全 文 ：·专论·
道地药材形成的分子机制及其遗传基础
黄璐琦，郭兰萍，胡 娟，邵爱娟
（中国中医科学院 中药研究所，北京 １００７００）
［摘要］ 作者综述了当前道地药材分子机制研究的主要领域和成就，包括道地药材遗传多样性研究及分子鉴
别，道地药材遗传分化及进化遗传学研究，道地药材地理变异及环境适应性研究，道地药材种质资源评价及品种选
育，道地药材功能基因表达及调控研究，道地药材转基因及生物安全性评价。认为道地药材的分子机制的研究，就
是要在分子水平揭示道地药材居群水平的遗传变异，明确道地药材基因型特征，以及环境对道地药材基因表达的
影响，从而揭示遗传因素对道地药材形成的贡献率。指出道地性的遗传本质在居群水平通常是个量变的过程，它
与种内其他非道地药材区别主要表现为居群内基因型频率的改变；在个体水平表现为微效多基因控制的数量遗
传，或是微效多基因和主基因联合控制的数量性状。提出道地药材分子机制研究中应高度重视遗传学及生态学上
的尺度效应，充分利用数量遗传学的理论和方法，重点开展基因与环境的交互作用。
［关键词］ 道地药材；分子机制；遗传本质；数量性状；多基因
［中图分类号］Ｒ２８２．５ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）２０２３０３０６
［收稿日期］ ２００８０３１１
［基金项目］ 国家重点基础研究发展计划（９７３）项目
（２００６ＣＢ５０４７００）
［通讯作者］ 黄璐琦，Ｔｅｌ：（０１０）６４０１４４１１２９５６，Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎ
ｇｌｕｑｉ＠２６３．ｎｅｔ
近年来，道地药材研究一直是中药研究的热点问题之
一，不少学者就道地性的科学内涵，道地药材形成的机制，道
地药材的质量评价及鉴别等问题展开研究和讨论［１８］。人们
认识到，道地药材是遗传变异和自然选择的结果，属“药材”
的“生态型”或“化学型”，次生代谢产物既是道地药材的物
质基础也是其最重要的表型特征之一。换言之，道地药材的
形成是特定的基因型，在特定的生境下受到复杂的调控，导
致某些代谢过程的关键酶基因的表达产生了时空差异的产
物［３４］。
作者在分析道地性内涵及生物学特征及其分子机制研
究的基础上，探讨道地性的遗传学本质，并提出道地药材分
子机制研究中应注意的问题。
１ 道地性的内涵及特征
道地性可以看作是道地药材特有属性的简称，主要通过
道地药材的质量性状（外观、所含次生代谢产物等）、遗传性
状、生境特征等特性来体现。人们从自身利用的角度出发，
通常将道地药材的特征归纳为以下几点：地域性（与特定的
产地分不开）、优质性（中医临床公认的优质药材）、具有文
化内涵（品质与生产和加工有关）、具有较高经济价值（较同
种药材的单价较高）［３］。
从生物学角度出发，“道地性”与道地药材的表型、遗传
背景及环境三者有关［３］，它是遗传、环境及药材表型三者在
长期协同进化过程中，在某个特定时空上的一个反映。由于
环境因素包含时间和空间２种信息，道地性可以被视为时间
和空间交互作用，及其在药材自身遗传背景、形态特征及次
生代谢产物等所有方面表现出来的一种综合特征。换言之，
道地性与药材的遗传特征、表型特征及特定的时间和空间有
关，在药材的生物学上主要概况为以下几个方面的特征。
特异性 道地药材通常在居群水平会呈现出某种共同
的特定性，如皮薄、个大、高产、肉厚、油多等等。这种特异性
是特定空间、特定时间、特定表性、特定遗传背景的综合。作
者曾指出“道地药材的化学组成有其独特的自适应特
征”［５］。郭兰萍及欧阳臻等发现苍术道地药材茅山苍术呈
现出一种特定比例［６７］；刘玉萍发现藿香道地药材石牌藿香
与其他非道地产区的藿香为不同化学型［８］。而这种特异性
表现在其药用价值上，就成为优质性。道地药材是公认的优
质中药材，它的优质性是个综合指标。就药材本身而言，它
可能包括临床疗效好、药效成分含量高、外观性状好、高产、
易贮藏、抗虫、抗病性强等诸多优良性状的全部或部分。其
中，临床疗效好、药效成分含量高是道地药材最重要的优良
品质。
地域性 作为特定地理环境的产物，道地性被认为是特
定种质长期适应环境的结果。我国历代医家对此早有深刻
认识，所谓“诸药所生，皆有其界”，又云：“凡用药必须择土
地所宜者，则药力具用之有据”，再如“离其本土，则效异”中
的“本土”即包括土壤、水、光、温度、地形等环境因子。现代
生物学认为道地药材是同种异质，是道地药材原物种在其分
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布产地的种系与区系的发生发展过程中，长期受孕育该物种
的历史环境条件影响而形成的某一特殊的居群，这个居群可
以是生态宗、地理宗、地方宗、化学宗、生理宗或者是栽培变
种、变型、品系、农家品种等。作者曾认为道地药材作为一类
典型的地理标志产品，特定的地理环境是其形成的必要条
件［４］。为此，不少道地药材在药材前冠以地名，如阳春砂、宣
木瓜、茅苍术、岷当归、关黄柏、江油附子、石柱黄连、东阿阿
胶，以及四大川药、四大怀药、浙八味等。由此可见，道地药
材这一概念形成和发展的全过程都离不开特定产地，其本质
是同一药材在不同产地中质量最佳者，特点地域（即道地产
区）是道地药材生产的必要条件，离开了道地产区也就不存
在道地药材的概念。
连续性和迁延性 从一个较大的范围来看，环境条件中
的大多数空间变异是梯度的，而不是间断的或陡峭的。因
此，如果居群或种适应于环境的话，那它们的变异也是梯度
的、连续的，按照环境梯度形成一个形态特征逐渐过渡的倾
群。目前不少学者都把具有广泛分布区的种内大部分变异，
包括生态型及化学型，看成是由数量性状上有变化的遗传级
差，亦即梯度变异所构成［９］。作为一个开放的复杂系统，道
地药材的形成是长期适应环境的结果，属于种内变异。既然
环境因素是道地药材形成的根本动力，则时间和空间的连续
性造就药材遗传与表型的连续性。比如不少连续分布的物
种，其化学成分的变异通常也会呈现出连续变异的特点，如
薄荷、菊花、苍术、甘草、麻黄等等，其道地药材与非道地药材
的化学成分通常只是量变而非质变。与此同时，道地药材是
进化的产物，也依然处于进化的过程中，因此，其道地性的内
涵不是永恒不变的。其中，道地产区的变迁是其道地性内涵
改变的最直接的证据。历史上，不少道地药材的道地产区都
发生过变迁，如人参、芍药等［２］。道地产区的改变可能是由
于人类对道地药材认识的深入，也可能是环境改变的结果。
就生物学而言，既然道地性是遗传、环境及药材表型三者协
调进化的结果，环境的改变也必然带来遗传与表型的改变，
由此造成道地药材的迁延性。这种迁延在生物学上多是长
期进化的结果，而非突发事件。
２ 道地药材分子机制研究
道地药材的分子机制的研究，就是要在分子水平揭示道
地药材居群水平的遗传变异，明确道地药材基因型特征，以
及环境对道地药材基因表达的影响，从而揭示遗传因素对道
地药材形成的贡献率。根据研究目的，将相关研究归纳为以
下几个方面。
２．１ 道地药材遗传多样性研究及分子鉴别
居群水平的遗传多样性（遗传变异）一直是道地药材分
子研究的基础和热点。不少学者就道地药材的遗传多样性
展开研究。随机扩增多态性（ＲＡＰＤ）、扩增酶切片段多态性
（ＡＦＬＰ）及简单重复序列区间（ＩＳＳＲ）等多种分子标记技术
被用于乌头［１０］、人参［１１］、枳壳［１２］、芍药［１３］、苍术［１４］、半
夏［１５１６］、厚朴［１７］、石斛［１８２０］等道地药材的遗传多样性的评
价。研究发现，不同药材的遗传多样性水平差异极大。在观
察遗传多样性的同时，不少学者希望找到道地药材特有的分
子标记，从而可以在分子水平实现道地药材的鉴别。有学者
比较了用于中药材鉴定的分子标记技术，主要有 ＳＣＡＲ，
ＲＦＬＰ，ＲＡＰＤ，ＰＣＲＲＦＬＰ，ＤＮＡ测序和位点特异性鉴别 ＰＣＲ
等，指出位点特异性鉴别ＰＣＲ技术以其简单、快速、准确、重
现性好、成本低、抗污染等优点，应用前景广阔［２１］。陈毓亨
等［２２］应用ＲＡＰＤ技术，在供试的１２个地区２４个样品中，发
现所研究的２１个引物中，有９个引物仅见于２个地区间高
含量紫杉烷样品的共同的特征条带，认为这些条带可能与紫
杉烷的形成有一定关系，为道地药材分子鉴别标记的寻找提
供了线索。
２．２ 道地药材遗传分化及进化遗传学研究
居群水平的遗传分化是道地药材形成的遗传学基础。
遗传分化越明显，道地药材与同种其他居群药材的差异越明
显。ＩＳＳＲ，ＲＡＰＤ等分子技术被用于明党参［２３］、苍术［１４］、芍
药［１３］、厚朴［１７］等道地药材遗传分化的测定。作为物种进化
的重要环节，通过遗传分化分析，可以推测道地药材在进化
树中的位置，及其与其他居群及近缘种的关系。左云娟
等［２４］采用ＩＳＳＲ技术分析来自江西省樟树市昌傅镇和黄岗
镇的江枳壳品种臭橙、柚子橙、鸡子橙、勒橙和香橙共２７个
样品的遗传关系。杜娟等［１５］采用ＡＦＬＰ方法研究了全国１０
个主要产地的野生或栽培半夏不同种源之间遗传关系，发现
遗传关系的远近与其总生物碱含量差异趋势一致。
２．３ 道地药材地理变异及环境适应性研究
作为特定地理环境的产物，地理变异及其环境适应性研
究是道地药材研究的关键和特色。张君毅等［２５］运用 ＰＣＲ
扩增后直接测序，认为半夏 ｒＤＮＡ变异与其地理分布相关。
张英等［２６］研究认为广藿香的地理分布和其 ＩＴＳ１，ＩＴＳ２基因
型具有良好的相关性。韩建萍等［２７］运用 ＡＦＬＰ研究发现地
理位置相近的栀子种群聚为一类。陈大霞等［２８］ＩＳＳＲ分析发
现来源于同一地区的部分黄连种质聚在一起，呈现出一定的
地域性分布规律。赵桂仿等［２９］应用 ＲＡＰＤ技术研究发现阿
尔卑斯山黄花茅遗传分化沿海拔梯度发生，而且亚居群间的
遗传分化和它们的海拔高度（地理距离）呈有意义的正相
关。刘玉萍等［８］利用 ＰＣＲ直接测序，发现广藿香基因序列
分化与其产地所含挥发油变异类型呈良好相关性。郭水
良［３０］ＲＡＰＤ研究表明，８个车前种群的遗传分化与地理位
置、海拔高度有联系。道地药材的地理变异反应了道地药材
的环境适应性。针对道地药材的形成可能是适应环境胁迫
的结果，有学者提出了道地药材形成的逆境效应［３１］。周洁
等［３２］开展了环境胁迫下道地药材苍术在分子水平的适应性
反应，发现缺钾、干旱胁迫下苍术挥发油积累及保护酶系统
发生系列改变。但环境胁迫下道地药材基因表达有待进一
步深入。
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２．４ 道地药材种质资源评价及品种选育
特定的遗传背景是道地药材形成的遗传学基础。作者
曾指出，道地性越明显，其基因特化越显著［５］。为此，不少学
者就道地药材种质资源展开研究，试图为道地药材的形成提
供遗传学上的证据。当前，丹参［３３］、桔梗［３４］、人参［３５］、银
杏［３６］等道地药材的种质资源的遗传多样性得到研究，为道
地药材的分子育种提供了依据。
２．５ 道地药材功能基因表达及调控研究
道地性归根结底是道地药材所拥有的基因型受到特定
生境（道地产区）中环境因子诱导后表达的产物。因此，基
因表达是道地药材研究的重要环节，而功能基因表达的调控
是道地药材研究的目标之一。揭示道地药材和非道地药材
在基因表达方面的差异是道地药材功能基因研究的重要内
容。但由于环境中生态因子众多，加上生态因子作用的综合
性，致使影响道地药材形成的生态主导因子无法确定，或者
即使确定了，主导因子也通常是多个生态因子综合组成。加
上基因表达对研究所用 ＲＮＡ材料的要求较高，且通常需要
通过对比实验来完成，造成道地药材基因表达及调控实验目
前主要集中在实验室中。同时，由于细胞培养和组织培养周
期较短，材料均匀性较好，相关研究多是在细胞和组织水平，
亦或在转基因获得的毛状根植物中开展。如黄新等［３７］利用
ｍＲＮＡ差异显示技术研究茉莉酸甲酯对红豆杉细胞 ｍＲＮＡ
表达的差异。李娟等［３８］考察了碳源、氮源、有机成分对 ＨＢ
ｓＡｇ转基因人参细胞生长和 ＨＢｓＡｇ表达量的影响。毛莹
等［３９］研究发现Ｃｕ２＋，Ｚｎ２＋能显著诱导丹参金属硫蛋白基因
的表达。刘峻等［４０］研究了真菌诱导子影响人参毛状根总苷
的合成量。以上研究，虽然距离真正的实现道地药材功能基
因的表达和调控尚有一段距离，但为道地药材功能基因表达
和调控研究积累了思路和方法。
２．６ 道地药材转基因及生物安全性评价
近年来，转基因工程研究在中药材研究中取得较快进
展，转基因工程的生物安全性评价也日益引起人们的重视。
韩立敏等［４１］用农杆菌ＥＨＡ１０５介导的叶盘转化法，获得了７
个丹参转基因株系。冯丽玲等［４２］克隆并通过叶盘共培养法
已获得一批表现卡那霉素抗性的转基因青蒿植株。宋永波
等［４３］用高压纸层析电泳证实了根癌农杆菌Ｃ５８对西洋参茎
的转化成功。但真正意义上的道地药材转基因工程的进展，
有赖于道地药材分子机制研究总体水平的提高，特别是道地
药材功能基因研究取得的实质性进展，首先必须找到与道地
性直接相关的功能基因，才有望真正实现道地药材的转基因
工程。
３ 道地性的遗传本质及其研究对策
３．１ 道地性的遗传本质
通过上述关于道地性的内涵和生物学特征，以及道地药
材分子机制研究的现状的综述，可以初步得到以下的印象：
道地药材在生物学上，既表现出某种确定性（特异性、地域
性），也有其不确定性（连续性和迁延性）；道地药材的分子
机制取得了极大的进展，但其分子机制的研究成果主要是集
中在一些分子现象的积累上，如道地药材遗传多样性及遗传
分化成度的高低、道地药材地理变异的相关性大小、道地药
材种质资源的多样性及其与品质的关联性、道地药材功能基
因表达及调控研究相关研究的初步探索等，至今未见到有关
道地药材遗传学本质的研究报道和学术探讨。
那么，道地药材生物学特性的不确定性产生的遗传学基
础是什么？道地药材分子现象的遗传学本质是什么？基因
特化的表现是什么？为什么众多的研究至今未找到道地药
材特有的基因？有没有一个道地药材特有的“道地基因”？
作者根据进化遗传学及数量遗传学的理论，在居群和个体２
个水平就道地药材形成的遗传本质进行探讨，以期从根本上
梳理道地药材的分子机制。
３．１．１ 在居群水平表现为基因频率的改变 现代群体遗传
学将进化定义为基因频率的改变。并用下面的公式表示：进
化＝遗传变异＋变异的不均等传递 ＋物种形成。其中遗传
变异主要指个体水平的基因突变、重组及基因流；变异的不
均等传递主要指居群水平的自然选择和遗传漂变，即生物适
应环境过程中产生的居群水平的遗传分化；而物种的形成则
是指物种水平的生殖隔离。中性理论进一步阐明进化的实
质是中性突变，适者生存，即遗传上的突变是随机的，中性
的，但只有适应环境的突变才被保存下来［４４４５］。可见进化
是针对居群及其以上水平而言，其中遗传变异是进化的源
泉，环境是进化的动力。如果说物种的更替是进化的最终表
现形式或结果，则新物种形成前的居群水平的遗传分化则可
以被视为进化过程中的表现形式。
在生物学上，道地药材通常是指种内的不同居群，尚未
达到生殖隔离，即未达到新物种的形成［３］。换言之，道地药
材可被视为物种进化中的一个阶段或状态，其与同种内其他
居群个体尚未达到生殖隔离，基因交流仍在发生。由此可
知，道地药材的遗传变异在居群水平通常是个量变的过程，
它与种内其他非道地药材区别主要表现为居群内基因型频
率的改变。可见，道地药材的基因特化，主要表现为道地居
群内某种基因型频率的增高或降低。这就是道地药材遗传
多样性或高或低，其与同种其他居群的遗传分化或大或小，
但不论在性状上，还是遗传上都很难找到道地药材独有的表
型特征或分子标记的根本原因。但可以设想，如果在群体水
平寻找多数道地药材所共有的某种特征或分子标记，还是有
望实现的。
３．１．２ 在个体水平的表现为微效多基因控制的数量遗传
遗传学上将遗传变异根据其表现形式分为决定质量性状
（ｑｕａｌｉｔａｔｉｖｅ）的变异和决定数量性状（ｑｕａｔｉｔａｔｉｖｅ）的变异 ２
种。质量性状表现为不连续变异，由少数主基因（ｍａｊｏｒ
ｇｅｎｅ）决定，符合孟德尔定律；数量性状表现为连续变异。经
典数量遗传学理论认为，数量性状由微效多基因（ｍｕｌｔｉｐｌｅ
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ｇｅｎｅ）控制，数量性状基因型值是控制该性状的所有基因加
性效应的总和。近年的研究表明，在许多数量性状的遗传变
异中，既有众多微效基因的作用，也有主基因的作用，即这些
性状应属于微效多基因和主基因联合控制的混合性状，且这
些基因往往具有多效性，即不只对一个特征产生影响，对其
他特征也有程度不同的影响。
决定数量性状的遗传变异很容易受环境影响，并与环境
发生交互作用。即数量性状由遗传变异，环境变异及基因与
环境的交互作用三部分组成［４６］。多基因虽然按孟德尔方式
遗传，但其控制的表型变异相对于非遗传变异，或至少是相
对于总变异其效应较小，因此在表型分布中不能分辨出非连
续性。于是，非连续的、定量的基因型变异就可能产生光滑
的、连续的表型变异［４３］。即环境的修饰作用可能掩饰基因
型的非连续变异，从而使表型上呈现连续变异，从而使性状
变异变的平滑、不可检测。
根据上面介绍，道地药材在生物学上具有特异性、地域
性、连续性、迁延性等特点，这些特点在生物学上都是适应环
境变异的结果，特异性是适应环境异质性的结果，连续性是
适应环境因子连续变异的结果，迁延性是适应历史上环境因
子变迁的结果。作者曾撰文指出，“连续变异的理念是揭示
道地药材科学属性的钥匙”［４］，可见，道地性在生物学表现
为易受环境影响的呈现连续变异的数量性状。这既是道地
药材的鉴别至今未得到有效解决的原因，也是道地药材无法
通过品种选育，及异地移栽等手段移栽到其他产地，并令其
优良品质不发生改变的原因。可见，道地性在个体水平表现
为微效多基因控制的数量遗传，或是微效多基因和主基因联
合控制的数量性状。诸多的现代研究早已证实了这一点，比
如次生代谢产物是中药道地性最直接最重要的指标之一，其
代谢的步骤繁多而复杂，代谢的每个步骤都有至少１个基因
在起作用，因此，次生代谢产物是典型的的多基因性状。当
前已初步了解的各类次生代谢产物，如萜类、烯类、生物碱、
黄酮、蒽醌、香豆素等一系列物质的生物合成，不论通过的是
哪种次生代谢途径，都要经过相当多的代谢步骤，并涉及到
大量的关键酶基因［５］。例如，黄曲毒素（Ａｆｌａｔｏｘｉｎ）Ｂ１合成
途径中的各个步骤，已知至少包括２２种酵素基因，超过２０
个酵素步骤参与黄曲毒素 Ｂ１生合成［４７］。同样，植物的株
高、分蘖数、生物量等生物学性状也都是众所周知的多基因
性状。
控制数量性状的数量性状基因座位（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏ
ｃｉ，ＱＴＬ）是数量性状研究的重要武器。ＱＴＬ作为一特定染色
体片断，控制同一性状的１组微效多基因的集合或基因簇
（ｇｅｎｅｃｌｕｓｔｅｒ）。研究表明，１个数量性状的 ＱＴＬ并不很多，
一般为４～８个。每个 ＱＴＬ为１个孟德尔因子，它可能是１
个基因，也可能是由２个或２个以上的基因组成的基因群。
可见，如果有１类基因与药材的道地性有明显关联，且可被
称之为“道地基因”？则该道地基因更像是由控制数量性状
的数量性状基因座位构成，因此，借鉴 ＱＴＬ检测方法，如候
选基因分析（ｃａｎｄｉｄａｔｅｇｅｎｅａｐｐｒｏａｃｈ），或标记ＱＴＬ连锁分
析（ｍａｒｋＱＴＬｌｉｎｋａｇｅａｎａｌｙｓｉｓ）［４８］，可能为道地基因的寻找提
供线索。
３．２ 道地性遗传本质研究中应注意的问题
３．２．１ 高度重视道地药材研究的尺度 道地药材是生物进
化过程中的产物，道地性归根结底地理变异的一种表现形
式，其遗传本质在居群水平为基因频率的改变。换言之，道
地药材在基因水平表现为一种概率，该概率只有在居群水平
才有显著意义，就个体水平而言，道地药材与非道地药材间
既连续又间断，是量变、渐变［４９］。
尺度效应认为，当观测、试验、分析或模拟的时空尺度发
生变化时，系统特征也随之发生变化［５０］。为此，道地药材研
究应高度重视尺度效应，相关观察研究必须在居群水平展
开，而且该居群必须以道地药材的实际分布区为依据，而非
人为划定的居群。可见，居群水平的遗传变异、遗传分化、分
子鉴别、地理变异式样及居群水平的分子适应机制等，既是
道地药材关注的热点，也是揭示道地性的必由之路。
此处尺度效应不只包括生态学上的尺度，也包括遗传学
尺度。也就是说，居群水平开展道地药材分子机制研究，不
只是说将研究范围确定在居群这一等级上，更重要的是，在
选择道地药材研究的相关基因时，要高度关注所分析基因进
化速率，可参照各种基因在系统进化分析中的地位，选择用
于种下群体间变异的基因进行研究。同样，各种分子技术，
也分别适应于具有不同变异速率的分子检测，应根据研究目
的慎重选择。
３．２．２ 充分利用数量遗传学的理论和方法 前面指出，道
地药材在居群水平表现为基因频率的改变，在个体水平的表
现为微效多基因控制的数量遗传，这使得道地药材无论在基
因水平还是表型上都呈现出数量特征。正是这种数量特征
及其表现出来的连续性，为道地药材鉴别、质量评价及分子
机制研究带来了困惑。
在研究形态数量变异过程中，很难确定具体是哪一个基
因在起作用，而只能从数量遗传的角度加以研究。数量遗传
学或生统遗传学是遗传学方法和生物统计学结合的产物，主
要研究连续变异的理论及研究方法。道地药材的数量遗传
特征，使得数量遗传学方法技术可能成为未来道地药材分子
机制研究的重要的手段。利用数量遗传学的概念和实验方
法，研究道地药材遗传的物质基础、性状的连续变异，尺度问
题，均值分量和变异分量、互作和连锁、基因和有效因子、选
择进展等问题，将成为揭示道地药材分子机制的重要手段。
特别值得一提的是，对 ＱＴＬ的研究构成了正在形成的分子
数量遗传学的主体，也成为人们研究数量性状遗传的最有力
的武器［４８］，道地基因的研究应对ＱＴＬ给予高度重视。
３．２．３ 重点关注基因与环境的交互作用 根据数量遗传理
论，形态数量特征的最终表现形式，是各方面因素综合作用
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第３３卷第２０期
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的结果。形态数量特征的发育受多方面的影响，包括直接的
加性或非加性遗传效应、母性效应、基因型与环境的相互作
用，以及环境的随机影响等。其中，基因与环境间的互用是
多基因遗传的重要特点，其互作有许多形式，最主要的有：一
是环境通过施加于某一群体的选择压而影响该群体的遗传
结构；二是基因型和环境可能借助于它们在发育中的相互作
用所产生的非遗传效应，而在决定直接观察的个体和居群间
的差异上表现为互作［４６］。这两种互作对道地药材的形成都
有重要作用。
遗传变异和生态环境的交互作用，大大丰富了中药材原
物种种质的多样性和种质资源，为道地药材品质形成提供了
生态生物学基础。因此，对遗传与环境的交互作用的研究是
揭示道地药材分子机制研究的关键，也必将成为道地药材研
究的热点和难点。
［参考文献］
［１］ 谢宗万．论道地药材［Ｊ］．中医杂志，１９９０，４０（１０）：４３．
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第３３卷第２０期
２００８年１０月
中 国 中 药 杂 志
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ ２０
Ｏｃｔｏｂｅｒ，２００８
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Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｂａｓｉｓｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓ
ＨＵＡＮＧＬｕｑｉ，ＧＵＯＬａｎｐｉｎｇ，ＨＵＪｕａｎ，ＳＨＡＯＡｉｊｕａｎ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ，ＣｈｉｎａＡｃａｄｅｍｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００７００，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ａｓｐｒｏｄｕｃｔｓｏｆｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｔｉｍｅａｎｄｓｐａｃｅ，ｇｅｏｈｅｒｂｓ，ｗｈｉｃｈａｒｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｐａｒｔｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ，ｗｅｒｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｕｎｉｑｕｅｈａｂｉｔａｔ，ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓａｎｄｃｈａｎｇｅａｂｌｅｓｉｔｅｓ．Ｔｈｅｍａｉｎｆｉｅｌｄｓｉｎｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆ
ｇｅｏｈｅｒｂｓｆｏｃｕｓｏｎ：ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｅｒｅｎｔａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｇｅｎｅｔｉｃｓ，ｇｅｏｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ
ｔａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎ，ｇｅｒｍｐｌａｓｍａｎｄａｉｍｅｄｇｅｎｕｓｃｈｏｏｓｉｎｇ，ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅ，ｇｅｎｅｔｒａｎｓｆｅｒａｎｄｂｉｏｓａｆｅｔｙｅｖａｌｕａ
ｔｉｏｎ．Ｔｈｅｍａｉｎｔａｓｋｓａｒｅｔｏｄｉｓｃｏｖｅｒｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎａｔｍｏｌｅｃｕｌａｒｌｅｖｅｌ，ａｓｃｅｒｔａｉｎｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓａｎｄｔｈｅ
ｅｆｅｃｔｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓ，ｃｏｎｆｉｒｍｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｆａｃｔｏｒｓａｔｒｉｂｕｔｅｔｏｔｈｅｆｏｒｍｉｎｇｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓ，ａｎｄｆｉｎｄｏｕｔｔｈｅ
ｇｅｎｅｔｉｃｂａｓｉｓｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓａｔｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｌｅｖｅｌａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｐｏｉｎｔｅｄｏｕｔｔｈａｔｔｈｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓｉｓ
ｃｏｎｔｉｎｕｅｒｓｑｕａｎｔｉｔｉｅｓｖａｒｉａｔｉｏｎａｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｌｅｖｅｌ，ｇｅｏｈｅｒｂ＇ｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｒｅｄｉｆｅｒｅｎｔｉｎｇｅｎｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙｗｉｔｈｔｈｅｏｔｈｅｒｓ＇；ｇｅｏｈｅｒｓｍａｒｅ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ（ＱＴＬ）ｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙｍｕｌｔｉ－ｇｅｎｅｏｒｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｗｉｔｈｍｕｌｔｉｐｌｅｇｅｎｅａｎｄｍａｊｏｒｇｅｎｅａｔｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｌｅｖｅｌ．Ｉｔｉｓｖｅｒｙ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏｐａｙｍｏｒｅａｔｅｎｔｉｏｎｔｏｔｈｅｓｃａｌｅｅｆｅｃｔｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓ，ｒｅｆｅｒｔｈｅｔｈｅｏｒｉｅｓａｎｄｍｅｔｈｏｄｓｏｆｑｕａｎｔｉｔｉｅｓｇｅｎｅｔｉｃ，ａｎｄｃｏｎｃｅｒｎｍｏｒｅ
ａｂｏｕｔｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｇｅｎｅｉｎｇｅｏｈｅｒｂｓ＇ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｒｅｓｅａｒｃｈ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ ｇｅｏｈｅｒｂｓ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｇｅｎｅｔｉｃｅｓｓｅｎｔｉａｌ；ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔ；ｍｕｌｔｉｐｌｅｇｅｎｅ
［责任编辑 吕冬梅］
首届中国道地药材文化建设学术研讨会征文通知
一、目的：促进道地药材学术研究，弘扬道地药材文化，推动道地药材产业发展。
二、组织：主办单位：中国药文化研究会；协办单位：中医杂志，中国中药杂志；地点：北京京东宾馆；时间：２００９年３月１７～
１８日。
三、征文内容：道地药材文化研究思路与方法；道地药材文化挖掘与保护；道地药材博物馆藏品设置与征集；道地药材文
化建设与产业发展的关系；道地药材文化与养生保健的关系；道地药材文化与中成药品牌创建的关系；道地药材文化与地方
经济建设的关系；道地药材文史文献文物研究进展；药用与药食两用药材文化的差异化研究；濒危道地药材保护研究；道地药
材文学与科普创作；道地药材书画摄影创作；道地药材学术与文化关系研究。来稿请寄：１００１９０北京市海淀区知春路４９号希
格玛公寓Ｂ１００２中国药文化研究会秘书处。
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第３３卷第２０期
２００８年１０月
中 国 中 药 杂 志
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ ２０
Ｏｃｔｏｂｅｒ，２００８