的雌花分化具有促进作用 o但对核桃而言却
促进了雄花发育≈t  ~Š„v n t能促进荔枝的雌蕊发
育≈x  o但对绞股蓝却促进雄株的发育≈y  ∀本研究的
结果表明较高含量的 Š„v对五味子具有促雄抑雌的
作用 o进一步印证了赤霉素类在花性调控作用方面
的复杂性 ∀ Š„v对五味子的花芽分化及雌花形成具
有明显的抑制作用 o是影响五味子丰产稳产的关键
内源激素 ∀由于 Š„v主要由果实的种子产生 o所以 o
在保证经济产量的前提下 o控制产量 o是降低其含量
的有效方法 ∀因此 o在五味子栽培中要对负载量进
行严格控制 ∀
312 许多研究认为 o„…„ 及细胞分裂素对植物的
花芽分化和雌花形成具有促进作用 ∀雷新涛≈u 的研
究认为高含量的 „…„ o• 对核桃的雌花分化具有促
进作 ~肖华山≈x 和童本群≈t 分别报道 „…„ o≤׎对荔
枝及板栗的雌花分化具有促进作用 ∀本研究进一步
证实了上述 u种激素对花芽分化和雌花形态建成的
正向调控作用 ∀
313 不同种类的激素在植物花性分化过程中常表
现为某种激素处于主导地位 o但更多时候则表现为
多种激素的协同作用 o是多种激素协调作用 !相互增
益或相互拮抗的结果 ∀ „…„ 在五味子的花芽分化
中与 Š„v起拮抗作用 o通过控制产量来降低 Š„v的
含量是有限的 o所以 o在生产实践中通过喷施 „…„
等来拮抗 Š„v的作用 o以达到促进花芽分化和雌花
的形成的目的 o作为一项农业技术措施有待于进一
步研究 ∀
≈参考文献 
≈t  童本群 o郝忠颖 q核桃雌花分化的内源激素模式 q林业科学 o
t||t ouzkwl }wst q
≈u  雷新涛 o夏仁学 o李国怀 q板栗内源激素与花性别分化 q果树
学报 oussu ot|ktl }t| q
≈v  李爱民 o王玉兰 o赵淑兰 o等 q北五味子花芽分化与营养水平
变化的研究 q特产研究 ot||{ ou }y q
≈w  • ²²§≥ … °«¤µ¬¶• ° o ¤­²µ⁄q≤«¤°ª¨¶²© ±¨§²ª¨ ±²∏¶ª¬¥¥¨µ¨¯¯¬±2
¬¯®¨ ¶∏¥¶·¤±¦¨¶º¬·«¶¨¬µ¨√¨ µ¶¤¯ ²©·«¨ ¤³¬¦¤¯ ¬±©¯∏¨±¦¨ ²©¦²° q Πλαντ
Πηψσιολot|{s oyy }z|v q
≈x  肖华山 o吕柳新 o陈志彤 q荔枝花发育过程中雌雄蕊内源激素
的动态变化 1应用与环境生物学报 oussv o|ktl }tt q
≈y  王庆亚 o郭巧生 o孙建云 o等 q绞股蓝雌雄株的识别及内源激
素变化的研究 q中国中药杂志 oussw ou|k|l }{vz q
Τηε χηανγεσ οφ τηρεε ενδογενουσ ηορµ ονεσ δυρινγ φλοωερ βυδ
διφφερεντιατιον οφ Σχηισανδγα χηινενσισ
„Œ∏±tou o • „‘Š ≠¬±ª2³¬±ªu oŒ ≤«¤±ª2¼∏u oŠ˜’ ÷¬∏2º∏t oŒ „¬2°¬±u
(t1 Χολλεγε οφ Ηορτιχυλτυρε , Σηενψανγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ, Σηενψανγ ttstyt , Χηινα ;
u1 Τηε Ινστιτυτε οφ Σπεχιαλ Εχονοµιχ Ανιµαλ ανδ Πλαντ Σχιενχε , Τηε Χηινεσε Αχαδεµψ οφ Αγριχυλτυραλ Σχιενχεσ , ϑιλιν tvuts| , Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε: ײµ¨√ ¤¨¯ ·«¨ µ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨¨ ± ±¨§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ ¶¤±§·«¨ ©¯²º µ¨¥∏§§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±¬± Σχηισανδγα χηινενσισq
Μετηοδ : ײ³¥∏§¶²© ¬¨·µ¨°¨¯¼¶«²µ·¥µ¤±¦«¤±§¤¬¬¯¯¤µ¼ ¥∏§¶²© ²¯±ª¥µ¤±¦«¬±·«¨ ¶¤°¨³¯¤±·²© Σ . χηινενσισ º µ¨¨ ∏¶¨§¤¶°¤·¨µ¬¤¯ ¤±§·«¨
¦²±·¨±·¶²© ±¨§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ ¶ º µ¨¨ ° ¤¨¶∏µ¨§ §∏µ¬±ª §¬©©¨µ¨±·³¨µ¬²§¶²©·«¨ ©¯²º µ¨¥∏§ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± º¬·« ‹°≤ q Ρεσυλτ : ׫¨ µ¨¶∏¯·
¶«²º §¨·«¤·©¯²º µ¨¥∏§§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ¤±§·«¨ ©²µ°¤·¬²± ²©©¨ °¤¯¨©¯²º µ¨º µ¨¨ ¬±«¬¥¬·¨§¥¼ «¬ª«¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©Š„v ¤±§º µ¨¨ ³µ²°²·¨§¥¼ «¬ª«
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[ Κεψ ωορδσ] Σχηισανδγα χηινενσισ~ ±¨§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ ¶~©¯²º µ¨¥∏§§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±
≈责任编辑 张宁宁 
#yu#
第 vt卷第 t期
ussy年 t月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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