全 文 ：2000-06-11收到 , 2000-10-30接受。
国家自然科学基金重点资助项目(39830230)和国家优秀留学归国
人员基金资助项目。
＊通讯作者 , E-mai l:jqyu@zju.edu.cn。
CPPU对瓠瓜单性结实的诱导作用及对细胞分裂和内源激素水平的影响
李　英1　喻景权1＊　朱祝军1　陈　暄2　胡文海1
(浙江大学1园艺系 , 2茶学系 ,杭州 310029)
摘要:NAA 和 GA3 处理未经授粉的瓠瓜子房不能显
著促进其细胞分裂和膨大而产生单性结实果 , 而 CP-
PU 处理未经授粉的瓠瓜子房则使其细胞数目和中果
皮单个细胞横切面积以及单果重都显著高于未授粉和
人工授粉果。经CPPU 诱导座果而产生的单性结实果
中 IAA、ABA 和 t-zeatin 的浓度均不同程度地低于人
工授粉和不授粉果实。
关键词:CPPU , 瓠瓜 ,单性结实 , 座果率 , 果实发育 , 内
源激素 ,细胞分裂
学科分类号:Q945
　　瓜类果实的发育包括初始阶段的子房发育 、受
精和座果及随后的果实膨大 ,但在瓜类作物生产特
别是设施栽培中经常因阴雨天气 、低温弱光或缺少
雄花等因素而引起授粉受精不良 ,最后导致果实败
育即“化瓜”现象。因此有关瓜类果实座果和发育
的生理机制的研究不仅有助于加深我们对植物发
育生物学的理解 ,而且也有助于制定增加作物产量
的措施 ,从而提高生产效益。以往的研究表明 ,许
多植物的座果受生长素和赤霉素的调节(Crane
1964 ,Sawhney 1984 , Hedden 和 King 1985);而近
来的一些研究表明 ,细胞分裂素也有助于许多植物
的座果和果实发育(Shishido 等 1990 , Hayata 等
1995 , Costa等 1997)。我们在研究中发现 ,在供试
的NAA 、GA3 和 CPPU等多种外源激素中 ,唯有新
型细胞分裂素 CPPU 能极有效地诱导瓠瓜的单性
结实 ,从而促进果实发育(Yu 1999), 这将有助于
解决瓜类生产中存在的“化瓜”现象。本实验以瓠
瓜为材料 ,在进一步比较 NAA 、GA3 和 CPPU等对
瓠瓜单性结实和果实发育作用的基础上 ,研究了不
同处理对果实细胞分裂 、膨大和内源激素水平的影
响 ,以期探讨 CPPU 诱导瓠瓜单性结实的机理。
1　材料与方法
1.1 　植物生长调节剂
NAA(萘乙酸)和 GA3(赤霉素)为 Sigma 公司
产品 , CPPU (N-(2-氯-4-吡啶基)-N -苯脲)是根据
Takahashi等(1978)的方法合成而来 ,纯度在 98%
以上 。使用时先将这些激素分别配制成 2000
mg/L的 95%乙醇溶液 ,其中含0.2%吐温 80 ,再用
水稀释到 50 mg/L 。
1.2 　材料处理
以瓠瓜(Lagenaria leucantha Rusby)品种杭州
长瓜为试材 , 于 1999年 2月 15日播种 ,3月 20日
定植于塑料大棚中 。5月 5日对即将开放的雌花作
两组处理:不授粉(UP)处理组(套袋)和人工授粉
(P)组 。不授粉处理组包括不授粉(UP),不授粉+
50 mg/L 的 CPPU(UP +CPPU),不授粉+50 mg/
L 的 GA3(UP + GA3)和不授粉 +50 mg/L 的
NAA(UP+NAA)4种处理;人工授粉组包括人工
授粉(P),人工授粉+50 mg/L 的 CPPU(P +CP-
PU),人工授粉+50 mg/ L 的 GA3(P +GA3)和人
工授粉+50 mg/L 的 NAA(P + NAA)4种处理 。
采用小型喷雾器将相应的溶液喷施于雌花子房上 ,
每只子房用量约 0.5 ml(相当于 25μg 外源激素),
每个处理随机取 40朵雌花。分别于花后(DAA)
0 ,3 , 6 , 9 ,12 d测量果实的长度 ,并于花后 12 d 即
收获时统计座果率和单果重 ,其中子房长度超过开
花时的长度(7 cm)且不发生褐化者定为座果。
1.3　细胞大小和数目的测定
分别于花后 0 , 4 , 8 , 12 d 采摘经 UP , P , UP
+CPPU , UP+GA3 和 UP +NAA 等处理的果实 。
在每个果实的中部分别切取外果皮 ,内果皮和胎座
部位的小块 ,用 FAA固定液(38%甲醛∶冰醋酸∶70%
乙醇=5∶5∶90)固定后 ,采用常规石蜡切片法(李正理
1987)对材料纵切和横切 ,切片厚度为 10 μm ,碱性
品红染色后用 Olympus PM-ADS 型显微镜摄影机
镜检并拍照 ,对照片上的细胞计数 ,统计单位面积
上的细胞数目和细胞大小 ,根据果实不同部位单位
纵切面的细胞数和相应面积计算单个果实纵切面
的细胞总数。
1.4　内源激素含量的测定
分别采收花后 0 , 3 , 6 , 9和 12 d 经 UP , P ,
167植物生理学报 , Acta Phytophysiologica Sinica 　2001 , 27(2):167～ 172
UP+CPPU , UP +GA3 和 UP+NAA 等处理的果
实 ,取不同部位组织的混合样品 5 g 。参照丁静等
的方法(1979)提取 IAA 、ABA 与 t-zeatin(玉米
素),采用 HPLC (Shimazu LC-10AT , Shimazu Co
)进行以上内源激素的定量分析 。固定相为 LCL
ODS-5(4.6 mm ×25 cm)。分析 IAA和 ABA的
流动相为含 40%甲醇和 0.1%醋酸的水溶液 ,流速
为1.0 ml/min;分析 t-zeat in的流动相为 40%乙腈
和20 mmol/L 磷酸缓冲液(pH 8.0),流速为 0.8
ml/min ,柱温为 40℃。 IAA用荧光检测器测定(Ex
=280 nm , Em=350 nm),ABA 和 t-zeatin用紫外
检测器测定 ,测定波长分别为 254和 269 nm ,各处
理重复以上操作 3次。
2　结果
2.1　不同处理对瓠瓜座果和果实发育的影响
未经授粉的雌花子房不仅不生长 ,而且发生不
同程度的褐变 ,但不脱落。NAA 和 GA3 均能提高
未授粉果的座果率且 NAA 的效果较好 ,但其果实
膨大缓慢 ,最后成为“僵果” 。而 CPPU 则既显著
地增加了果实的座果率(达到 100%), 也显著地促
进了果实的生长(图1 ,表1)。本实验处理时间是
图 1 　不授粉(A)和人工授粉(B)条件下 GA3 、NAA和 CPPU 对瓠瓜果实生长的影响
Fig.1 　Effects of GA3 , NAA and CPPU on the g rowth of unpollinated (A)and pollinated(B)fruits in Lagenaria leucantha
Data are the mean values with standard deviations show n by the ver tical bars.
表 1　GA3 、NAA和 CPPU 对未授粉及人工授粉瓠瓜的座果率和单果重的影响
Table 1　Effects of GA3 , NAA and CPPU on fruit set and final fruit weight of unpollinated and pollinated fruits in Lagenaria leu-
cantha
T reatments
Unpollinated
F ruit set(%) F resh w eight/ fruit(g)
Po llinated
Fruit set(%) Fresh weight/ fruit(g)
Control 0　 7.1a 60　 301.9a
GA3 36.4 9.9a 78.9 314.3a
NAA 63.6 34.0a 89.5 332.5a
CPPU 100　　 546.9b 100　　 557.7b
Measurements were made 12 day s after anthesis(DAA).Values in the same column follow ed by the same letters are not signifi-
cantly different at P<0.05 by Student-Newman-Keul test.The same notation will be used hereafter.
在 5月初 ,此时的环境气候因子对瓠瓜的授粉受精
仍不是很适宜 ,因此人工授粉产生的座果率只有
60%左右。NAA 和 GA3 处理提高了人工授粉果
的座果率 ,但对单果重与果实长度无明显影响 , 而
CPPU处理则对座果率和果实生长速度都显著提
高(表 1 ,图 1)。
2.2　不同处理对细胞数目变化的影响
在瓠瓜果实发育过程中 ,细胞数目的增加主要
发生在开花后 4 d内(图 2)。人工授粉的果实细胞
数目在开花后 4 d内迅速增加 ,其后变化不大 ,单
个果实纵切面的最终细胞数目达到未授粉果(对
照)的 2倍 。NAA和 GA3 处理的未授粉果实细胞
168 植　物　生　理　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　27 卷
数目有所增加 ,但幅度不大。5 个处理中以 CPPU
诱导的单性结实果细胞数目增加为最快 , 在花
图 2　人工授粉(P)、NAA、GA3 和 CPPU 对瓠瓜果实纵切
面细胞数目的影响
Fig.2 　Effects of pollination (P), NAA , GA 3 and CPPU on
cell numbers in longitudinal section of fruit in Lagenaria leu-
cantha
UP:Unpollinated.
后 4 d比人工授粉处理增加近 25%;之后增加缓
慢 , 12 d时比人工授粉的增加近 56%(图 2)。说明
CPPU 处理能有效地促进瓠瓜果实的细胞分裂 。
2.3　不同处理对细胞大小的影响
花后 12 d人工授粉果各部位的细胞面积都比
开花当天时显著增加 ,其外果皮 、内果皮和胎座组
织细胞大小呈递增趋势 ,但未授粉果中则无此趋
势 ,且细胞大小与开花当天时无显著差异。GA3 处
理和 NAA 处理均促进了未授粉果不同部位的细
胞膨大 , 并以 NAA 的效果较为明显 ,NAA处理果
的细胞大小是未授粉果细胞的 1.63.7 倍。5个处
理中以 CPPU 诱导的单性结实果的细胞面积增大
最为显著 ,在中果皮中 CPPU 处理果的单个细胞
横切面和纵切面面积分别是未授粉的 8.3和 6.9
倍;在胎座组织中则达到 19 和 11 倍 ,其横切面和
纵切面面积分别比人工授粉果增加 94%和 29%
(图 3)。这种变化规律与果实长度生长趋势基本
一致(图 1)。
图 3　人工授粉(P)、NAA、GA3和 CPPU对瓠瓜果实外果皮(OP)、中果皮(MP)和胎座组织(PR)细胞大小的影响
Fig.3 　Effects of pollination(P), UP+NAA , UP+GA3 and UP+CPPU on cell size in outer pericarp(OP), middle pericarp(MP)and pla-
cental region(PR)of fruits 12 DAA in Lagenaria leucantha
UP :Unpollinated , DAA:Day after anthesis.
2.4　不同处理对内源激素水平的影响
至花后 9 d止 ,未授粉和授粉果实中的 IAA和 t-
zeatin浓度均呈上升趋势 ,而在 CPPU 诱导的单性结
实果中则呈明显的下降趋势 ,其浓度明显低于未授粉
果和授粉果实中的浓度。同样 ,在花后9 d内 ,未授粉
果中的ABA 含量也呈上升趋势 ,但这种趋势并没有
出现在人工授粉果和 CPPU 诱导的果实中 ,特别是
CPPU诱导的单性结实果中 ABA浓度始终较低。从
花后 6 d的分析数据看 ,NAA处理对 IAA和 ABA浓
度影响不大 ,但降低了 t-zeatin的浓度(表 2)。
3　讨论
CPPU作为一种吡脲类细胞分裂素类 ,具有很强
的促进细胞分裂和延缓叶片衰老等生物活性(汤日圣
等 1997)。在大量的研究中发现 ,CPPU不仅能促进
柿子(Sugiyama 和 Yamaki 1995)和西瓜(Hayata 等
1995)等的座果率 ,也能促进猕猴桃(Costa等 1997 , I-
wahori等1988)、苹果(Curry 和 Greene 1993 ,Sugiyama
等1993 , Tartarini 等1993)和葡萄(王央杰等 1997)等
果实的膨大。我们以瓠瓜为材料的研究表
明CPPU也能显著地促进瓠瓜的座果和果实膨大 。
1692 期　　　　　 　李　英等:CPPU对瓠瓜单性结实的诱导作用及对细胞分裂和内源激素水平的影响
表 2　人工授粉 、NAA、GA3 和CPPU 对果实中 IAA、t-zeatin和 ABA浓度的影响
Table 2　Effects of pollination , NAA , GA3 and CPPU on IAA , t-zeatin and ABA concentrations in fruits in Lagenaria leucantha
IAA concentration(ng/g FW)
0 DAA 3 DAA 6 DAA 9 DAA 12 DAA
t-Zeatin concentration(ng/ g FW)
0 DAA 3 DAA 6 DAA 9 DAA 12 DAA
ABA concentration(ng/ g FW)
0 DAA 3 DAA 6 DAA 9 DAA 12 DAA
UP 3.56a 5.25a 10.6b 12.6b 0.07c 36.8a 79.8a 63.7a 121.3a 63.0a 419a 641a 685ab 1097a 587a
Pollinated 3.56a 3.68b 10.7b 15.5a 4.10a 36.8a 42.1c 59.2ab 87.0b 0.50b 419a 710a 516ab 473b 660a
UP+CPPU 3.56a 1.68c 0.40c 0.49c 0.32b 36.8a 64.6b 47.3bc 31.4c 0.17b 419a 419b 225c 301c 640a
UP+NAA 3.56a - 9.9b - - 36.8a - 37.4c - - 419a - 766a - -
UP+GA3 3.56a - 15.5a - - 36.8a - 66.0a - - 419a - 473bc - -
FW:Fresh weigh t;UP:Unpollinated.
NAA和 GA3 可促进多种座果和果实发育(Crane
1964 ,Sawhney 1984 , Hedden 和 King 1985),但我
们在研究中发现 NAA 和 GA3 虽然能提高瓠瓜的
座果率 ,但对随后果实的发育却效果不大(表 1 ,图
1)。
在解剖学上果实的发育取决于细胞数目和细
胞大小的增加。在一些研究中发现 , CPPU 可显著
地促进细胞的分裂和膨大 ,从而增加果实组织中细
胞的数目和体积(Antognozzi等 1997 , Patterson等
1993 , Woolley 等 1992)。在本研究中 ,CPPU 处理
后 4 d内 ,细胞数目增加最快 , 之后细胞数目增加
缓慢而果实长度却继续增加(图 1 , 2),说明 4 d以
后的果实生长主要由细胞膨大来实现。从果实解
剖结构上看 CPPU 诱导瓠瓜单性结实是由于 CP-
PU既促进了果实发育早期细胞数目的增多 ,又促
进了发育后期的细胞膨大 。另外 ,CPPU处理果和
人工授粉果胎座和中果皮中的细胞膨大均比外果
皮中细胞膨大显著 , 而且这种趋势以 CPPU 处理
果尤为明显(图 3)。相比之下 ,GA3 和 NAA对细
胞分裂和细胞膨大虽有一定效果 ,但作用不大 。它
们只是对果实发育早期的座果有一定作用 , 而对
随后果实膨大则作用不甚显著 ,最后不能发育成为
正常大小的果实 。NAA 处理果之所以比 GA3 处
理果有较高的单果重和果实长度(表 1 ,图 1)主要
是由于其对促进细胞膨大的效果比 GA3 明显(图
3)。
一般认为 ,种子植物的果实发育主要是由于授
粉受精后 ,胚中产生的一系列内源激素刺激了细胞
的分裂和膨大所引起的 。生长素一直被认为是果
实发育尤其是单性结实中最重要的内源激素
(Crane 1964 ,Hedden和 King 1985 , Lee 等 1997)。
近来细胞分裂素类在其中的作用也受到了重视 ,如
在对苹果(Lethan 1963)、橘子(Hernandez-Minana
等 1989)和番茄(Bohner 和 Bangerth 1988)等植物
中的研究发现 ,花后果实生长时期常伴随着细胞分
裂素浓度的最高峰值出现 , 并且使用外源细胞分
裂素也有效地促进了一些植物的座果和果实发育 。
在对外源激素作用的研究中 Kim 等(1992)发现 ,
GA3和 NAA 等外源激素可促进黄瓜果实中 IAA
浓度升高并诱导单性结实。但本研究中 ,CPPU 处
理果中的 IAA 浓度要比人工授粉果和未授粉果中
的低(表 2)。因此 ,在瓠瓜的座果与生长发育中 ,
外源 CPPU并不是通过提高内源 IAA含量来诱导
单性结实 。Takeno 等(1992)认为 ,黄瓜果实中具
有足够的 IAA ,一般并不存在缺少 IAA的问题 ,在
其果实发育中 ,细胞分裂素可能起着比生长素更为
重要的作用。
外源激素对内源激素的影响是近年来的一个
研究热点 。在一些研究中发现 , CPPU 处理授粉受
精后的葡萄和猕猴桃果实可提高内源细胞分裂素
水平和 IAA水平(王央杰等 1997 ,Ohara 等 1997),
从而间接地促进果实的生长和发育 。而 Lew is 等
(1996)在对猕猴桃的研究中发现 ,CPPU 诱导的单
性结实果实中 t-zeatin 浓度显著低于受精果中的 。
在本研究中 , CPPU 诱导的单性结实果实中 t-
zeatin 、IAA和 ABA 浓度明显低于人工授粉果 ,追
其原因 ,除同 CPPU 处理果缺乏种子而不能产生
t-zeatin 、IAA 和 ABA 外 ,也可能与外源细胞分裂
素CPPU对内源细胞分裂素合成和运输的反馈作
用有关。
参 考 文 献
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1712 期　　　　　 　李　英等:CPPU对瓠瓜单性结实的诱导作用及对细胞分裂和内源激素水平的影响
Fruit Growth , Cell Division and Endogenous Hormones Level in
Parthenocarpic Fruit Formed by CPPU Induction in Lagenaria leucan-
tha
LI Ying
1 　YU Jing-Quan1＊　ZHU Zhu-Jun1 　CHEN Xuan2 　HU Wen-Hai1
(1 Depar tment o f Hor ticulture , 2Depar tmen t of Tea S cience , Zhej iang Universi ty , Hangzhou 310029)
Abstract:The effects of NAA (naphthale-
neacetic acid), GA3(gibberellic acid)and CP-
PU (N-(2-chloo-4-phidyl)-N′-phenylurea)on
fruit set and development , cell division and
expansion , and the level of endogenous hor-
mones of fruits developed from unpollinated
flowers w ere studied and compared with those
of pollination in Lagenaria leucantha.
Parthenocarpic fruits formed by CPPU induc-
tion were significantly larger than pollinated
fruits.NAA and GA3 increased fruit set , but
neither of them could induce the formation of
parthenocarpic f ruits of normal size(Fig.1 and
Table 1).CPPU stimulated both cell division and
expansion.
Cell number in longitudinal section , cell area
in inner pericarp in cross-section and fruit
w eight are significantly larger in pathenocarpic
f ruit formed by CPPU induction , as compared
w ith unpollinatecd ovaries and pollinated f ruits
(Table 1 and Figs.2 , 3).IAA (indoleacetic
acid)and t-zeatin concentrations , however ,
were lower in CPPU-treated f ruit than in pol-
linated and unpollinated fruits(Table 2).
Key words:CPPU , Lagenaria leucantha , parthenocarpy ,
fruit set , fruit development , endogenous hormones , cell divi-
sion
＊ Corresponding author.
172 Acta Phytophysiologica Sinica　2001 , 27(2):167 ～ 172