全 文 ：#综述 #
代谢组学在植物代谢研究中的应用
淡 墨 o高先富 o谢国祥 o刘 忠 o赵爱华 o贾 伟 3
k上海交通大学 药学院 o上海 ussuwsl
≈摘要   代谢组学作为系统生物学的重要分支 o近年来在植物研究领域受到广泛关注 o并取得了重要进展 ∀
植物代谢组学目前虽然是一个并不成熟的领域 o但是在研究模式植物的生理生化过程和基因改造等方面已成为最
为有效的手段之一 o近年在研究非模式植物方面特别是药用植物方面也取得了突破性进展 ∀作者在总结植物代谢
组学的定义和发展的基础上重点阐述了其最新应用 o并提出了植物代谢组学可能的发展方向 ∀植物代谢组学为植
物研究提供了一个整体全面的分析平台 o从宏观角度更加科学地理解植物生理生化过程 o进而为人类所用提供了
可能 ∀许多植物代谢物是中药的活性成分 o其种类和含量随品种 !生长环境 !采集季节以及炮制方法等因素而变
化 ∀因此 o中药的质量问题主要就是植物代谢组的问题 ∀由于环境因素 !植物有效部位对中药药效 k或价值 l有一
定影响 o而代谢组学法可以有效检测这些因素 o植物代谢组学为深入研究开发中药资源创造了新的研究平台 ∀
≈关键词   代谢组学 ~代谢途径 ~系统生物学 ~中药 ~功能基因组学 ~蛋白质组学 ~转录组学
≈中图分类号   • u{wqt ≈文献标识码   „ ≈文章编号   tsst2xvsukusszluu2uvvz2sx
≈收稿日期   ussz2st2us
≈通讯 作者   3 贾 伟 o ר¯} k sut l yu|vuu|uo ƒ¤¬} k sut l
yu|vuu|uo∞2°¤¬¯}º ¬¨­¬¤ƒ ¶­·∏q §¨∏q¦±
随着系统生物学的发展 o生命科学研究跨入了后基因组
时代 o人们更加注重功能基因的研究 ∀代谢组学是继基因组
学和蛋白质组学之后出现的一门新学科 o已成为后基因组学
时代的一个非常重要的分支 ∀ us世纪 |s年代末 o代谢组学
的概念就已经在微生物领域出现 ≈t  o随后 ×µ¨·«¨ º ¼¨提出了
代谢组学在植物领域的重要性 ≈u  ∀代谢组是指某一组织或
者细胞在一特定生理时期内所有低分子量的代谢产物 k基
因表达终产物 lo植物代谢组学则是对植物的某一组织或细
胞在一特定生理时期内所有低分子量代谢产物同时进行定
性和定量分析 ∀它是以组群指标分析为基础 o以高通量检测
和数据处理为手段 o以信息建模与系统整合为目标 o从宏观
角度研究生物机体的生化变化 o从而监控或者评价基因功
能 ≈v  ∀与微生物和动物相比 o植物代谢物种类繁多 o其中大
部分次生代谢产物具有重要的生物学功能和商业价值 o因而
大量应用在药品 !食品 !抗氧化剂 !香味剂和天然色素等方
面 ∀目前已知植物代谢产物达 us万种之多 ≈w  o仅拟南芥 Αρ2
αβιδοπσισ τηαλιανα就预测有超过 x sss种初级和次生代谢产
物 ∀相比之下 o微生物仅有 t xss种代谢物 o动物也只有
u xss种代谢物 ∀当然海量的植物代谢产物也为科学研究带
来了一定的困难 ≈x2z  ∀
代谢组学为较为全面地研究植物复杂代谢过程及其产
物 o从而为分析植物次生代谢网络结构 !限速步骤 o解析细胞
活动过程 o以及寻找植物间的亲缘关系等等提供了可能 o同
时也为阐明中草药 /黑箱体 0 o更好的评价中药 o为人类所用
提供了一个良好的平台 ∀研究如此大量 !复杂的化合物 o需
要依赖于先进的实验设备和数据分析方法的改进 ∀植物代
谢组学进行的是无差别代谢成分全分析 o代谢物的数量和化
学特性都是未知的 o所以分析方法必须对较多的物质有一定
的灵敏度并且要避免忽视某种或某些特定的化合物 ∀现在
普遍应用在植物代谢组学研究方面的分析技术有 ‘ • oŠ≤ 2
 ≥o≤ 2 ≥oƒ× ≥≈{ 和 ≤∞2 ≥ ≈|  o然而它们在对特定化合物
的分析或者灵敏度或者选择性方面均有一定的局限性 ∀高
通量分析技术为研究纷繁复杂的植物次生代谢体系提供了
可能 o同时也产生了前所未有的海量数据 ∀因此 o如何利用
统计学 !生物信息学方法从海量数据中获得有意义的信息已
成为研究能否取得成功的非常重要的环节 ∀目前常用的分
析方法有多元回归 k°∏¯·¬³¯¨ µ¨ªµ¨¶¶¬²±l!判别分析 k§¬¶¦µ¬°¬2
±¤±·¤±¤¯¼¶¬¶l!主成分分析 k³µ¬±¦¬³¤¯ ¦²°³²± ±¨·¤±¤¯¼¶¬¶l!聚
类分析 k«¬¨µ¤µ¦«¬¦¤¯ ¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶l!因素分析 k©¤¦·²µ¤±¤¯¼2
¶¬¶l和经典分析 k¦¤±²±¬¦¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶l等等 ≈ts  ∀分析技术和数
据处理技术的快速发展将推动植物代谢组学迅猛发展 ∀近
年发展起来的多级联用技术 !˜°≤等等都为植物代谢组学
研究提供了巨大的推动力 ∀将植物代谢分析的结果与转录
组学 !蛋白质组学和基因组学相结合将有利于建立基因和代
谢产物之间的完整网络关系 o从而为从基因 !蛋白和代谢角
度进一步全面阐明植物代谢规律及其关键步骤打开了智慧
之门 ∀对于中药研究来说 o利用现代分析技术 o从不同层面
深入阐明初级及其次生代谢产物 o为开发中草药打好基础 ∀
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对于中药而言 o可以利用植物代谢组的研究方法和思路对各
原料药有效成分进行动态监测 o从而克服采用不同原料药材
的中药成品质量不稳定的弊端 o应用现代代谢组学研究方法
对道地药材进行指纹图谱水平鉴别 o严格控制中药原药材质
量 ∀在现代中药系统研究的指导思想上 o建立符合多成分 !
多靶点 !整体调节的中医药基本思想的研究方法 o以现代技
术进行有效的科学表征 ∀建立基于代谢组学思想的化学分
析平台得出的中药组分各种指纹化图谱 k数据库 lo作为通
用的准则抢占国际标准的制高点 o将成为中药现代研究的一
个基本突破口 ∀建立完善的标准组分库是现代中药创制的
前提性基础研发资源 o魏陆海等 ≈tt 认为应着重做好以下几
方面工作 }建立符合 Š °中药生产的控制检测 k包括栽培 !
药材分级和炮制加工 l体系 ~建立生药质量控制标准体系 ~建
立新药研制与代谢图谱库 ~构建优质 !道地 !珍稀中药材
⁄‘„分子标记与基因库 ∀而代谢组学在解决这些领域的问
题时 o有其他方法无法比拟的优势 ≈tu  ∀
1 指纹图谱分析
代谢组学应用的高灵敏度 !高通量检测技术 o可同时对
大量代谢物进行定性定量分析 o较为全面地研究植物不同时
期或者不同部位代谢物种类与含量变化 o并进一步通过这些
变化来推测相应的代谢途径和代谢网络 ~也可用来研究不同
生长环境对植物代谢的影响 o从而对植物进行分类 o推测亲
缘关系 ∀由于植物利用复杂的机制来维持体内主要代谢物
水平的相对稳定 o因此对植物代谢组的分析力求可检测样品
中每种代谢物 o这是进行功能基因组学研究和植物质量控制
的基础 ∀ ƒ¬¨«±对笋瓜 Χυχυρβιτα µ αξιµ α的叶柄脉管和叶片
抽提物进行 Š≤ 2 ≥分析 o得到了 wss多个峰 o通过与质谱数
据库比对 o初步鉴定出 |s个化合物 o并比较了叶柄与叶片之
间在糖 !氨基酸等代谢物组分方面的差别 ≈tv  ∀ Ž¬°对 v种
麻黄植物 Επηεδρα进行了核磁氢谱指纹图谱分析 o通过主成
分分析找到了它们之间的代谢物差异 o证明指纹图谱分析是
植物化学分类学的一个有力工具 o并为其全面质量控制带来
了可能 ≈tw  ∀中药做为一个复杂成分体系 o应用代谢组学技
术对其进行全面质量控制 o保证中草药的药效稳定可靠性 o
可以归属为中药指纹图谱技术 ∀一方面 o针对中药及其制剂
产品进行大量的指纹图谱研究 o建立系统的测定方法和全面
的指标控制参数 o通过和使得数学模型的建立 o表征中药的
特性 o表达成品的质量 o以达到对原药材和工艺操作的质量
控制 o达到指纹图谱的可操作性 !稳定 !量化的目的 o提高中
药质量控制的水平 ∀另一方面 o将传统的植物化学纯化分离
技术与现代的基于色谱 2质谱联用技术对指纹图谱中的指纹
峰进行系统的指认和定量研究 o寻找指纹特征和药效的相关
性 o即 /谱效关系 0研究 o探讨指纹图谱的生物等效性研究
等 o使指纹图谱技术更加合理可靠的控制中药质量 ∀因此 o
基于代谢组学思想的化学分析平台得出的中药成分指纹图
谱 k数据库 lo包括了体现药效信息的多个有效部位的各种
指纹图谱 o作为通用的准则抢占国际标准的制高点 o将更进
一步解决如何体现中药和制剂的整体性和复杂性的难题 o是
中药现代化研究的一个重要的突破口 ≈tx  ∀
2 不同 /型 0植物的代谢产物比较
对突变型或者基因改造型植物的代谢变化和正常野生
型的差异进行比较 o或者对组织培养得到的代谢产物与野生
型之间的差异进行比较 o评价基因改造或者组织培养的效
果 !筛选优良品种等有重要作用 ∀随着生物技术的进步 o这
方面的研究将越来越广泛 ∀  ∏µ¦«采用 ‹ °≤ 2 ≥对黄芩
Σχυτελλαρια βαιχαλενσισ代谢成分进行研究 o发现了 u sss个成
分 o并对其中的 z{t个成分进行鉴定 o从而为筛选 !评价优良
品种建立了筛选模型 ≈ty  ∀ ⁄¤√∏¯∏µ¬应用代谢组学方法研究
了基因改造西红柿中与人体健康相关的成分类胡萝卜素和
解毒的黄酮类成分与野生株的差别 o同时也用代谢轮廓的方
法研究了来自葡萄的 tou2二苯乙烯基因的转基因西红柿中
的新的解毒成分 ≈tz  ∀ ƒ∏®∏¶¤®¬应用代谢组学研究方法 o采
用 Š≤ 2 ≥从拟南芥中鉴定了 w{个成分 o用多维统计方法研
究了拟南芥叶和培养细胞 ×{z的差别 o确定了培养细胞 ×{z
的代谢物差异 o证明了细胞培养的优势 ≈t{  ∀对于珍稀名贵
中药材 o代谢组学提供了全面评价培养型和野生型之间的异
同 o筛选优良品种等方法学平台 o为是解决资源匮乏中药材
提供了可能 ∀
3 监测植物体内代谢产物的变化
所谓监测植物代谢产物 o就是指通过外源化学药品刺
激 !物理刺激或者生物刺激从而引起植物代谢产物的改变 o
通过代谢组学方法对这种变化进行监测与全面分析 o找出差
异 o从而找到植物代谢的规律及其关键步骤 ∀ ‹¬µ¤¬应用
‹ °≤ 2ƒ× ≥技术研究发现硫磺和氮对拟南芥中芥子苷的代
谢途径具有重要影响 o并显示出相当大的相关性 ≈t|ous  ∀ …µ²2
¦¨®¯¬±ª在苜蓿细胞培养过程中加入生物和非生物的细胞诱
导剂 o观察其对苜蓿代谢的影响 o然后应用 Š≤ 2 ≥和 ≤ 2 ≥
对苜蓿的代谢产物进行检测 o结果表明许多初级代谢产物发
生了显著性变化 o而这些初级代谢产物的改变量随着其他初
级代谢物对某种诱导剂的敏感而减小 o从而证明代谢网络中
不同代谢产物之间具有相关性 ≈ut  ∀以上研究均表明随着外
界条件的改变 o植物体内的代谢调节是一个相互作用的代谢
网络 ∀同时也说明植物代谢组学对研究植物体内复杂生理
代谢物的波动是一种非常有效的方法 ∀
4 在植物生理变化过程研究中的应用
目前主要应用于共生过程和水果成熟过程的研究 o通过
对整个发展过程的代谢组学分析 o找到该过程中的变化规
律 ∀  ¤¬¨µ等研究了丛枝菌根真菌对烟草根部代谢的影响 o
对比了有丛枝菌根真菌共生的烟草根和没有共生该真菌的
烟草根的代谢物差异 ∀ ‹ °≤ 2˜∂检测结果表明有真菌共生
的烟草根比无真菌共生的烟草根代谢物多了许多布卢姆醇
衍生物 o该文章也是首次对有丛枝菌根真菌共生的烟草根进
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行研究 ≈uu  ∀ „«¤µ²±¬等研究了番茄成熟过程中茄红素等一
系列代谢产物的动态变化过程 o从而对番茄的成熟机制有了
进一步的了解 o为加快番茄成熟速度打好了基础 ≈uv  ∀生理
变化研究对于药用植物而言 o研究不同采收期植物有效成分
的变化等生理变化过程 o应用现代科技验证传统中药理论 o
是中药现代化非常重要的一部分 ∀
5 阐明代谢途径及其调控机制
为了阐明代谢途径 o首先应用代谢组学的无偏分析技术
系统研究并找出与某一代谢途径相关的全部代谢物 ~然后进
一步证明该代谢途径 o应找到与该途径相关的一系列底物 !
中间产物和末端产物以及关键酶 o并阐明该代谢途径的调节
机制和关键调节位点 ∀ • ²¯ ¯¨ ¶·²±早在 t|zu年就提出调节位
点的底物和关键酶浓度将发生相反变化 o用代谢组学手段则
可以方便地找到调节位点 ≈uw  ∀ ׬¨¶¶¨±等用 ‹ °≤对马铃薯
块茎进行代谢组分析 o同时检测了马铃薯块茎淀粉合成途径
中的一系列底物 !中间物 !酶及其产物含量的变化 o然后通过
对野生株和含有异源腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 k„Š2
°¤¶¨l转基因株马铃薯进行对比研究 o提出了淀粉合成途径
中一种新的调节机制 o即在离开母体情况下 o马铃薯块茎中
淀粉合成关键酶 „Š°¤¶¨的催化亚基 „Š°…会发生可逆的氧
化还原反应形成二聚体 o使 „Š°¤¶¨失活 o从而抑制淀粉合
成 ≈ux  ∀研究纷繁复杂的中草药次生代谢产物 o提高活性成
分的含量 o就必须深入了解代谢途径及其调控机制 o才能正
在从分子水平控制次生代谢物的合成方向 o深入开发中药 ∀
6 在基因功能研究中的应用
代谢产物是基因表达的终产物 o基因表达水平的极微小
变化也可导致代谢物的大幅改变 ∀以往通过可见的表型改
变来判断基因表达水平的升降 o耗时较长 o而且有时候基因
表达变化无法引起表型改变 o而此时植物体中某些代谢产物
的含量却已经发生显著变化 ∀利用代谢组学方法检测代谢
物的变化则可以判断基因表达水平的变化 o从而推断基因的
功能及其对代谢流的影响 ≈uyouz  ∀ ˜µ¥¤±¦½¼®2• ²¦«±¬¤®等应
用 Š≤ 2 ≥对马铃薯叶片的糖代谢物和其他初级代谢产物进
行了检测 o并且应用基因芯片研究了马铃薯初级代谢相关转
录基因 ∀发现马铃薯叶子中的基因表达的变化与马铃薯代
谢的显著变化之间有较大的相关性 o其中有 xy种代谢物质
发生了显著性变化 ∀昼夜变化过程中 o虽然基因表达水平较
低 o但是马铃薯叶子中的糖代谢等都发生了显著变化 ∀这说
明代谢产物可以放大基因表达的变化 o从而在基因型和表现
型之间的相关性研究中建立了一座桥梁 ≈u{  ∀
7 与其他 /组学 0技术的整合
基因组学 }基因代谢组学 …≈将代谢轮廓分析与数量性状
基因座 ∏´¤±·¬·¤·¬√¨·µ¤¬·¯²¦∏¶k± ׏l分析结合 … 是鉴定控制
代谢产物基因座的新工具 ∀目前这方面的研究仅限于模式
植物 ∀  ²µµ¨¨¯应用基因代谢组学对模式植物 ) ) ) 杨属植物
黄酮类成分的生物合成途径进行研究 o确定了美洲黑杨 tw
种黄酮类成分的生物合成途径 o并且用 ± ׏分析确定了生
物合成途径中的关键调控步骤的基因 ≈u|  ∀ Ž¨ ∏µ¨±·­¨¶应用
≤ 2גƒ ≥技术首次对拟南芥进行了无偏向的基因代谢组
学研究 ∀该研究检测到 u sss个质谱峰 o并对其中 zxh质谱
峰进行了 ± ׏识别 ∀应用该方法 o他们不但发现了拟南芥
中新的代谢途径 o而且还研究了不同地域及其亲缘关系的拟
南芥的代谢网络与其基因网络之间的关系 o开创了植物基因
代谢组学的先河 ≈vs  ∀ ‘¬¦²¯¤¶对野生和突变的西红柿进行了
全面代谢轮廓分析和功能基因的分析 o检测到与西红柿营养
相关的代谢物基因 xsh和 ± ׏识别相关 ∀根据得到的基因
代谢轮廓对西红柿不同株进行分类 o并且揭示了与显性相关
的代谢产物和与显性不相关的代谢物 ≈vt  ∀
转录组学 }在这方面 o模式植物的研究报道比较多 ∀ ‹¬2
µ¤¬等利用 ƒ×2 ≥对拟南芥叶和根进行无目标代谢组分析 o
检测到了大约 u sss个代谢物 o同时又用 ‹ °≤ 2 ≥对拟南
芥的糖类 !氨基酸类进行目标代谢组分析 ∀然后基于微阵列
方法 °• ‘„分析技术检测到了 ut xss个转录物 o应用 …2
≥’ 数据分析技术 o将转录组和代谢租的数据进行整合 o推
测出与拟南芥糖代谢相关的调控基因 ≈vu  ∀ ƒ µ¨µ¤µ¬²2 µ¨¼等
研究了烟草中关于碳氮的代谢途径 o整合了该代谢路径中转
录组 !酶活性及代谢组学的相互关系 ∀通过对 ‘‹w n代谢过
程中主要代谢物的定量分析 o并整合先前关于氮在转录方面
的知识 o分析了谷氨酰胺合成酶 kª¯∏·¤°¬± ¶¨¼±·«¨ ·¤¶¨l在氮代
谢过程中的作用 o得到结论是代谢物量的变化与转录水平无
关 o而与转录后修饰调节有关 ≈vv  ∀
对于非模式植物来说 o由于基因组全序列信息及其相关
数据库的缺乏 o因此基于微阵列方法 k模式植物常用 l的转
录组分析是相当困难的 ∀因为这种方法需要前期的大量
∞≥×数据库或 ¦⁄‘„文库知识 o或者需要大量的资金和人力
投入 ∀ ¦⁄‘„2„ƒ°是由 „ƒ°k¤°³¯¬©¬¨§©µ¤ª° ±¨·¯ ±¨ª·«³²¯¼2
°²µ³«¬¶°l衍生而来的一种 • ‘„指纹识别技术 o该方法不需
要先前的基因序列知识即可对基因进行鉴别 o提高基因表达
水平的定量信息 o更为重要的是还可以对新基因进行鉴定 ∀
• ¬¶¦«¨ µ建立了长春花中吲哚生物碱类生物合成途径的代谢
基因网络系统 o用 ¦⁄‘„2„ƒ°转录轮廓分析技术 k×µ¤±¶¦µ¬³·
³µ²©¬¯¬±ªl确定了 tz{个代谢峰与 wtz个基因标签之间的关
系 ∀该系统揭示了不同诱导剂对长春花吲哚生物碱代谢的
影响 o同时也揭示了一系列与长春花吲哚生物碱类的生物合
成相关的代谢物和基因 ≈vw  ∀
蛋白质组学 }⁄‘„ψ °• ‘„ψ蛋白质 ψ代谢产物是生物
信息的流动方向 o与之相对应的蛋白质组学和代谢组学是一
个有机的整体 o将所获得的相关信息联系起来 o将有利于从
整体水平研究生物系统对基因或环境变化的响应 o从而更加
准确地判断代谢物的变化是从哪一个层面发生的 ∀ ¨ ¤±2
∞°°¤±∏¨ ¯≥¤µµ¼等通过镉对拟南芥细胞的影响 o测定不同时
间点拟南芥代谢物轮廓和蛋白质组的变化 o并将代谢轮廓和
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蛋白质组整合 o从而阐明镉对拟南芥代谢物的影响与 y个不
同家族的植物络合肽蛋白相关 ≈vx  ∀
8 展望
随着新的分析检测技术和生物信息学的发展 o代谢组学
作为一个研究平台 o为植物代谢研究提供了全面 !多维的视
角 o从而为人们从整体的角度全面理解植物代谢提供了可
能 ∀特别是对于复杂药用植物的全面 !多维研究 o为中药现
代化的深入研究创造了全新的平台 ∀同时 o随着对植物代谢
组学研究的深入 o将植物代谢组学 !转录组学 !蛋白质组学和
基因组学整合 o并相互呼应验证 o将是植物代谢组学发展的
方向 ∀目前的研究都是将这四种组学里面的两种结合 o相互
验证 o而且也主要集中在模式植物的研究 ∀对非模式植物特
别是对有重要药用价值的植物如人参 !红豆杉 !长春花等进
行组学研究 o以及将四种组学相互结合 !将基因蛋白代谢物
联系成为一个有机体 o相信会将药用植物研究提升到一个前
所未有的深度 o也为真正深入研究植物代谢途径和关键调控
位点 o进一步开发利用药用植物提供了一种全新的宏观研究
方法 ∀
以中医的整体观念和辨证论治思维为指导 o结合整体性
思路的代谢组学方法 o研究人体 2疾病 2中药这个有机系统 o
一方面 o通过绘制代谢物组网络图 o研究生命体代谢网络在
疾病和中药 k如本实验所进行的肾阳虚和肉苁蓉干预实验 l
干预下 o所引起的内源性物质代谢的变化或随时间的变化 ~
另外一方面 o把中药作为一个有机的整体 o对中药成分在体
内的代谢变化情况进行动态跟踪检测 !定量和分类 ∀比较正
常 !病理 !服用中药后生命体代谢网络图谱差异 o借助于多维
统计等数学手段 o将这些代谢信息与病理生理过程中的生物
学事件 !中药提取物中的有效成分关联起来 o从而确定发生
这些变化的靶器官和作用位点 o进而确定相关的生物标志物
k组 lo认识疾病的本质 ~证实中国传统中医中药的疗效 ~找
出中药提取物中的 /关联 0成分 k群 lo揭示中药成分结构 2代
谢 2活性的相关性 ~阐明中药药效作用机制和效应物质基础 ∀
≈参考文献  
≈t  ׺¨¨ §§¤¯¨ ‹ o ‘²·¯¨¼2 ¦• ²¥¥ o ƒ µ¨¨±¦¬×q ∞©©¨¦·²© ¶¯²º
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≈tu  宋晓亭 o胡惠平 o安红梅 q数字化色谱指纹谱技术描述复方专
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≈责任编辑 牛泽宇  
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