全 文 ：中国生态农业学报 2014年 5月 第 22卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2014, 22(5): 551−559
* 国家科技支撑计划项目(2012BAD04B09, 2011BAD16B06)、公益性行业(农业)科研专项(201303102)和院长杰出青年基金(13B0203)资助
** 通讯作者: 曹承富, 主要从事小麦高产栽培技术研究。E-mail: caocfu@126.com
杜世州, 主要从事作物栽培学及作物信息学研究。E-mail: dsz315@sina.com
收稿日期: 2013−09−10 接受日期: 2014−03−11
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2014.30875
低温冷害下不同播期和播量对冬小麦籽粒
灌浆特征的影响*
杜世州 乔玉强 李 玮 陈 欢 赵 竹 张向前 曹承富**
(安徽省农业科学院作物研究所 安徽省农作物品质改良重点实验室 合肥 230031)
摘 要 为解析低温冷害下不同播期和播量对小麦籽粒灌浆特征的影响, 选择‘济麦 22’和‘皖麦 52’为试验材
料 , 在安徽省蒙城县和太和县同步开展不同播期[早播(10 月 3 日)和适播(10 月 15 日)]和播量[N1(6×104
株·666.7m−2)、N2(10×104 株·666.7m−2)、N3(14× 104 株·666.7m−2)和 N4(18×104 株·666.7m−2)]互作试验。田间
冷害和籽粒灌浆过程的调查结果表明, ‘济麦 22’和‘皖麦 52’早播时冷害致灾严重, ‘济麦 22’抗寒性强于‘皖麦
52’; 同一播期下, 2个品种单粒重变化趋势基本一致, ‘济麦 22’相应处理单粒重均高于‘皖麦 52’, 同一品种随播
量增加单粒重呈降低趋势。利用 Matlab编程获取小麦籽粒 Richards方程的灌浆次级参数, 不同播期之间各参
数存在一定规律性, 其中, 起始势(R0)、平均灌浆速率(Vmean)、中期灌浆时间(T2)、前期籽粒灌浆速率(Vp1)和中
期灌浆速率(Vp2)以适播处理较高, 前期灌浆时间(T1)、后期灌浆时间(T3)和后期灌浆速率(Vp3)以早播处理较高,
即早播小麦受低温冷害致灾严重。相同播期条件下, 2 个品种随播量变化趋势基本一致, 随播量增加 T1和 Vp3
逐渐增加, R0、Vmean、T2、T3、Vp1、Vp2和最终干重(Wmax)则呈降低趋势; 品种间表现为‘济麦 22’的 Vmean、T2、
T3和 Vp1较高, ‘皖麦 52’的 R0、T1、Vp2和 Vp3较高。关联性分析结果表明: 早播条件下, 与单粒重关联性较高
的参数有 T2(0.871 1)、T3(0.809 6)、Vmean(0.777 5)和 Vp2(0.761 6); 适播条件下, 与单粒重关联性较高的参数有
T2(0.906 1)、R0(0.873 8)、Vmean(0.837 2)和 Vp2(0.805 6)。通径分析结果表明: 春季低温冷害发生时, 无论在早
播还是适播, 起始势对单粒重均具有积极的正效应; 灌浆中后期时间的延长有利于单粒重的增加, 而灌浆前
期时间的增加则具有负效应; 前期和中期籽粒灌浆速率的提高有利于单粒重的增加, 后期籽粒灌浆速率则具
有负效应。因此, 提高灌浆起始势和延长中后期灌浆时间对增加籽粒干重具有重要作用。
关键词 冬小麦 冷害 播期 播量 Richards方程 籽粒灌浆
中图分类号: S311; S512.11 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)05-0551-09
Effects of sowing date and rate on grain filling characteristics of
winter wheat under chilling injury
DU Shizhou, QIAO Yuqiang, LI Wei, CHEN Huan, ZHAO Zhu, ZHANG Xiangqian, CAO Chengfu
(Institute of Crops, Anhui Academy of Agricultural Sciences; Anhui Province Key Laboratory of Crop Quality Improvement, Hefei
230031, China)
Abstract In Huaibei Area of Anhui Province, chilling injury occurred twice in April 2013. The winter wheat cultivars ‘Jimai22’
and ‘Wanmai52’ planted in 2012 to 2013 were used to analyze the effects of sowing date and rate on grain filling characteristics of
winter wheat under chilling injury. Comparative experiments were conducted for different sowing dates [early sowing (on October 3)
and timely sowing (on October 15)] and sowing rates [N1 (6×104 plant·666.7m−2), N2 (10×104 plant·666.7m−2), N3 (14×104
plant·666.7m−2) and N4 (18×104 plant·666.7m−2)] in Mengcheng and Taihe Counties. During the grain filling stage of winter wheat,
field investigations of chilling injury showed that ‘Jimai22’ and ‘Wanmai52’ early sowed severely suffered injuries. The cold
resistance of ‘Jimai22’ was higher than that of ‘Wanmai52’. Under the same sowing dates, the single-grain weight of the two
cultivars had the same variation trend, which decreased with increasing sowing rate. In addition, the single-grain weight of ‘Jimai22’
552 中国生态农业学报 2014 第 22卷
was higher than that of ‘Wanmai52’. Richards equations combined with Matlab program was used to estimate the secondary
parameters of wheat grain filling. The results showed that various parameters at different sowing dates had certain regularities.
Specifically, initial grain-filling potential (R0), average grain-filling rate (Vmean), duration of middle grain-filling stage (T2), early stage
grain-filling rate (Vp1) and middle stage grain-filling rate (Vp2) under timely sowing treatment were much higher. Contrarily, early
grain-filling stage duration (T1), late grain-filling stage duration (T3) and late stage grain-filling rate (Vp3) under early sowing
treatment were much higher. This suggested that early sowed winter wheat was more likely to suffer more serious chilling injury.
Under the same sowing date, the two wheat cultivars had similar variation trends with changing sowing rate. Specifically, T1 and Vp3
increased gradually with increasing sowing rate. Furthermore, R0, Vmean, T2, T3, Vp1, Vp2, and Wmax (final dry weight) followed a
decreasing trend. Also compared with ‘Wanmai52’, ‘Jimai22’ showed higher Vmean, T2, T3 and Vp1, and lower R0, T1, Vp2 and Vp3.
Correlation analysis showed that T2 (0.871 1), T3 (0.809 6), Vmean (0.777 5) and Vp2 (0.761 6) of early sowing treatment had higher
correlations with single-grain weight, while T2 (0.906 1), R0 (0.873 8), Vmean (0.837 2) and Vp2 (0.805 6) of timely sowing treatment
had higher correlations with single-grain weight. Also path analysis suggested that in terms of chilling injury stress, initial
grain-filling potential had positive effects on single-grain weight under both timely and early sowing treatments. Prolonged middle
and late grain-filling stages were beneficial for increasing single-grain weight. However, prolonged early grain-filling stage had
negative effects on single-grain weight. Also enhanced grain-filling rates at early and middle stages were conducive for increasing
single-grain weight, but grain-filling rate at the late stage exerted negative effects on single-grain weight. Therefore supplementation
with quick-acting fertilizers in combination with leaf fertilizer application at late growth stage under chilling injury stress were
critical for improving initial grain-filling potential, prolonging middle and late grain-filling stages and increasing grain dry weight.
Keywords Winter wheat; Chilling injury; Sowing date; Sowing rate; Richards equation; Grain filling
(Received Sep. 10, 2013; accepted Mar. 11, 2014)
播期、播量是影响小麦生长发育、籽粒产量和
品质的易控栽培要素。关于播期与播量的问题已经
有较多研究报道[1−2], 多数研究集中在品种、产量和
品质等方面。小麦籽粒的灌浆过程决定了小麦的粒
重和产量以及品质, 因此籽粒的灌浆特性是小麦超
高产研究中重点关注的领域之一[3−4]。
许多学者对不同类型小麦品种的灌浆过程及灌
浆特性进行了研究[5], 张晓龙[6]、熊淑萍等[7]曾用三
次多项式模型分析了小麦品种的籽粒灌浆特性; 侯
丽丽等[8]、王姣爱等[9]用 Logistic方程拟合研究了冬
小麦籽粒灌浆特性差异。由于 Logistic 方程和三次
多项式模型缺乏足够的可塑性, 而且模型参数的生
物学解释困难[10]。Richards模型有 4个特征参数, 灌
浆方程次级参数求解和数值计算中涉及积分求导等
方法 , 推导过程复杂 , 计算步骤繁琐 , 为此引入计
算机编程模拟, 可以减少数学公式的推导过程和繁
琐的数值计算, 结果准确快捷。李国强等[11]、李杰
等[12]、Yang 等[13]及黄锦文等[14]分别利用 Richards
方程模拟了水稻和小麦籽粒灌浆过程, 具有较好的
方程拟合度。Richards 方程模拟研究多数集中在方
程拟合和整体效应方面, 然而, 基于不同播期和播
量互作试验在低温冷害发生时籽粒灌浆次级参数的
分解特征研究较少。
近年来, 极端异常天气变化日趋明显, 农业气
象灾害发生的频率增加。2012—2013年度安徽省淮
北地区小麦孕穗—开花期遭遇 2 次低温冷害极端天
气, 对当年的小麦产量和品质造成一定影响。春季
低温冷害在今后相当长的时期内, 仍然是影响淮北
地区小麦高产和稳产的主要农业气象灾害之一[15−16]。
为此, 本研究基于不同播期和播量试验, 分析低温
冷害下小麦生长后期籽粒灌浆特性, 应用 Richards
方程对 2 个小麦品种在不同播期、播量条件下的籽
粒灌浆过程进行了拟合, 定量描述和参数分解有助
于揭示其阶段生理特征, 同时获取一系列灌浆次级
参数, 分析各次级参数与单粒重之间的关系, 明确
不同播期小麦籽粒灌浆阶段分解特征, 从而为小麦
高产优质栽培和籽粒灌浆过程中合理调控提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计与概况
试验于 2012—2013年度冬小麦生长季在安徽省
蒙城县农业科技示范基地(33°9′N, 116°32′E)、太和县
淙祥现代农业种植专业合作社(33°15′N, 115°35′E)同
步进行, 2个试验基地均处在安徽省淮北平原, 自然
气候条件基本相近, 属暖温带半湿润季风气候。蒙
城试验点: 年均降雨量 840 mm, 年均气温 14.9 , ℃
年均日照时数 2 223.4 h; 太和试验点: 年均降雨量
864 mm, 年均气温 14.3 , ℃ 年均日照时数 2 263.5 h。
2个试验田均为砂姜黑土类型, 前茬为玉米, 蒙城试
验点耕层 (0~20 cm)土壤养分含量 : 有机质含量
24.55 mg·g−1, 全氮 1.34 mg·g−1, 碱解氮 114.26 mg·kg−1,
速效磷57.48 mg·kg−1, 速效钾 206.64 mg·kg−1, pH 6.37;
太和试验点耕层(0~20 cm)土壤养分含量: 有机质含量
第 5期 杜世州等: 低温冷害下不同播期和播量对冬小麦籽粒灌浆特征的影响 553
25.63 mg·g−1, 全氮1.47 mg·g−1, 碱解氮121.33 mg·kg−1,
速效磷 60.34 mg·kg−1, 速效钾 214.71 mg·kg−1, pH
6.51。
基于小麦苗情数字化远程监控物联网平台获取
蒙城观测站和太和观测站气象数据, 2个试验点温度
趋势基本一致, 小麦抽穗—成熟期(4—6 月)逐日最
低温度(以蒙城试验点为例)如图 1所示。
图 1 小麦生育期(4—6月)逐日最低温度(蒙城站)
Fig. 1 Daily minimum temperature during the period of wheat
growth (from April to June, Mengcheng site)
据 2个试验点气象观测数据显示, 2013年 4月
5—8日安徽省淮北地区各台站最低气温的平均值为
2.3 , ℃ 较常年显著降低 5.0 ; 2013℃ 年 4月 18—22
日安徽省淮北地区各台站最低气温的平均值为 5.1 ℃,
较常年显著降低 4.2 , ℃ 其最低气温已经达到小麦
轻度至中度冷害指标。据小麦生长发育田间观察记
载, 第 1次低温发生在小麦孕穗末期, 第 2次低温发
生在小麦抽穗中期。
2 个试验点田间小区试验同步进行, 均采用裂
区设计, 设置早播(early sowing, ES, 10月 3日播种)
和适播(timely sowing, TS, 10月 15日播种)2个播种
时期为基础条件, 在 2 个播种时期设计同一试验,
即品种和播量两因素裂区试验。其中, 品种选择当
地种植面积较大的‘济麦 22’(半冬性品种, JM 22)和
‘皖麦 52’(半冬性品种 , WM 52), 播量设 6×104
株·666.7m−2(N1)、10×104 株·666.7m−2(N2)、14×104
株·666.7m−2(N3)和 18×104 株·666.7m−2(N4)。小区施
肥方案: 氮素 18 kg·666.7m−2、磷素 8 kg·666.7m−2、
钾素 10 kg·666.7m−2, 氮素运筹比例为 5︰5, 拔节期
追肥。品种与播量两因素试验采用随机区组设计, 3
次重复, 小区面积为 3 m×4 m。2个试验的田间管理
等措施均一致, 参照大田管理。
1.2 测定项目及方法
于小麦开花初期(5月 5日)选择花期一致、穗型
基本相同、无病虫危害的单茎挂牌标记。自小麦开
花后第 5 d开始取样, 以后每隔 5 d取样一次, 直至
完熟期, 各处理每次取样 20穗, 取样 8次, 3次重复。
室内以 105 ℃杀青 20 min, 然后以 80 ℃烘干至恒重,
获取籽粒以 1/10 000天平称量并折算成单粒重。
于小麦乳熟期(5 月 28 日)调查低温冷害对小麦
各处理的影响: 每个小区取长势均匀的 5 个相邻单
株, 剥其主茎和第 1、2分蘖, 观察低温冷害情况, 统
计伤害率。按照冻伤幼穗的多少来确定冻害程度 ,
晚霜冻害级别的划分为 5个级别(以 1个单穗为例): 0
级, 幼穗没有受到伤害; 1 级, 幼穗小于 1/3 的小穗
受到伤害; 2级, 幼穗介于 1/3~1/2小穗受到伤害; 3
级, 幼穗介于 1/2~2/3小穗受到伤害; 4级, 幼穗 2/3
以上的小穗受到伤害或死亡[17]。小麦幼穗低温冷害
后部分小穗发育受阻致幼穗畸形或不育, 冻伤穗占
调查总数的百分率为冻伤率[18]。计算穗冻伤率, 作
为评价品种抗寒力的指标。
1.3 数学方法描述
1.3.1 模型拟合
小麦籽粒的灌浆过程符合 Richards 生长回归方
程[19]:
w=a/(1+eb−ct)1/d (1)
式中, 以开花后的天数(t)为自变量, 单粒重(w)为因
变量, 其中, a为灌浆结束时拟合的最大单粒重, b为
初值参数, c为生长速率参数, d为形状参数, 以决定
系数 R2表示方程拟合优度。方程系数采用非线性最
小二乘法获得。
1.3.2 Richards模型次级参数
通过 Minitab 16获得籽粒灌浆曲线的方程系数,
输入 Matlab 程序 , 通过仿真籽粒灌浆动态的
Richards 方程模型, 得到一系列灌浆次级参数, 主
要包括灌浆起始势(R0)、最终干重(Wmax)、最大灌浆
速率(Vmax)、达到最大灌浆速率所需的时间(Tv-max)及
此时的干重(Wv-max)、平均灌浆速率(Vmean)、活跃灌
浆持续期(D, 籽粒灌浆 10%~90%时所需时间)[20]。依
据籽粒灌浆“S”曲线型特征 , 将整个过程划分为前
期、中期和后期 3 个部分, 各部分所用时间为 T1、
T2和 T3, 并得到各部分灌浆速率分别为 Vp1、Vp2和
Vp3以及籽粒重贡献率 p1、p2和 p3。
1.3.3 灰色系统关联度分析
小麦籽粒灌浆过程参数和籽粒单粒重构成一个
灰色系统, 为了定量化描述籽粒灌浆次级参数与单
粒重间相对变化情况, 选择灰色系统关联度进行评
价。为了消除各比较数列量纲和数量级的差异, 且
数据分布不改变, 本文选择标准化值变换(zero-mean
normalization)。
( )ij jX XX ij jσ′ = − (2)
式中, jX 为样本数据Xij所属列的均值, σj为Xij所属
554 中国生态农业学报 2014 第 22卷
列的标准差。
求参考数列和比较数列的绝对差值 ΔXi(n), 并选
择最大差值 ΔXmax和最小差值 ΔXmin, ρ 为分辨系数,
取值 0.1。其比较数列与参考数列的关联系数 Li(n)为:
Li(n) = (ΔXmin+ρΔXmax) / (ΔXi(n)+ρΔXmax) (3)
关联系数反映了 2 个被比较数列在某一时刻紧
密程度[21]。
1.3.4 通径分析
为了反映籽粒灌浆次级参数对单粒重的直接和
间接影响, 对灌浆次级参数进行通径分析。通径分
析基本原理是在多元回归的基础上将相关系数分解
为直接通径系数和间接通径系数。通过对自变量和
因变量间线性回归拟合, 其结果中线性回归方程的
标准系数即通径系数 Piy, 再乘以相关系数 Riy 可以
获得间接通径系数[22]。
1.4 统计分析方法
Richards 曲线方程拟合用 Minitab 16 统计分析
软件, 其灌浆特征次级参数用 Matlab 2009b 编程实
现, 程序参照段俊杰等[20]的方法。关联度分析和通
径分析采用 SPSS 18.0统计分析软件。
2 结果与分析
2.1 安徽省淮北地区 2次低温冷害调查分析
冬小麦抽穗扬花阶段对温度变化反应敏感, 要
求最低温度为 9~11 , ℃ 最适温度为 18~20 ℃。若小
麦长时间处于 9 ℃以下, 会引起花粉败育, 不能正
常开花授粉而形成不孕小穗, 表现为穗型小, 穗粒
数少, 千粒重下降[23]。2013 年 4 月上旬和下旬, 正
值小麦穗部快速生长阶段, 突然遭遇剧烈降温天气,
致使淮北地区小麦遭受自 1990 年以来最严重的低
温冷害, 危害品种之多, 面积之大为历史罕见。
2次低温冷害致使淮北地区小麦普遍表现出不同
程度的冷害致灾特征。于小麦乳熟期(5月 28日)在蒙
城试验点和太和试验点选取部分田块进行低温冷害
致灾调查, 两地冷害表现基本一致。据田间实地调查
记载, 2个试验点周边区域田块有 30%的发育不良穗,
严重地块有 50%~60%畸形穗。调查 2 个试验点乳熟
期小麦低温冷害致灾冻伤率平均值, 如表 1所示。
表 1 安徽省淮北地区 2013年乳熟期不同播期小麦穗部冻伤率调查
Table 1 Chilling injury of ear at milking stage of winter wheat sowed in different dates in Huaibei Area of Anhui Province in 2013
处理
Treatment
播种日期(月-日)
Sowing date (month-day)
品种
Cultivar
冻伤率
Frostbite rate (%)
变异系数
Coefficient of variation (%)
济麦 22 JM 22 25.27±1.4bA 6.98 早播 Early sowing 10-03
皖麦 52 WM 52 32.56±1.8aA 11.26
济麦 22 JM 22 14.49±0.8cB 8.72 适播 Timely sowing 10-15
皖麦 52 WM 52 21.83±1.5bA 15.83
同列不同大、小写字母表示处理间差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)。Different capital and small letters in the same column indicate
significant difference at 0.01 and 0.05 levels.
结果表明, 播期间冻伤率差异极显著, 早播处
理 2 个品种的冻伤率均高于适播处理, ‘济麦 22’和
‘皖麦 52’早播处理较适播处理冻伤率增幅分别为
74.4%和 49.2%。品种间以‘皖麦 52’遭受冷害程度较
严重, 早播时冻伤率达到 32.56%, 与‘济麦 22’间差
异显著。早播处理变异系数较适播处理偏小, 说明
早播条件下低温冷害致灾具有一定普遍性。因此 ,
早播条件下小麦冷害致灾严重, 品种‘济麦 22’抗寒
性强于品种‘皖麦 52’。
2.2 不同播期和播量条件下冬小麦籽粒灌浆动态
同一品种两播期小麦开花期基本一致, 2个试验
地田间低温冷害表现基本一致, 本文以蒙城试验站
数据分析说明为主。自小麦开花后第 5 d至完熟期,
对不同播期条件下, 2个品种不同播量处理进行籽粒
灌浆拟合, 得到 Richards拟合方程和拟合度, 如表 2
所示。Richards方程的拟合度 R2均在 0.97以上, 达
到极显著水平, 方程拟合效果较好。分析拟合方程
中最终单粒重(参数 a)即籽粒产量构成要素中的千
粒重, 结果表明: 同一品种适播处理单粒重总体高
于早播处理, 播期间各处理单粒重变化趋势基本一
致。由此说明, 安徽省淮北地区以 10 月 15 日播种
为佳, 播期提前会导致籽粒千粒重降低, 结合小麦
田间生育茎蘖动态和产量构成要素分析, 主要原因
是播期提前, 温热资源积累增加, 其群体生长动态
及植株生物量增加, 同时低温冷害影响加剧, 也导
致后期籽粒千粒重降低。
同一播期条件下, 2品种单粒重变化趋势基本一
致, ‘济麦 22’相应处理单粒重均高于‘皖麦 52’, 同一
品种随播量的增加其单粒重呈降低趋势。表明相同
播期条件下随播量增加, 其千粒重降低。
选取部分处理对拟合方程一阶导数得到灌浆速率
方程作图, 如图 2所示。Richards灌浆速率模型主要是
由形状参数 d 所决定的一簇曲线。当 0
0.500a(a 为最终单粒重)对应时间点, 速率曲线向左
偏移; 当 d>1 时, 速率曲线中最大生长速率位置点
第 5期 杜世州等: 低温冷害下不同播期和播量对冬小麦籽粒灌浆特征的影响 555
表 2 不同播期和播量条件下籽粒灌浆 Richards拟合方程(蒙城站)
Table 2 Richards growth equations of kernel filling of winter wheat sowed in different dates with different sowing rates (Mengcheng Station)
处理 Treatment
代码
Code
播期(月-日)
Sowing date (month-day)
播量 Sowing rate
(×104 plants·666.7m−2)
品种
Cultivar
Richards拟合方程
Richards equation of grain filling
拟合度
R2
ES-N1 6 w = 42.835 1/(1+ e2.049 1−0.133 4t)1/0.443 6 0.978 1**
ES-N2 10 w = 42.601 1/(1+e2.762 8−0.142 4t)1/0.530 7 0.980 7**
ES-N3 14 w = 41.658 1/(1+e4.259 4−0.171 5t)1/0.765 7 0.982 9**
ES-N4 18
济麦 22
JM22
w = 39.726 7/(1+e5.271 4−0.179 9t)1/1.097 6 0.971 5**
ES-N1 6 w = 40.627 7/(1+e2.398 9−0.165 8t)1/0.469 8 0.970 7**
ES-N2 10 w = 39.332 9/(1+e4.054 8−0.210 6t)1/0.663 6 0.984 7**
ES-N3 14 w = 38.332 9/(1+e5.784 7−0.213 9t)1/0.901 4 0.985 3**
ES-N4
10-03
(早播 Early sowing)
18
皖麦 52
WM52
w = 37.173 9/(1+e6.824 4−0.215 9t)1/1.201 3 0.988 2**
TS-N1 6 w = 44.890 4/(1+e2.644 4−0.193 3t)1/0.423 1 0.973 3**
TS-N2 10 w = 44.802 1/(1+e2.746 2−0.176 3t)1/0.417 4 0.970 6**
TS-N3 14 w = 43.325 4/(1+e2.706 0−0.160 1t)1/0.408 4 0.978 7**
TS-N4 18
济麦 22
JM22
w = 41.512 2/(1+e3.210 1−0.148 8t)1/0.517 4 0.974 5**
TS-N1 6 w = 42.280 7/(1+e2.211 7−0.156 3t)1/0.415 1 0.973 9**
TS-N2 10 w = 41.659 9/(1+e3.542 5−0.186 1t)1/0.537 1 0.980 5**
TS-N3 14 w = 40.436 7/(1+e3.861 3−0.168 2t)1/0.636 4 0.971 2**
TS-N4
10-15
(适播 Timely sowing)
18
皖麦 52
WM52
w = 39.124 1/(1+e5.566 9−0.191 8t)1/1.028 4 0.975 7**
**: 极显著水平 Significant at 0.01 probability level.
图 2 不同播期‘济麦 22’(A)和‘皖麦 52’(B)在 6×104 株·667m−2和 18×104 株·667m−2播量下籽粒灌浆速率曲线
Fig. 2 Kernel filling rate simulation of ‘JM 22’ (A) and ‘WM 52’ (B) sowed in different dates under 6×104 plants·666.7m−2 and
18 ×104 plants·666.7m−2 of sowing rates
(拐点)大于 0.500a 对应时间点, 速率曲线向右偏移, 随
d值增大其拐点对应时间点趋向于最终粒重时间[24]。同
一播期条件下, ‘济麦 22’和‘皖麦 52’籽粒灌浆速率变
化基本一致, 低播量 N1 处理灌浆速率高于高播量
N4处理。2个品种适期播种灌浆速率高于早播处理,
最大灌浆速率值的变异系数为 13.74%(‘济麦 22’)和
8.38%(‘皖麦 52’)。结果表明, 早播条件下, 灌浆前
期生长缓慢, 且最大灌浆速率偏低, 结合天气要素
推测可能为早播条件下抽穗末期受冷害影响其穗部
小花分化与结实特性异常。
2.3 不同播期播量条件下冬小麦籽粒灌浆次级参
数分解
通过Matlab编程对Richards模型进行仿真模拟,
得出一系列冬小麦灌浆特征次级参数, 如表 3所示。
不同播期间各参数存在一定规律性, 其中, 参数 R0、
Vmean、T2、Vp1和 Vp2以适播处理较高, 参数 T1、T3
和 Vp3以早播处理较高。相同播期条件下, 2 个品种
随播量变化趋势基本一致, 随播量增加参数 T1 和
Vp3逐渐增加, 参数 R0、Vmean、T2、T3、Vp1、Vp2和
Wmax则呈降低趋势, 参数 Vmean、T2、T3和 Vp1以‘济
麦 22’较高, 其余参数则以‘皖麦 52’较高。
籽粒灌浆起始生长势大小反映了其子房的生长
潜力。R0值较小, 则籽粒灌浆启动缓慢[25]。播期间以
早播籽粒灌浆的起始势 R0较低、灌浆中期时间(灌浆
盛期)较短、前期和中期的灌浆速率均相对较低, 籽粒
灌浆时间和速率的影响导致了籽粒最终干重降低。
2 个品种在不同播期条件下各参数的变异系数
(CV)变化趋势基本一致, 各参数变异系数均以早播
条件下较高, 同一播期品种间变异系数以‘皖麦 52’
各处理相对较高, 参数 R0、T1和 Vp3变异系数较大。
556 中国生态农业学报 2014 第 22卷
表 3 不同播期和播量条件下冬小麦籽粒灌浆次级参数
Table 3 Grain-filling secondary parameters of winter wheat based on different sowing dates and sowing rates
品种
Cultivar
处理
Treatment
起始势(R0)
Initial
grain-filling
potential (g)
平均灌浆速率
(Vmean) Mean
grain-filling rate
(mg·grain−1·d−1)
前期灌浆时
间(T1) Early
grain-filling
time (d)
中期灌浆时
间(T2) Middle
grain-filling
time (d)
后期灌浆时
间(T3) Late
grain-filling
time (d)
前期籽粒灌浆速
率(Vp1) Early
grain-filling rate
(mg·grain−1·d−1)
中期籽粒灌浆速
率(Vp2) Middle
grain-filling rate
(mg·grain−1·d−1)
后期籽粒灌浆
速率(Vp3) Late
grain-filling rate
(mg·grain−1·d−1)
最终干重
(Wmax) Grain
dry weight
(mg·grain−1)
ES-N1 0.210 5 1.527 9 12.916 0 15.656 5 25.929 4 0.467 2 1.684 2 0.271 5 42.835 1
ES-N2 0.187 8 1.398 2 15.638 5 14.069 7 24.073 4 0.426 6 1.549 1 0.271 9 42.601 1
ES-N3 0.156 8 1.289 9 19.124 5 12.813 8 19.532 3 0.414 3 1.522 5 0.332 3 41.658 1
ES-N4 0.114 7 1.238 9 21.309 6 11.708 1 18.065 3 0.399 7 1.506 2 0.355 4 39.726 7
济麦
22
JM22
CV (%) 24.78 9.13 21.53 8.01 11.46 9.94 8.39 11.10 3.39
ES-N1 0.247 0 1.291 6 12.996 2 13.850 8 22.196 8 0.465 3 1.975 2 0.282 2 40.627 7
ES-N2 0.222 1 1.198 6 17.436 8 12.720 8 20.166 3 0.424 6 1.760 6 0.417 6 39.332 9
ES-N3 0.166 1 1.169 2 21.507 7 12.043 1 18.408 5 0.356 3 1.673 8 0.495 6 38.332 9
ES-N4 0.125 8 1.153 6 24.399 2 11.527 9 17.048 3 0.355 6 1.631 1 0.581 6 37.173 9
皖麦
52
WM52
CV (%) 28.74 12.39 26.01 12.51 16.94 13.49 9.17 22.89 5.78
TS-N1 0.319 8 1.790 5 12.276 0 17.075 5 23.069 2 0.494 5 2.104 8 0.232 7 44.890 4
TS-N2 0.295 6 1.633 7 14.125 8 16.424 6 21.685 3 0.435 1 1.902 5 0.260 6 44.802 1
TS-N3 0.274 4 1.401 4 15.460 5 14.949 3 18.673 9 0.438 3 1.852 6 0.311 3 43.325 4
TS-N4 0.201 3 1.426 9 18.173 3 14.536 6 17.932 9 0.415 2 1.684 9 0.348 7 41.512 2
济麦
22
JM22
CV (%) 18.75 5.95 16.53 6.14 9.08 7.64 5.18 8.36 2.63
TS-N1 0.263 5 1.554 9 12.554 3 14.442 8 20.805 5 0.470 8 2.019 8 0.260 6 42.280 7
TS-N2 0.242 5 1.413 0 16.079 8 14.328 0 16.063 3 0.448 5 1.851 7 0.334 9 41.659 9
TS-N3 0.185 0 1.363 7 18.479 5 13.817 7 15.463 3 0.382 1 1.758 5 0.348 1 40.436 7
TS-N4 0.130 5 1.253 5 21.969 6 12.591 4 14.918 5 0.365 5 1.660 5 0.492 3 39.124 1
皖麦
52
WM52
CV (%) 23.18 11.76 22.97 7.63 11.98 10.20 8.70 16.59 3.42
CV: 变异系数 Coefficient of variation.
结果表明, 早播条件下灌浆参数易受环境影响而波
动, 品种间则以‘济麦 22’稳定性较好。结合田间冷害
调查结果, 孕穗—抽穗期低温冷害是导致早播条件
下单粒重降低的主要诱导因素。
2.4 早播和适播条件下冬小麦籽粒灌浆参数与粒
重间的关联分析
由 9 个籽粒灌浆次级参数和单粒重构成一个灰
色系统, 为了研究各要素间相对变化情况, 选择关
联性分析对其定量化描述, 结果如表 4 所示。早播
条件下, 与单粒重关联性较高的参数为 T2(0.871 1)、
T3(0.809 6)、Vmean(0.777 5)和 Vp2(0.761 6)。适播条件
下 , 与单粒重关联性较高的参数为 T2(0.906 1)、
R0(0.873 8)、Vmean(0.837 2)和 Vp2(0.805 6)。分析表明,
2 个播期条件下, 中期灌浆时间与单粒重间均有较
高关联性, 而其次的关联参数中, 播期间表现不一
致, 早播时后期灌浆时间对增加单粒重具有积极意
义, 而适播条件下, 中期灌浆时间和起始势的大小
对单粒重影响相对较大。
表 4 不同播期冬小麦籽粒灌浆参数与最终干重间的关联系数
Table 4 Correlation analysis between grain-filling parameters and final grain dry weight of winter wheat sowed in different dates
处理
Treatment
R0 Vmean T1 T2 T3 Vp1 Vp2 Vp3
ES 0.532 4 0.777 5 0.491 0 0.871 1 0.809 6 0.469 8 0.761 6 0.477 4
TS 0.873 8 0.837 2 0.458 3 0.906 1 0.799 5 0.622 1 0.805 6 0.478 9
各灌浆参数意义见表 3, 下表同。Meaning of grain-filling parameters in the table is shown in the table 3. The same as the table 5.
2.5 早播和适播条件下冬小麦籽粒灌浆参数与粒
重间通径分析
通径分析可以说明自变量对因变量的直接作用,
也能比较其间接作用。分解小麦籽粒灌浆过程, 其
中起始势、时间因素和灌浆速率为决定性要素, 分
析不同播期条件下各要素对单粒重的通径系数, 结
果如表 5所示。由直接通径系数可知, 2种播期条件
下各要素对单粒重影响趋势一致, 其影响程度间存
在差异。早播条件下, 对单粒重影响最大的直接通
径系数为 T2( 2TP =1.135 7), 其次分别为 R0、T3、Vp1
和 Vp2, 另外, T1和 Vp3对单粒重影响为负效应。适播
条件下 , 对单粒重影响最大的直接通径系数为 T2
第 5期 杜世州等: 低温冷害下不同播期和播量对冬小麦籽粒灌浆特征的影响 557
(
2TP =2.494 2), 其次分别为 Vp2、R0、T3和 Vp1, 另外,
T1和 Vp3对单粒重影响为负效应。因此, 淮北地区小
麦籽粒灌浆过程中延长中后期灌浆时间和提高灌浆
起始势对于增加千粒重具有重要作用。
由间接通径系数可知 , 播期间各间接通径系
数正负影响效应变化基本一致。起始势 R0通过 T2、
T3和 Vp1对单粒重为正效应 , 通过 T1和 Vp3为负效
应 ; 前期灌浆时间 T1通过 R0、T2和 T3对单粒重为
正效应 , 通过 Vp2 和 Vp3 为负效应 ; 中期灌浆时间
T2通过 R0、T3和 Vp2对单粒重为正效应, 通过 T1、
Vp1和 Vp3为负效应; 后期灌浆时间 T3通过 T1和 Vp3
对单粒重为正效应, 通过 R0、T2、Vp1和 Vp2为负效
应。T2和 R0对籽粒灌浆过程的影响中 , T2的直接
系数较高 , 其他间接性作用影响不大。而 R0 的直
接系数 (RES=0.946 3, RTS=1.301 9)小于间接系数
(
0 2ES-R TP → =1.407 8, 0 2TS-R TP → =1.631 7)对单粒重的
影响, 表明 R0对单粒重的影响主要是通过 T2的间接
作用来实现。
表 5 不同播期冬小麦籽粒粒重与灌浆参数间通径分析
Table 5 Path analysis of grain dry weight and grain-filling parameters of winter wheat sowed in different dates
间接通经系数 Indirect path coefficient 参数
Parameter
处理
Treatment
直接通经系数
Direct path coefficient R0 T1 T2 T3 Vp1 Vp2 Vp3
ES 0.946 3 −0.642 9 1.407 8 −0.538 1 0.722 6 0.291 7 −1.124 6 R0
TS 1.301 9 −1.110 4 1.631 7 1.199 2 0.393 1 0.629 5 −1.059 8
ES −0.194 2 1.323 8 1.017 9 1.503 8 0.676 9 −1.093 8 −1.288 3 T1
TS −0.080 2 0.072 1 0.193 6 0.582 1 0.007 2 −0.524 9 −1.162 3
ES 1.135 7 0.760 8 −0.368 6 0.589 4 −0.070 3 0.863 8 −0.614 9 T2
TS 2.494 2 1.546 5 −0.060 7 0.639 4 −0.048 3 1.106 4 −0.344 7
ES 0.843 9 −1.566 6 1.856 5 −0.087 4 −0.143 1 −1.157 5 0.405 4 T3
TS 1.137 5 −0.146 5 1.350 6 −0.040 2 −0.091 1 −0.260 7 0.275 2
ES 0.569 6 0.832 8 −0.704 6 0.225 4 0.277 1 −1.154 7 0.467 7 Vp1
TS 1.209 7 0.081 4 −0.228 3 0.348 5 0.153 8 −0.223 9 0.162 8
ES 0.458 4 −0.426 3 0.280 1 −0.107 2 0.375 1 0.131 8 0.161 7 Vp2
TS 2.193 9 −0.010 6 0.403 5 −0.060 5 0.960 4 0.077 8 0.026 9
ES −0.560 5 −0.438 4 0.749 5 −0.183 6 −1.225 8 0.365 6 −0.215 8 Vp3
TS −0.196 5 −0.169 2 0.139 6 −0.132 2 −0.703 2 −0.224 8 −0.121 7
由此可知 , 将籽粒灌浆过程分解为起始势、灌
浆阶段时间和阶段速率 , 可以明确各阶段特征对
籽粒灌浆的效应。起始势与小麦籽粒胚乳细胞分
裂周期和分裂速度极显著正相关, 无论在早播还是
适播条件下对单粒重均具有积极的正效应。灌浆中
后期时间的延长有利于单粒重的增加, 而灌浆前期
时间的增加则具有负效应。前期和中期籽粒灌浆速
率的提高有利于单粒重的增加, 后期籽粒灌浆速率
则具有负效应, 结合各次级参数与单粒重的关联性
分析, 可以表述为后期籽粒灌浆速率对单粒重的贡
献较小。
3 讨论与结论
关于播期对小麦籽粒灌浆特性的研究开展较
多。由于不同研究品种和栽培的地域生态条件不同,
因而得出的结论不一致。裴雪霞等[26]研究表明, 自 9
月 25日起随播期推迟, 优质小麦最高千粒重、最大
灌浆速率、平均灌浆速率及起始生长势提高, 灌浆
持续期和有效灌浆持续期延长。而程西永等[27]基于
晚播条件下的试验研究表明, 自 10 月 10 日起随着
播种期的推迟, 灌浆持续时间、快增期的持续时间
和缓增期的持续时间明显减少, 粒重呈一定的降低
趋势。白斌[28]研究表明, 密度过高或过低都不利于
籽粒平均灌浆速率的提高, 中等密度处理能够较好
地协调灌浆进程, 从而在灌浆终期单粒重比其他处
理明显增大。关于春季低温冷害对小麦生长和产量
的影响也有过大量报道, 多集中在品种、抗寒性和
冻害类型等方面。本研究基于 2013年春季低温冷害
的发生背景, 结果表明, 同一播期, ‘济麦 22’相应处
理单粒重均高于‘皖麦 52’; 同一品种适播期单粒重
高于早播处理, 同一品种随播量的增加其单粒重呈
降低趋势, 播期提前单粒重亦呈降低趋势。这一结
论与田间调查中早播冷害致灾严重结果相吻合。
关于小麦籽粒灌浆次级参数对粒重的影响, 当
前研究结论不一致。谢家琪等[29]利用 Logistic 方程
拟合不同播期条件下籽粒灌浆特性, 研究指出: 同
一品种不同播期条件下, 渐增期的灌浆速率对这一
阶段籽粒干物质积累起主导作用, 而快增期和缓增
558 中国生态农业学报 2014 第 22卷
期的持续时间则是这 2 个阶段籽粒干物质积累的主
要影响因素。宋羽等[30]研究表明, 灌浆次级参数中
渐增期灌浆速率与千粒重呈极显著负相关; 快增期
持续天数、缓增期灌浆速率和灌浆活跃期与千粒重均
呈极显著正相关。李世清等[31]认为, 小麦籽粒灌浆速
率主要受遗传控制, 灌浆速率与粒重呈显著正相关
关系, 而籽粒灌浆持续期主要受环境因子的调控。
灌浆次级参数分析表明, 春季低温冷害发生时,
早播小麦籽粒灌浆的起始势较低、灌浆盛期时间较
短, 前期和中期的灌浆速率均相对较低, 而且不同
播量处理间变异系数也较大。早播条件下灌浆参数
易受环境影响而波动, 结合田间冷害调查结果, 孕
穗—抽穗期低温冷害是导致早播条件下单粒重降低
的主要诱导因素, 这一结论与多数研究一致。
气候观测和调查分析表明, 黄淮地区是冬小麦
霜冻多发区[32]。本研究选择关联分析和通径分析解
析不同播期处理条件下小麦籽粒灌浆的次级参数 ,
关联分析结果表明: 春季低温冷害发生时, 不同播
期小麦籽粒中期灌浆时间与单粒重间均有较高关联
性, 关联参数分析中, 早播时后期灌浆时间对增加
单粒重具有积极意义, 而适播条件下, 起始势的大
小对单粒重影响较大。淮北地区小麦籽粒灌浆过程
中延长中期灌浆时间和提高灌浆起始势对于增加千
粒重具有重要作用。通径分析也表明, 春季低温冷
害发生时, 无论在早播还是适播条件下起始势对单
粒重均具有积极的正效应。灌浆中后期时间的延长
有利于单粒重增加, 而灌浆前期时间的增加则具有
负效应。前期和中期籽粒灌浆速率的提高有利于单
粒重增加, 后期籽粒灌浆速率则具有负效应, 即表
述为后期籽粒灌浆速率对单粒重的贡献较小。因此,
春季低温冷害发生后小麦速效肥料的补充和生长后
期叶面肥的配施对于提高灌浆起始势和延长中后期
灌浆时间增加籽粒干重具有重要作用。
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