全 文 ：¥¬²¶¼±·«¨ ¶¬¶©µ²° ¦¨¯¯ ¦∏¯·∏µ¨¶²© Χολευσ βλυµ ει} «¼§µ²¬¼³«¨ ±¼2
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≈|  许建峰 o刘传斌 o方晓丹 q高山红景天细胞悬浮培养中 ³‹值对
红景天甙胞外释放及细胞活性的影响 ≈ q植物学报 ot||zov|
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Εφφεχτ οφ σεϖεραλπηψσιοχηεµ ιχαλφαχτορσ ον χελλγροωτη ανδ ισοφλαϖονε
αχχυµ υλατιον οφΠυεραρια λοβατα χελλσυσπενσιον χυλτυρε
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(Κεψ Λαβορατορψ οφ Τεα Βιοχηεµ ιστρψ & Βιοτεχηνολογψ, Μινιστρψ οφ Αγριχυλτυρε, Ανηυι Αγριχυλτυραλ
Υνιϖερσιτψ, Ηεφει uvssvy, Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε: ײ ¬¯¯∏¶·µ¤·¨·«¨ ©¨©¨¦·¶²©¶¨√ µ¨¤¯ ³«¼¶¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶²± ¦¨¯¯ ªµ²º·« ¤±§¬¶²©¯¤√²±¨¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ²©
Πυεραρια λοβατα ¦¨ ¯¯ ¶∏¶³¨ ±¶¬²± ¦∏¯·∏µ¨¶q Μετηοδ : ‹¬ª«³¨ µ©²µ°¤±¦¨ ¬¯´∏¬§¦«µ²°¤·²ªµ¤³«¼ ¤±§³¯¤±··¬¶¶∏¨ ¦∏¯·∏µ¨ º µ¨¨ ¤³³¯¬¨§q Ρ ε2
συλτ ανδ Χονχλυσιον: ≤ ¨¯¯ªµ²º·«¤±§¬¶²©¯¤√²±¨¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± º µ¨¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¶·¬°∏¯¤·¨§¬± Π. λοβατα ¦¨ ¯¯ ¶∏¶³¨ ±¶¬²± ¦∏¯·∏µ¨¶¥¼·«¨
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[ Κεψ ωορδσ] Πυεραρια λοβατα~ ¦¨ ¯¯ ¦∏¯·∏µ¨~ ¦¨¯¯ ªµ²º·«~ ¬¶²©¯¤√²±²¬§¶~ ³«¼¶¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ©¤¦·²µ ≈责任编辑 张宁宁  
≈收稿日期   ussx2tu2st
≈基金项目   科技部社会公益项目 kusst1ts|l
≈通讯作者   3 黄璐琦 oר¯}kstslywstwwtt2u|xxo∞2°¤¬¯}«∏¤±ª¯∏´ ¬ƒ uyvq± ·¨
孑遗植物杜仲的遗传多样性 • „°⁄分析
和保护策略研究
王瑷琦 t o黄璐琦 t3 o邵爱娟 t o崔光红 t o陈 敏 t o佟长辉 u
kt1中国中医科学院 中药研究所 o北京 tsszss~
u1吉林省公安厅 安康医院 o吉林 公主岭 tvytstl
≈摘要   目的 }进行杜仲群体遗传多样性的研究 ∀方法 }采用随机扩增多态 ⁄‘„k• „°⁄l方法对杜仲的 ty个
群体 !uys个个体进行遗传多样性分析 ∀结果 }用 ts个随机引物共扩出 tts条清晰条带 o其中多态性条带为 tsy
条 o总的多态位点百分率为 |y1vyo平均多态位点百分率为 v{1|u∀ ‘¨ ¬. ¶基因多样性指数 Η € s1uwy to≥«¤±±²±. ¶
多态性信息指数 Ι € s1v{y {∀基因分化系数 Γστ€ s1wuw w∀结论 }杜仲种内具有丰富的遗传多样性 o而不同群体内
部的遗传多样性低 ∀遗传分化分析表明杜仲群体间已发生了高度的遗传分化 o因此 o生物多样性保护时应尽可能
保护更多的种群 ∀
≈关键词   杜仲 ~• „°⁄~遗传多样性 ~保护
≈中图分类号   ≥ xyz ≈文献标识码   „ ≈文章编号   tsst2xvsukussylt|2tx{v2sw
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第 vt卷第 t|期
ussy年 ts月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλοφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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杜仲 Ευχοµ µ ια υλµ οιδεσ ’ ¬¯√1为杜仲科落叶乔
木 o我国特有的第三纪孑遗植物 o分布于秦岭以南的
陕西 !四川 !贵州 !湖北 !湖南等省 ≈tou  o为国家二级保
护植物 ≈v  ∀由于商业利润的驱使 o杜仲资源不断遭受
破坏 o野生资源已濒临灭绝 ∀
国内外学者已对杜仲生物学方面进行了大量的
研究 o现在普遍认为杜仲是单种属科 ≈wox  o但其形
态 !结构 !甚至胚胎类型都出现了变异 o有的变异还
相当显著 ≈y2tt  ∀杜仲遗传多样性研究方面仅有张檀
等对采自贵州 !湖南 !四川 !陕西等地的 v{个杜仲的
无性系进行了酯酶同工酶分析 ≈ts  o李林初 !王丙武
等对染色体进行了观察 ≈ttotu  ∀同时 o对比其他孑遗
植物如水杉 !银杏等的遗传多样性研究 ≈tvotw  o杜仲
的遗传遗传多样性情况几乎一无所知 ∀本研究运用
• „°⁄技术对栽培杜仲 ty个群体 uys个个体进行
了研究 o旨在揭示栽培杜仲的遗传多样性及其遗传
结构 o了解杜仲种内的遗传变异 o为杜仲种质资源的
保护和育种提供基础资料 ∀
1 材料和方法
111 材料 以原始分布区内的大型杜仲专业林场
如贵州遵义林场 !湖北巴东三峡林场 !湖南慈利江垭
林场等为主要采样点 ≈t  ∀由于杜仲的经济价值及
国家退耕还林政策而引起的广泛的引种栽培 o幼龄
杜仲的来源颇难确定 ∀为了避免种源的混乱 o以 us
年树龄左右的杜仲为采集对象 o它们多为当地种源
繁殖而来 o可以作为当地种源的代表 ∀因此 o采集
us年左右树龄的杜仲叶片为材料 o硅胶快速干燥保
存 ∀具体采样情况见表 t∀
112 总 ⁄‘„的提取 杜仲总 ⁄‘„提取方法采用
≤ׄ…法 ∀ ⁄‘„样品经分光光度计检测 ⁄‘„模板
的浓度 o用 th的琼脂糖凝胶电泳 o∞…染色 !紫外灯
下观察照相 o电泳 ⁄‘„带清晰 !拖尾较少的用于
• „°⁄分析 ∀
113 • „°⁄引物的筛选 用上海生工公司 tus条
随机引物 kts ¥³loux ˏ的反应体系进行扩增筛
选 ~每条引物用 u个不同群体的模板再加 t个灭菌
双蒸水作空白对照 o将扩增条带清晰 !多态性强 !重
复性好的 ts条引物用于全部杜仲样品的扩增 o即 }
≥tx{o≥t|so≥uwso≥xsuo≥xtxo≥ustxo≥usw{o≥usxxo
≥usx|o≥us{v∀
114 °≤• 扩增及产物检测 用筛选好的 ts条随机
引物 kts ¥³l对全部杜仲的样品 ⁄‘„进行 °≤• 扩
表 t 样品及产地
‘²q 居群 产地 采样数
t ≥≤⁄ 四川大邑 tu
u ≥≤∞ 峨眉 |
v ≥≤Š 广元 vs
w ŠŠ 贵州贵阳 tw
x Š 遵义林场 tw
y Š„ 安顺 uw
z ‹…… 湖北巴东 us
{ ‹…≠ 郧西黑山林场 us
| ‹…• 武汉植物所 ts
ts ‹ ‘¨÷ 河南新县 tt
tt ‹ ‘¨• 汝阳 us
tu ‹‘ 湖南慈利江垭林场 us
tv ≥÷  陕西金家河林场 uu
tw … 北京中科院植物所 t|
tx Š≥ 甘肃两当 {
ty ‘ 辽宁锦州 z
增 ∀基因组 ⁄‘„根据所测浓度稀释至 xs ±ª #
ˏpt作为模板 ∀反应总体积为 ux ˏo其中 ts ≅
°≤• …∏©©¨µu1x ˏo ªu n t1x ˏoפ´ kx ˜# ˏpt l
s1u ˏo§‘×°  ¬¬·∏µ¨k各 u1x °°²¯ # pt lt ˏox
Λ°²¯ # pt引物 t ˏo模板 ⁄‘„ t ˏo灭菌双蒸水
t{1{ ˏo上述 °≤• 扩增液均为上海 ≥¤±ª²±的产品 ∀
扩增在 °×≤ ptss扩增仪上进行 o扩增程序为 }|w ε
预变性 x °¬±后进行 ws个循环 ∀每个循环包括 |w
ε s1zx °¬±ovw ε t °¬±ozu ε t1x °¬±o最后在 zu
ε 延伸 x °¬±∀扩增产物用 u1sh的琼脂糖凝胶 k含
∞…l在 t ≅ ׄ∞缓冲液中电泳 o≥≠‘Š∞‘∞型凝胶成
像系统下观察 !拍照 ∀
115 数据分析 电泳图谱中根据分子质量标准对
照反应产物在胶上的对应位置 o估计扩增产物分子
质量的大小 o有带的记为 to无带的记为 so形成 srt
矩阵图输入计算机 o利用 °’°Š∞‘∞vu计算各个居
群的 ≥«¤±±²±. ¶基因多样性指数 kΗl!≥«¤±±²±. ¶多
态性信息指数 kΙl!多态位点百分率 kΠΠΛl!基因分
化系数 kΓστl!基因多样性 kΗτl!居群内基因多样性
kΗσl!‘¨ ¬. ¶遗传一致度 kΙl和遗传距离 k∆lo并采
用 ˜°Š „法进行聚类分析 ∀
2 结果与分析
211 杜仲的遗传多样性 通过 ts个引物对杜仲
ty个群体 uys个个体的 ⁄‘„样品进行 • „°⁄分
析 o共检测到 tts个位点 o位点分子质量均在 uss ∗
u uss ¥³k图 tlo其中 tsy个为多态性位点 o占
|y1vyh o‘¨ ¬. ¶基因多样性指数 Η € s1uwy to≥«¤±2
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±²±. ¶多态性信息指数 Ι € s1v{y {∀杜仲不同群体
的多态位点百分率在 ux1wx ∗ {u1zvo多态位点百分
率最高的是贵州安顺 {u1zvo其次是湖北巴东的
xv1ywo四川大邑 wy1vyo陕西金家河 ww1xxo多态位
点百分率最低的是甘肃两当 ux1wx和湖北武汉
uz1uz∀ ‘¨ ¬. ¶基因多样性为 s1s|{ u ∗ s1uzz zo
≥«¤±±²±. ¶多态性信息指数为 s1twv { ∗ s1wt{ |∀
‘¨ ¬. ¶基因多样性和 ≥«¤±±²±. ¶多态性信息指数的
大小与各群体多态位点百分率的大小趋势基本一
致 o各项系数均是贵州安顺的最大 o湖北巴东次之 o
而甘肃两当的最低 o见表 u∀
图 t 引物 ≥t|s对杜仲陕西金家河 ≥÷群体的 • „°⁄
扩增谱带
⁄‘„ °¤µ®¨ µ为 uss ∗ u sss ¥³
表 u 杜仲的遗传多样性
居群 个体数
多态
位点数
多态位点
百分率
‘¨ ¬j¶基因
多样性指数 kΗl
≥«¤±±²±j¶
指数 kΙl
≥≤⁄ tu xt wyqvy sqtyt w squv| z
≥≤∞ | vw vsq|t sqttv s sqtyz y
≥≤Š vs v{ vwqxx sqts{ v sqtyv |
ŠŠ tw ws vyqvy sqtuy s sqt{y x
Š tw ws vyqvy sqtuv u sqt{w w
Š„ uw |t {uqzv squzz z sqwt{ |
‹…… us x| xvqyw sqt{x w squzz z
‹…≠ us vy vuqzv sqs|| w sqtxt z
‹…• ts vs uzquz sqtsz t sqtxy x
‹ ‘¨÷ tt vx vtq{u sqtux { sqt{u z
‹ ‘¨• us wt vzquz sqtvv t sqt|z |
‹‘ us vw vsq|t sqtsx { sqtx{ v
≥÷ uu w| wwqxx sqtyx t squwu s
… t| w{ wvqyw sqtxx x squvu s
Š≥ { u{ uxqwx sqs|{ u sqtwv {
‘ z vt u{qt{ sqts{ w sqtx{ |
平均 ty wv v{q|u sqtvz t squsv |
总计 uys tsy |yqvy squwy t sqv{y {
212 杜仲不同群体的遗传分化分析 杜仲总的基
因多样性 Ητ € s1uv{ uo群体内基因多样性 Ησ €
s1tvz to群体基因分化系数 Γστ€ s1wuw w∀表明总
的遗传变异中有 wu1wwh存在于群体间 o群体内的
遗传变异为 xz1xyh ∀群体遗传分化分析表明 o杜
仲群体间已经出现了高度的遗传分化 ∀
213 杜仲群体间的遗传距离和聚类分析 杜仲 ty
个群体的 ‘¨ ¬. ¶遗传一致度为 s1zys x ∗ s1|{t |o遗
传距离范围为 s1st{ v ∗ s1uzv {k表略 l∀椐此所构
建的群体遗传关系见图 u∀可见 ty个群体基本上聚
为四类 o四川大邑和广元 !陕西金家河 !北京 !湖北巴
东和郧西聚为一类 o四川峨嵋 !河南新县和汝阳聚为
一类 o贵州贵阳 !甘肃 !湖南慈利和贵州遵义 !湖北武
汉以及辽宁聚为一类 o然后贵州安顺单独为一类 ∀
图 u 杜仲群体间的 ‘¨ ¬. ¶遗传一致度 ˜°Š „聚类图
3 讨论
311 杜仲种内遗传多样性的分析 杜仲物种水平
的多态位点百分率为 |y1vyo高于 ys多种长寿多年
生木本植物的平均值 kww1vtl≈tx  ∀遗传多样性最高
的贵州安顺群体由 v个亚群体组成 o均为人工栽培
群体 o其中一个亚群体为当地种源 o而另 u个种源不
清 o混杂的种源可能是该群体遗传多样性最高的原
因 ∀而湖北巴东群体主要采自三峡林场及其附近山
中 o该林场建于 t|zs年 o以当地原有野生杜仲繁殖
而来 o该群体的多样性可能代表了杜仲各群体内最
高遗传多样性水平 ∀杜仲是一个古老树种 o具有长
寿命 o风媒传粉 !适应力强 o分布广的特点 ∀除了以
种子繁殖外 o其营养繁殖的能力也特别强 o因此 o在
经历了第四纪冰川气候变迁后 o杜仲并未象银杉
Χατηαψα αργψροπηψλλα等孑遗植物一样经历非常严重
的瓶颈效应和小群体的遗传漂变 ≈ty  o而是由于人为
引种栽培大大扩展了其原有分布区 o保持了物种水
平较高的遗传多样性 ∀
但是 o杜仲群体内的遗传多样性却大大低于物种
水平的遗传多样性 o仅为 v{1|uh o特别是湖北武汉
uz1uzh o甘肃两当 ux1wxh和辽宁锦州 u{1t{h的遗
传多样性均很低 o这些地区均为引种区 o这是人为引
种时种源单一的结果 ∀说明杜仲虽在我国广为栽培 o
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栽培的数量和品种类型均很多 o但它们在选育 !引种
栽培时所涵盖的遗传多样性却很低 ∀
312 杜仲种内的遗传分化分析 杜仲的遗传变异有
wu1wwh存在于群体间 oxz1xyh存在于群体内 ∀如果
仅将作为主要种源地的湖北巴东 !湖南慈利 !贵州遵
义群体进行遗传分化分析 oΓστ亦为 s1vw| |o明显高
于 ‹¤°µ¬¦®和 Š²§·统计的 tyx属 w||种裸子植物和
被子植物群体 Γστ为 s1ts的结果 ≈tx  o表明杜仲各群
体之间已产生了高度的遗传分化 ∀该结果验证了长
期形态学以及胚胎学研究的结论 o表明杜仲种内的确
存在显著的遗传分化 o如在形态上表现为不同树皮类
型 !不同叶的长度和颜色 !不同有效成分含量等 ∀
313 杜仲保护策略分析 保护一个物种不仅要保
存一定的个体数量 o更重要的是要有目的的尽可能
多的保存其种内的遗传多样性 ∀鉴于杜仲种质资源
的严重破坏 o以及向栽培化方向发展 o保护杜仲遗传
资源已变得极为迫切 ∀针对杜仲群体间遗传分化
大 o群体内遗传多样性普遍较低的特点 o保护杜仲的
遗传多样性需要尽可能多的保护更多的种群 ∀同时
加强原生母树的调查与保护工作 o包括对散生于农
家庭院周围的半野生资源的保护 ∀针对杜仲种内丰
富的形态和遗传变异 o需继续开展形态变异与遗传
变异的连锁研究 o为进一步选育杜仲优良品种提供
遗传基础 ∀
≈参考文献  
≈t  陈品良 o吴俊元 o贺善安 1杜仲种质资源的现状及保护对策
≈ 1植物资源与环境 o t||uotkwl} y1
≈u  崔克明 1杜仲研究的历史 !现状和展望 ≈ 1西北林学院学
报 ot||wo |kwl} xt1
≈v  傅立国 1中国植物红皮书 ≈   1北京 }科学出版社 o t||u}
u{w1
≈w  张芝玉 o王伏雄 o钱南芬 1杜仲花粉形态的研究 ≈ 1植物分
类学报 o t|{{o uy} vyz1
≈x  张芝玉 o路安民 o潘开玉 o等 1杜仲的解剖学和胚胎学以及
其系统关系 ≈ 1植物分类学报 o t||so u{kyl} wvs1
≈y  周志翔 o王鹏程 o徐永荣 o等 1湖北省杜仲种质资源收集与繁
殖保存研究 ≈ 1华中农业大学学报 ot||{otzkxl}xsz1
≈z  沈作奎 o彭 诚 1杜仲不同地区不同种质间生长差异分析
≈ 1特产研究 ot|||okwl} |1
≈{  唐锡华 1杜仲孢子囊与配子体的发育形态 ≈ 1植物学报 o
t|yuo tsktl} u|1
≈|  田兰馨 1杜仲胚胎学的研究 ≈ 1西北植物学报 ot||vo tv
ktl} vs1
≈ts  张 檀 o张康健 o杨吉安 o等 1杜仲酯酶同工酶地理递变及
生长预测的研究 ≈ 1西北林学院学报 o t||vo {kwl} us1
≈tt  李林初 o徐炳声 1我国八种特有植物的染色体观察 ≈ 1植
物分类学报 o t|{yo uwkul} txz1
≈tu  王丙武 o王雅清 o莫 华 o等 1杜仲雌雄株细胞学 !顶芽及叶
含胶量的比较 ≈ 1植物学报 ot|||owtktl}tt1
≈tv  李作洲 o龚俊杰 o王 瑛 o等 1水杉孑遗居群 „ƒ°遗传变异
的空间分布 ≈ 1生物多样性 oussvottkwl}uyv1
≈tw  葛永奇 o邱英雄 o丁炳扬 o等 1孑遗植物银杏群体遗传多样
性的 Œ≥≥• 分析 ≈ 1生物多样性 oussvottkwl}uzy1
≈tx  ‹¤°µ¬® o Š²§· • o  ∏µ¤º¶®¬⁄ „o ·¨¤¯1 ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨ 2
·º¨¨ ± ¶³¨ ¦¬¨¶·µ¤¬·¶¤±§ ¤¯ ²¯½¼°¨§¬√ µ¨¶¬·¼} ¬°³¯¬¦¤·¬²± ©²µ¦²±2
¶¨µ√¤·¬²± ¥¬²¯²ª¼1 Œ±} ƒ¤¯® ⁄ „o‹ ²¯¶¬±ª¨ µŽ ∞1Š ±¨ ·¨¬¦¶¤±§
¦²±¶¨µ√¤·¬²± ²©µ¤µ¨ ³¯¤±·¶≈    1 ‘¨ º ≠ ²µ®} ’¬©²µ§ ˜±¬√ µ¨¶¬·¼
°µ¨¶¶o t||t}zx1
≈ty  汪小全 o邹喻苹 o张大明 o等 1银杉遗传多样性的 • „°⁄分析
≈ 1中国科学 k≤lo t||zo wskul}twx1
Γ ενετιχ διϖερσιτψ οφ Ευχοµ µ ια υλµ οιδεσ βψ Ρ ΑΠ∆ αναλψσισ
• „‘Š „¬2´ ¬t o ‹˜„‘Š ∏2´ ¬t o ≥‹ „’ „¬2­∏¤±t o ≤˜ŒŠ∏¤±ª2«²±ªt o ≤‹∞‘ ¬±t o ג‘Š ≤«¤±ª2«∏¬u
(t1 Ινστιτυτε οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα, Αχαδεµ ψ οφ Χηινεσε ΜεδιχαλΣχιενχεσ, Βειϕινγ tsszss, Χηινα;
u1 Ανκανγ Ηοσπιταλ, ϑιλιν Πυβλιχ Σεχυριτψ ∆επαρτµ εντ, Γονγζηυλινγ tvytst, Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε} ײ §¨ ·¨µ°¬±¨·«¨ ª¨ ± ·¨¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼ ²©Ευχοµ µ ια υλµ οιδεσ1Μετηοδ : uys ¶¤°³¯ ¶¨²©us ³²³∏¯¤·¬²±¶º µ¨¨
¤±¤¯¼½¨ §·«µ²∏ª«µ¤§²° ¤°³¯¬©¬¨§³²¯¼°²µ³«¬¦⁄‹„ k• „°⁄l1Ρ εσυλτ: ײ·¤¯ ³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬³¨ µ¦¨±·¤ª¨ º¤¶|y1vy ¤±§·«¨ ¤√ µ¨¤ª¨
º¤¶v{1|u1 tts ¥¤±§¶º µ¨¨ ³µ²§∏¦¨§º¬·« ts µ¤±§²° ³µ¬° µ¨¶¤±§tsy º µ¨¨ ³²¯¼°²µ³«¬¦1 ‘¨ ¬. ¶ª¨ ±¨ §¬√ µ¨¶¬·¼ kΗlº¤¶s1uwy to
≥«¤±±²±. ¶Œ±©²µ°¤·¬²± ¬±§¨ ¬kΙlº¤¶s1v{y {oΓστº¤¶s1wuw wo ¬±§¬¦¤·¬±ª·«¤·wu1wwh ²©·«¨ ª¨ ± ·¨¬¦√¤µ¬¤·¬²± º¤¶§¬¶·µ¬¥∏·¨§¤°²±ª
³²³∏¯¤·¬²±¶¤±§xz1yxh º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±¶1 Χονχλυσιον: ׫¨ ª¨ ± ·¨¬¦√¤µ¬¤·¬²± º¤¶µ¨ ¤¯·¬√¨¯¼ «¬ª«¬± Ε1 υλµ οιδεσo ¶²·«¨ ª¨ ± ·¨¬¦§¬2
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[ Κεψ ωορδσ] µ¨ ¬¯¦·³¯¤±·~ Ευχοµ µ ια υλµ οιδεσ~ • „°⁄~ ª¨ ± ·¨¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼~ ¦²±¶¨µ√¤·¬²± ≈责任编辑 张宁宁  
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