全 文 ：中国生态农业学报 2015年 2月 第 23卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Feb. 2015, 23(2): 141−149
* 国家公益性行业(农业)科研专项(201103001)、国家大豆产业技术体系专项(CARS-04-PS19)、四川省育种攻关项目(2011NZ0098-15-2)
和四川玉米单季稻大面积均衡增产技术集成研究与示范项目(2012BAD04B13-2)资助
** 通讯作者: 杨文钰, 主要从事作物生理和栽培技术与理论研究。E-mail: mssiyangwy@sicau.edu.cn
王小春, 主要从事耕作制度与玉米栽培技术研究。E-mail: xchwang@sicau.edu.cn
收稿日期: 2014−06−20 接受日期: 2014−11−27
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140740
玉米/大豆和玉米/甘薯模式下玉米光合特性
差异及氮肥调控效应*
王小春1 杨文钰1** 邓小燕1 张 群1 雍太文1
刘卫国1 杨 峰1 毛树明2
(1. 四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室 温江 611130; 2. 仁寿县农业局 仁寿 620500)
摘 要 玉米与大豆或甘薯套作是西南地区玉米种植的两种主要模式, 为探讨两种套作模式下玉米光合特性
差异及施氮效应, 于 2008―2010 年在四川省 2 个玉米主栽区, 开展了玉米/大豆和玉米/甘薯两种模式的定位试验,
对比两种模式下玉米光合特性的差异; 在此基础上于 2011 年采用两因素裂区设计, 在两种模式上分别设 5 个施氮
量[0 kg(N)·hm−2 (N0)、90 kg(N)·hm−2 (N90)、180 kg(N)·hm−2 (N180)、270 kg(N)·hm−2 (N270)和 360 kg(N)·hm−2 (N360)],
通过分析不同处理玉米叶面积指数、叶绿素相对值、穗位叶叶片含氮量、光合速率和荧光参数动态变化, 研
究施氮水平对两种模式下玉米光合特性的影响。结果表明: 种植模式和施氮量对玉米光合特性具有明显的调
节作用。与玉米与甘薯套作相比, 玉米与大豆套作显著减缓了玉米灌浆期到成熟期单株叶面积、叶绿素相对
值的下降速率, 提高了穗位叶片 PSⅡ活性及其光化学效率, 从而提高了光合速率, 成熟期单株生物量较玉米/
甘薯模式增加 10.49 g。换带轮作后, 从抽雄吐丝期开始, 玉米光合特性各指标在两模式间差异达显著水平, 玉
米/大豆模式下玉米单株叶面积、净光合速率、穗位叶片 Fv/Fm、ФPSⅡ花后各生育时期平均较玉米/甘薯模式高
941 cm2、4.81 µmol·m−2·s−1、0.017和 0.020; 灌浆期到成熟期各指标下降速率玉米/大豆模式较玉米/甘薯模式也明
显减缓, 成熟期玉米单株生物量玉米/大豆模式较玉米/甘薯模式平均高 26.83 g。玉米/大豆模式下以 180 kg·hm−2、
玉米/甘薯模式下以 270 kg·hm−2施氮处理, 提高了玉米的单株叶面积、叶绿素荧光动力学参数, 有利于玉米灌浆期
间光系统Ⅱ反应中心维持较高比例的开放程度, 从而提高光合速率, 增加生物积累量。过量施氮(270~360 kg·hm−2),
叶绿素含量、叶片的 Fv/Fm、ФPSⅡ下降, 光合速率降低。
关键词 西南地区 玉米/大豆(甘薯)套作 施氮量 光合特性 生物量
中图分类号: S513; S158.2 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)02-0141-09
Differences in maize photosynthetic characteristics and nitrogen regulation
effects in maize/soybean and maize/sweet potato relay strip intercropping
WANG Xiaochun1, YANG Wenyu1, DENG Xiaoyan1, ZHANG Qun1, YONG Taiwen1,
LIU Weiguo1, YANG Feng1, MAO Shuming2
(1. College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming Systems in
Southwest China, Ministry of Agriculture, Wenjiang 611130, China; 2. Renshou Bureau of Agriculture, Renshou 620500, China)
Abstract Maize/soybean and maize/sweet potato relay strip intercropping systems are the two main intercropping systems in
Southwest China. In two main maize production areas in Sichuan Province, differences in photosynthetic characteristics of maize
under maize/soybean and maize/sweet potato relay strip intercropping systems were investigated based on long-term experiment
(2008−2010). Also the data for 2011 was used to investigated the effects of nitrogen application rates on maize photosynthetic
characteristics with the split-plot design experiment of different nitrogen application rates [0 kg(N) hm−2 (N0), 90 kg(N) hm−2 (N90),
142 中国生态农业学报 2015 第 23卷
http://www.ecoagri.ac.cn
180 kg(N) hm−2 (N180), 270 kg(N) hm−2 (N270) and 360 (N360) kg(N) hm−2] in maize/soybean and maize/sweet potato relay strip
intercropping systems. Differences in photosynthetic characteristics in maize were determined based on analysis of leaf area index,
relative content of chlorophyll, nitrogen content in ear leaf, photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters. Results
showed that different planting patterns and nitrogen managements had fine adjustment effects on photosynthetic characteristics of
maize. Compared with the traditional relay strip intercropping pattern ― maize/sweep potato relay intercropping system,
maize/soybean relay intercropping system significantly slowed down the decreasing rates of leaf area per plant and the relative
content of chlorophyll from filling stage to maturity stage, increased the activity of PSⅡ in ear-leaf and photochemical efficiency.
Consequently, under maize/soybean relay intercropping, maize photosynthetic rate increased, and biomass per plant at maturity stage
was higher by 10.49 g over that under maize/sweet potato relay intercropping. After strip crop rotation, the differences in all the
indexes of photosynthetic characteristics since tasseling stage between the two cropping patterns were significant. Under
maize/soybean relay strip intercropping, leaf area per plant, net photosynthetic rate, and ear-leaf Fv/Fm and ФPSⅡ were higher after
flowering stage respectively by 941 cm2, 4.81 µmol·m−2·s−1, 0.017 and 0.020 than those under maize/sweet potato system. From
filling to maturity stages, the decreasing rates of all the indexes of maize/soybean relay intercropping were obviously lower than
those of maize/sweet potato relay intercropping. Maize biomass per plant at maturity stage of maize/soybean relay intercropping was
higher by 26.83 g than that of maize/sweet potato relay intercropping. Maize leaf area per plant and chlorophyll fluorescence
parameters increased under treatment N180 for maize/soybean relay intercropping system, and under treatment N270 for maize/sweet
potato relay intercropping system, with both treatments having increased photosynthetic rate and biomass accumulation. Excessive
application of nitrogen (270−360 kg·hm−2) deceased chlorophyll content, leaf Fv/Fm and ФPSⅡ and photosynthetic rate in both
intercropping systems.
Keywords Southwest China; Maize/soybean (sweet potato) relay strip intercropping; Nitrogen application rate; Photosynthetic
characteristics; Biomass
(Received Jun. 20, 2014; accepted Nov. 27, 2014)
间套复种技术能充分挖掘耕地潜力, 增加复种
指数, 提高光、温、水、土等自然资源利用效率[1−2]。
光合作用是作物产量和品质形成的基础, 前人在间
套种植中对光合作用的研究多以单作为对照, 对比
研究复合种植模式作物的光合特性, 且得出: 间套
作复合种植能显著提高作物叶面积指数和叶绿素含
量, 特别是系统中的高位作物 , 光合速率、Fv/Fm、
ФPSⅡ均高于单作[3−6]。但因作物组成差异而形成的不
同复合系统中作物光合特性的研究却鲜有报道。
氮肥对作物光合作用和产量的调控效应明显。
研究表明, 氮素的缺乏或过量会导致叶绿素含量、
同化物合成、酶含量和活性下降, 进而显著影响作
物的光合速率 [7−9]。但目前的研究多局限在单作种
植, 对多熟套作条件下氮肥对作物的调控效应的研
究较少。
玉米 /大豆带状套作种植模式是西南地区近几
年来发展起来的新型多熟种植模式, 由于其轻简、
高效、培肥地力和缓解供需矛盾等优势, 发展速度
很快, 仅四川省2013年种植面积达44.3万hm2。四川
农业大学玉米大豆带状复合种植研究团队对于该模
式的氮肥利用和配套技术做了相应的研究[10−13], 已
经逐步推广使用, 取得了显著的成效, 但是将种植
模式与氮肥调控效应相结合的研究还未曾开展。深
入开展玉米 /大豆带状复合种植模式下作物的生长
规律研究, 在此基础上开展氮肥调控技术的研究对
于提高该区作物产量, 缓解粮食供需矛盾, 高效利
用氮肥, 维护生态环境有非常重要的意义。为此, 本
试验在西南玉米主产区——四川的川中丘区和盆周
山区, 以传统玉米种植模式——玉米与甘薯套作为
对照, 通过大田试验, 研究玉米/大豆带状复合种植
中玉米的光合特性及施氮量对其的调控效应, 为进
一步发挥该模式下玉米的增产潜力和配套技术的推
广应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
试验于2008年3月—2011年8月分别在盆周山区
四川农业大学雅安教学农场(29°98′N, 103°0′E)和川
中丘区射洪县瞿河乡新华村(30°87′N, 105°38′E)进
行。供试玉米品种为‘川单418’, 大豆品种为‘贡选1
号’, 甘薯品种为‘川薯164’。试验前0~20 cm土层土
壤基本性质 : 雅安 , 有机质29.86 g·kg−1, 速效氮
115.88 mg·kg−1, 速效磷 36.85 mg·kg−1, 速效钾
136.61 mg·kg−1, pH 7.4; 射洪, 有机质17.33 g·kg−1,
速效氮62.50 mg·kg−1, 速效磷32.90 mg·kg−1, 速效钾
141.30 mg·kg−1, pH 7.8。均属中等肥力水平。
1.2 试验设计
2008—2010 年开展两种套作模式定位试验研
究。2008年单因素设计, 因素为玉米/大豆(以下简称
“玉/豆”)和玉米/甘薯(以下简称“玉/薯”)两种模式。采
第 2期 王小春等: 玉米/大豆和玉米/甘薯模式下玉米光合特性差异及氮肥调控效应 143
http://www.ecoagri.ac.cn
用 2 m开厢, 玉米宽行距 1.6 m, 窄行距 0.4 m, 株距
38 cm, 穴植双株; 玉米宽行内分别套种大豆或甘薯,
免耕播种 2 行大豆或起单垄栽植甘薯, 大豆密度为
120 000 株·hm−2, 甘薯垄栽双行单株, 垄高 0.5 m,
株距 0.17 m, 每带种玉米 2行, 带长 5 m, 每小区 10
带; 重复 3次; 6个小区, 小区面积 100 m2。全生育
期玉米共施纯氮 240 kg·hm−2, 按底肥∶穗肥=5∶5施
用, 2009年和 2010年在上一年的基础上, 换茬换带轮
作, 即玉米种在原大豆(或甘薯)茬口上。2011年在前
3 年定位试验研究的基础上, 采用两因素裂区试验设
计, 开展两种模式下施氮量试验, 一个因素为不同套
种模式, 玉/豆和玉/薯; 另一个因素为施氮量, 5 个水
平: N0(不施氮, 对照)、N90(纯氮 90 kg·hm−2)、N180
(纯氮 180 kg·hm−2)、N270(纯氮 270 kg·hm−2)和 N360
(纯氮 360 kg·hm−2), 按底肥∶穗肥=5∶5施用。3次
重复, 30个小区, 带长 5 m, 每小区种 2带, 小区面
积 20 m2, 其他同前。
试验地与玉米套作的前作均为小麦, 10 月底换
带播小麦, 玉米每年均在 3月 23—25日期间育苗移
栽于小麦预留行中, 玉米密度均为 52 500 株·hm−2;
底肥每公顷配施过磷酸钙 600 kg(含 P2O5 12%), 氯
化钾 150 kg(含 K2O 60%)。小麦在 5月 10—15日收
获, 大豆和甘薯于 6月 10日左右播栽在小麦带。其
他管理同大田。
1.3 测定项目与方法
每年玉米苗期各处理标记长势一致的玉米 10 株,
在抽雄期、灌浆期(开花后 15 d)、蜡熟期(开花后 30 d)、
成熟期(开花后 45 d), 用长宽系数法测定功能叶叶
面积; 用日产 SPAD-502 叶绿素快速测定仪选取完
全抽出的叶片, 测定叶片的中部及其上下 1/3处 3点
的 SPAD值, 取平均值为该株的 SPAD值, 连续 5株
的平均为该小区的 SPAD 值; 采用凯氏定氮法测定
穗位叶含氮量。
在玉米吐丝期和灌浆中期(开花后 20 d), 于晴朗
天气 , 用 Hansatech Flurescence Monitoring System
(FMS-2, Hansatech,UK)调制式荧光仪, 测定玉米棒
三叶的荧光参数。用美国生产的 LI-6400 便携式光
合仪, 测定穗位叶的中部净光合速率(Pn), 每叶重复
测定 3次。
成熟时 , 每小区测定玉米植株地上部分生物
产量。
1.4 数据处理
使用 Microsoft Excel 2003 整理数据, 用单因
素和两因素裂区试验在 SPSS 16.0中进行差异显著
性检验, 采用 LSD法(P<0.05)测验显著性。
2 结果与分析
2.1 不同种植模式和施氮量下玉米单株叶面积的
变化
如图 1 所示, 2008 年 2 个试验点均表现为玉米
抽雄期和灌浆期两模式差异不显著 ; 从蜡熟期开
始 , 两种模式下玉米单株叶面积差异达显著水平 ,
均表现为玉 /豆模式>玉 /薯模式 ; 成熟期 , 雅安和
射洪试验点玉 /豆模式分别较玉 /薯模式高 314 cm2
和 477 cm2, 下降速率分别减缓 2.99 百分点和 5.52
百分点。这可能与两种模式下在玉米大喇叭口期分
别加入了大豆和甘薯, 由于作物结构和耕作方式差
异对玉米生长后期叶片衰老程度影响有关。
2009年和 2010年换带轮作后, 由于两年玉米单
株叶面积变化趋势一致, 取两年的平均值(图 1)。结
果表明 : 玉 /豆模式下玉米单株叶面积在抽雄期显
著高于玉/薯模式, 两试验点玉/豆模式玉米单株叶面
图 1 2008年和 2009—2010年雅安和射洪试验点不同套作模式下玉米抽雄后单株叶面积的动态变化
Fig. 1 Dynamics of maize leaf area per plant under different relay strip intercropping systems after tasseling stage in experiment
sites of Ya’an and Shehong in 2008 and 2009−2010
TS: 抽雄期; FS: 灌浆期; DS: 蜡熟期; HS: 收获期。2009―2010为 2009年和 2010年数据的平均值。下同。TS: tasseling stage; FS:
filling stage; DS: dough stage; HS: harvest stage. The data of 2009–2010 is the average of data of 2009 and 2010. The same below.
144 中国生态农业学报 2015 第 23卷
http://www.ecoagri.ac.cn
积各生育时期平均分别较玉/薯模式高 977 cm2 和
905 cm2, 模式间的差距高于轮作前, 这可能是轮作
与套作的共同效应的结果。从抽雄至成熟期单叶叶
面积下降速率来看 , 玉 /豆模式下玉米单株叶面积
的下降速率 2 个试验点平均为 31.25%, 而玉/薯为
33.15%, 玉/豆模式较玉/薯模式下降速率减少近 2
个百分点。这说明玉米与大豆套作不仅有套作优势,
而且与大豆换带轮作后更有利于提高整个生育期玉
米单株叶面积, 延缓玉米叶片衰老, 有利于玉米后
期灌浆结实。
氮肥对两种模式下玉米单株叶面积的调控效应
(图2)结果表明: 施氮均显著提高了玉米单株叶面积,
2个试验点均表现为: 在玉/豆模式下N180处理曲线
始终处于该模式下所有施氮处理的最上端, 而在玉/
薯模式下以N270处理在各生育阶段值较高。从抽雄
期到成熟期 , 雅安试验点玉 /豆模式下N180处理平
均较对照提高21.73%, 玉 /薯模式N270处理较对照
提高26.47%; 射洪试验点有相似的结果。从抽雄期
到成熟期玉米单株叶面积下降速率, 在两种模式中
均表现为随施氮量的增加而减缓, 两试验点N360处
理玉 /豆模式较对照下降速率减缓23.63%, 玉 /薯模
式减缓27.04%。
图 2 雅安和射洪试验点不同套作模式和施氮量下玉米抽雄后单株叶面积的动态变化
Fig. 2 Dynamics of maize leaf area per plant under different relay strip intercropping systems and nitrogen rates after tasseling stage
in experiments sites of Ya’an and Shehong
A: 玉/豆模式; B: 玉/薯模式; N0: 不施氮, 对照; N90: 施纯氮 90 kg·hm−2; N180: 施纯氮 180 kg·hm−2; N270: 施纯氮 270 kg·hm−2; N360:
施纯氮 360 kg·hm−2。下同。A and B are relay intercropping systems of maize/soybean and maize/sweet potato, respectively. N0, N90,
N180, N270 and N360 mean nitrogen application rates of 0 kg(N)·hm−2, 90 kg(N)·hm−2, 80 kg(N)·hm−2, 270 kg(N)·hm−2 and 360 kg(N)·hm−2,
respectively. The same below.
2.2 不同种植模式和施氮量下玉米穗位叶净光合
速率的变化
2008 年, 吐丝期至灌浆中期, 穗位叶光合速率
均呈下降趋势(表 1), 吐丝期两种套作模式间玉米穗
位叶净光合速率差异不显著, 到灌浆中期差异达显
著水平, 且均表现为玉/豆模式>玉/薯模式, 雅安和
射洪试验点玉/豆模式分别高 12.64%和 21.64%; 吐
丝期至灌浆中期光合速率下降程度来看, 玉/豆模式
两试验点平均下降 25.89%, 玉/薯模式下降 35.97%。
2009—2010 年, 换带轮作后, 穗位叶光合速率在吐
丝期和灌浆中期两试验点玉/豆模式平均较玉/薯模
式高 14.95%和 33.56%, 与轮作前相比, 差距加大;
吐丝期至灌浆中期净光合速率的下降速率, 玉/豆模
式平均为 23.51%, 玉/薯模式为 34.03%, 与换带轮
作前相比, 玉/豆模式减缓了下降速率, 这可能与换
带轮作后大豆前茬对玉米生长造成的影响有关。
氮肥对两种模式下玉米穗位叶净光合率的调控
作用显著, 在一定施氮水平内, 随施氮量提高玉米
穗位叶净光合率增加。但两模式的临界范围有差异,
雅安试验点 , 玉 /豆模式下吐丝期和灌浆中期均以
180 kg·hm−2和 270 kg·hm−2处理下穗位叶净光合率显著大
于其他处理, 而玉/薯模式均在 180 kg·hm−2、270 kg·hm−2
和 360kg·hm−2 处理下穗位叶净光合速率显著大于其
他处理。从两时期穗位叶光合速率的下降程度来看, 施
氮处理均显著减缓了光合速率的下降程度。
2.3 不同种植模式和施氮量下玉米叶绿素含量和
叶片含氮量的变化
抽雄期到灌浆期玉米叶片 SPAD 值维持较高水
平, 尔后显著降低; 而穗位叶含氮量抽雄后呈逐渐
降低趋势(图 3)。2008年, 从抽雄期到成熟期, 2个试
验点玉 /豆模式下玉米 SPAD 值平均下降速率为
12.11%, 玉/薯模式为 17.34%; 2009—2010年换带轮
作后, 玉/豆和玉/薯模式平均 SPAD值平均下降速率
为 11.89%和 19.72%。穗位叶叶片含氮量在抽雄后的
变化趋势与叶绿素含量变化趋势类似, 玉/豆模式玉
米生育后期叶片氮含量下降缓慢。
第 2期 王小春等: 玉米/大豆和玉米/甘薯模式下玉米光合特性差异及氮肥调控效应 145
http://www.ecoagri.ac.cn
表 1 雅安和射洪试验点套作模式和施氮量对玉米吐丝期至灌浆中期穗位叶净光合速率的影响
Table 1 Maize net photosynthetic rate from silking stage to mid-filling stage under different relay strip intercropping systems and
nitrogen application rates in experiment sites of Ya’an and Shehong µmol·m−2·s−1
雅安 Ya’an 射洪 Shehong
处理
Treatment 吐丝期
Silking stage
灌浆中期
Mid-filling stage
吐丝期
Silking stage
灌浆中期
Mid-filling stage
2008
玉/豆 Maize/soybean 29.02±1.32a 21.47±0.78a 30.36±1.39a 22.54±0.66a
玉/薯 Maize/sweet potato 28.86±2.01a 19.06±0.65b 29.88±1.41a 18.53±0.72b
2009―2010
玉/豆 Maize/soybean 30.02±2.11a 22.17±1.05a 29.89±0.86a 23.65±0.62a
套作模式
Relay strip
intercropping
system
玉/薯 Maize/sweet potato 26.85±1.86b 16.36±1.13b 25.31±0.45b 17.97±0.85b
玉/豆 Maize/soybean
N0 22.97±0.73c 14.76±1.31c 21.57±0.97d 13.89±2.31c
N90 25.53±1.16b 17.26±1.33ab 26.75±1.37c 17.21±1.03b
N180 28.36±0.68a 18.79±0.49a 28.42±0.68a 19.78±1.43a
N270 28.18±1.71a 17.89±1.66ab 28.63±1.72a 18.85±1.05a
N360 26.75±2.25b 16.59±1.56b 27.95±1.56b 17.19±1.03b
玉/薯 Maize/sweet potato
N0 19.28±0.48d 12.47±0.98c 18.32±1.38c 11.43±1.49c
N90 23.60±1.56c 15.55±1.29b 22.53±1.39b 13.62±1.11b
N180 25.36±2.25b 17.36±2.51a 26.96±2.57a 16.53±2.15ab
N270 26.91±1.09a 17.79±1.36a 27.87±1.23a 18.58±1.43a
氮肥调控
Nitrogen
regulation
N360 26.78±1.54a 17.72±1.46a 26.42±1.63a 17.35±1.15ab
同列数据后不同小写字母表示同一主因素 5%水平差异显著, 下同。Different small letters in the same column mean significant difference
among different vice factor treatments. The same below.
图 3 2008年和 2009―2010年雅安和射洪试验点不同套作模式下玉米抽雄后叶片 SPAD值(a)和穗位叶
含氮量(b)的动态变化
Fig. 3 Leaf SPAD (a) and ear leaf nitrogen content (b) of maize under different relay strip intercropping systems after tasseling stage
in experiments sites of Ya’an and Shehong in 2008 and 2009−2010
146 中国生态农业学报 2015 第 23卷
http://www.ecoagri.ac.cn
适宜的氮肥用量有利于提高玉米整个生育阶段
SPAD值, 但在两模式间适宜范围有差异。两试验点
均表现为玉/豆模式下 N180 处理各时期的 SPAD 值
始终显著高于其他施氮处理, 表现为 N180>N270>
N360>N90>N0, 整个生育时期各阶段平均值较对照
高 8.90, 增加 20.58%; 玉/薯模式以 N270处理较高,
但与 N180 和 N360 处理差异不显著, 与对照相比,
N270处理高 9.84, 增加 24.20%(图 4a)。穗位叶叶片
含氮量变化趋势一致 , 表明玉 /豆模式下玉米在
N180 处理叶片的氮营养状态较好, 而玉/薯模式需
要提高氮肥用量; 2 个试验点两种模式下不同施氮
量从 N0 到 N360 处理 SPAD 值和叶片含氮量的下
降速率均有随施氮量增加呈先增后降的变化趋势
(图 4b)。
图 4 雅安和射洪试验点不同套作模式和施氮量下玉米抽雄后叶片 SPAD值(a)和穗位叶含氮量(b)的动态变化
Fig. 4 Leaf SPAD (a) and ear leaf nitrogen content (b) of maize under different relay strip intercropping systems and nitrogen
application rates after tasseling stage in experiments sites of Ya’an and Shehong
2.4 不同种植模式和施氮量下玉米穗位叶荧光参
数 Fv/Fm、ФPSⅡ的变化
表 2显示, 2008年, 玉米吐丝期至灌浆中期, 不
同处理穗位叶片 Fv/Fm、ФPSⅡ略有下降。吐丝期, 两
种模式间玉米穗位叶 Fv/Fm、ФPSⅡ差异不显著; 灌浆
中期, 玉/豆模式下玉米穗位叶的 Fv/Fm、ФPSⅡ均显著
大于玉/薯模式。2009—2010年换带轮作后, 两种模
式间穗位叶片 Fv/Fm、ФPSⅡ的差异在两个生育期均达
显著水平, 表明玉/豆模式有利于玉米生育后期 PS
Ⅱ活性及其光化学效率的提高, 有利于光合色素把
所捕获的光能以更高的速率和效率转化为化学能 ,
从而为碳同化提供更加充足的能量, 有利于光合速
率的提高。
氮肥对穗位叶片Fv/Fm、ФPSⅡ影响较大, 各施氮
量处理间差异达显著水平, 表现为低氮和高氮处理
最大和实际光化学效率值均较低。玉/豆模式下, 两
个试验点两个生育时期玉米穗位叶Fv/Fm、ФPSⅡ在各
施氮处理中均表现为N180最高, 与不施氮处理和高
氮处理差异达显著水平 ; 玉 /薯模式在N270处理下
最高。这说明两种种植模式下, 氮肥用量过高或过
低均抑制了光能转换效率, 尤其肥力较低的土壤(射
洪试验点)玉米受低氮胁迫更明显。
2.5 不同种植模式和施氮量下玉米成熟期生物量
的变化
作物的干物质积累量是衡量植株吸收转化营养
成分的重要指标, 种植模式对玉米生物量的影响差
异达显著水平(表3), 均表现为玉/豆模式显著高于玉/
薯模式。2008年换带轮作前, 雅安和射洪试验点玉/
豆模式下玉米生物量分别较玉/薯模式高8.37 g·株−1
和12.6 g·株−1, 分别提高3.03%和4.76%; 2009—2010
年, 换带轮作后, 两年的平均值玉/豆模式分别较玉
米薯模式高24.36 g·株−1和29.29 g·株−1, 提高9.14%
和11.56%, 两模式间差异加大。由表3可知, 氮肥对
两种模式下玉米生物量积累差异达显著水平, 雅安
试验点玉 /豆模式下以N180处理玉米生物量最高 ,
较对照增加60.95 g·株−1, 提高27.82%, N270处理次
第 2期 王小春等: 玉米/大豆和玉米/甘薯模式下玉米光合特性差异及氮肥调控效应 147
http://www.ecoagri.ac.cn
表 2 雅安和射洪试验点套作模式和施氮量对玉米吐丝期至灌浆中期穗位叶叶绿素荧光参数的影响
Table 2 Maize chlorophyll fluorescence parameters of ear leaves from silking stage to mid-filling stage under different strip
intercropping systems and nitrogen application rates in experiment sites of Ya’an and Shehong
PSⅡ最大化学效率 Fv/Fm PSⅡ实际光化学效率 ΦPSⅡ
雅安 Ya’an 射洪 Shehong 雅安 Ya’an 射洪 Shehong
处理 Treatment
吐丝期
Silking stage
灌浆中期
Mid-filling
stage
吐丝期
Silking stage
灌浆中期
Mid-filling
stage
吐丝期
Silking stage
灌浆中期
Mid-filling
stage
吐丝期
Silking stage
灌浆中期
Mid-filling
stage
2008
玉/豆
Maize/soybean
0.813±0.001a 0.803±0.002a 0.817±0.000a 0.809±0.001a 0.533±0.003a 0.504±0.002a 0.564±0.004a 0.533±0.002a
玉/薯
Maize/sweet potato
0.807±0.004a 0.791±0.004b 0.810±0.003a 0.789±0.72b 0.530±0.000a 0.496±0.000 b 0.556±0.001a 0.507±0.002b
2009―2010
玉/豆
Maize/soybean
0.820±0.001a 0.804±0.000a 0.825±0.001a 0.816±0.001a 0.536±0.006a 0.509±0.005a 0.576±0.004a 0.524±0.004a
套作模式
Relay strip
intercrop-
ping sys-
tem
玉/薯
Maize/sweet potato
0.803±0.002b 0.798±0.001b 0.809±0.002b 0.788±0.000b 0.528±0.001b 0.502±0.000b 0.533±0.002b 0.503±0.003b
玉/豆 Maize/soybean
N0 0.811±0.002c 0.809±0.005b 0.804±0.000c 0.794±0.001c 0.529±0.001c 0.480±0.000b 0.534±0.006c 0.488±0.001c
N90 0.816±0.001b 0.812±0.002b 0.813±0.002b 0.819±0.002a 0.536±0.005b 0.505±0.003a 0.564±0.001b 0.506±0.003c
N180 0.825±0.004a 0.816±0.003a 0.829±0.003a 0.824±0.001a 0.542±0.008a 0.500±0.001a 0.582±0.002a 0.541±0.000ab
N270 0.823±0.000a 0.810±0.001b 0.827±0.004a 0.820±0.001a 0.537±0.003b 0.497±0.002a 0.565±0.001b 0.551±0.005a
N360 0.810±0.002c 0.806±0.002b 0.818±0.003b 0.810±0.005b 0.536±0.001b 0.489±0.000b 0.553±0.004b 0.536±0.003b
玉/薯 Maize/sweet potato
N0 0.808±0.001b 0.805±0.002b 0.795±0.001c 0.785±0.006b 0.516±0.002c 0.465±0.001c 0.525±0.002c 0.457±0.002d
N90 0.810±0.002b 0.808±0.004b 0.808±0.002b 0.809±0.004a 0.521±0.000b 0.494±0.002b 0.535±0.000c 0.529±0.003c
N180 0.812±0.003b 0.812±0.001a 0.822±0.002a 0.815±0.001a 0.532±0.007a 0.506±0.004a 0.553±0.007b 0.544±0.001b
氮肥调控
Nitrogen
regulation
N270 0.820±0.000a 0.814±0.001a 0.824±0.001a 0.814±0.002a 0.538±0.001a 0.518±0.002a 0.562±0.002a 0.566±0.000a
N360 0.813±0.002b 0.804±0.000b 0.816±0.005ab 0.810±0.004a 0.524±0.001b 0.487±0.004b 0.552±0.003b 0.539±0.001b
表 3 雅安和射洪试验点种植模式和施氮量对玉米生物量的影响
Table 3 Total dry biomass of maize under different relay strip intercropping systems and nitrogen application rates in experiment
sites of Ya’an and Shehong g·plant−1
雅安 Ya’an 射洪 Shehong
处理 Treatment
玉/豆 Maize/soybean 玉/薯 Maize/sweet potato 玉/豆 Maize/soybean 玉/薯 Maize/sweet potato
2008 284.72±5.21a 276.35±2.36b 277.07±7.21a 264.47±6.45b
2009 288.36±1.25a 269.58±6.98b 283.12±4.33a 251.32±4.07b
套作模式
Relay strip intercropping
system
2010 293.52±2.31a 263.58±4.28b 282.28±3.85a 255.50±5.12b
N0 219.05±0.59e 184.76±2.44d 203.81±3.16d 173.33±6.58e
N90 236.19±3.64d 207.62±12.18c 240.00±5.86c 201.90±8.17d
N180 280.00±1.04a 249.52±6.50b 278.10±1.12a 268.57±14.01b
N270 266.67±7.65b 270.48±2.31a 276.19±3.65a 273.81±11.71a
氮肥调控
Nitrogen regulation
N360 255.24±6.74c 247.62±6.21b 266.19±11.32b 249.52±3.07c
之; 玉/薯模式以 N270 处理玉米生物量积累最高,
较对照增加 85.72 g·株−1, 提高 46.40%; 射洪试验点
有相近的表现结果。说明玉/豆模式下玉米在较低施
氮水平(N180)下, 而玉/薯模式需在相对较高的施氮
水平(N270)时才能发挥玉米的增产潜力。
3 讨论与结论
研究结果表明, 由于玉米分别与豆科和薯类作
物套作组成了不同的复合系统, 造成玉米在两模式
间的光合特性差异较大。玉米与大豆套作和与甘薯
套作相比, 提高了玉米单株叶面积、SPAD值, 延缓
了叶片衰老, 灌浆期穗位叶光合速率、Fv/Fm、ФPSⅡ
均显著增加, 特别是换带轮作后, 两模式间的差异
加大 , 玉 /豆模式下玉米叶片的光合性能提高更明
显。玉米与大豆或与甘薯套作, 玉米属于高位作物,
而套作前期(即玉米灌浆至成熟期)大豆和甘薯均处
148 中国生态农业学报 2015 第 23卷
http://www.ecoagri.ac.cn
于苗期, 由于套作群体内作物间地上部分的相互作
用对光环境影响而导致作物光合特性的改变基本不
存在 , 产生差异的根本应该在地下部分养分的吸
收。王帘里等[14]研究表明, 玉米生长旺盛期功能叶
叶绿素相对含量与土壤表层硝态氮含量呈显著正相
关关系。而本课题组前期研究也证实, 玉米与大豆
套作, 玉米可竞争吸收大豆根际间氮素, 提高玉米
氮素积累量; 换带轮作后, 由于大豆的固氮作用和
根际微生态效应, 大豆茬口土壤表层硝态氮的积累
显著提高 [10−13,15], 从而增加了接茬玉米叶片的吸氮
量, 进而提高玉米的光合性能。本研究结果也表明,
玉 /豆模式下玉米叶片含氮量在轮作前和轮作后分
别较玉/薯模式高8.42%和19.51%。
籽粒灌浆期保持叶片较高的光合能力及较长的
功能期, 对提高作物产量具有重要意义。氮素是影
响作物叶片光合能力最有效因子之一, 适宜的施氮
量能显著促进植物叶片叶绿素的合成, 提高光合速
率、PSⅡ光化学最大效率和实际光化学效率[16−19]。
而Evans等[20−21]则认为, Fv/Fm不受氮素亏缺的影响,
即光合电子传递不依赖于叶片氮素的含量。在本试
验条件下, 适量增施氮肥提高了玉米的叶绿素荧光
动力学参数, 有利于玉米灌浆期间光系统Ⅱ反应中
心维持较高比例的开放程度, 提高了PSⅡ电子传递
能力 , 有利于光合速率的提高 , 增加生物积累量 ;
但两种模式下适宜的施氮量有差异 , 玉 /豆模式为
180 kg(N)·hm−2, 而玉/薯模式为270 kg(N)·hm−2, 这
可能一是两种模式下玉米带的前作分别是大豆和甘
薯, 致使土壤肥力差异较大, 二是玉米分别与大豆
和甘薯套作, 与大豆套作的玉米竞争吸收了大豆根
际土壤的氮素[13], 故玉/豆模式下玉米在相对较低的
施氮处理下, 绿叶持续时间长, 叶绿素荧光动力学
参数值达最大, 叶片光合特性好。两种模式下, 超过
最适施氮量后, 玉米叶片的Fv/Fm、ФPSⅡ下降, 光合
速率降低, 其原因可能是氮肥用量超出两种模式适
宜的水平 , 导致群体过大 , 植株生长环境恶化 , 使
叶片光合色素含量下降所致。
据此, 要提高西南丘陵旱地的主导作物——玉
米的光合生产能力, 一是优化种植模式, 选择玉米
与大豆套作, 并且采用换带轮作种植方式, 既可充
分提高玉米光合生产能力, 发挥玉米增产潜力, 又
可避免大豆的连作障碍; 二是合理的氮肥管理措施,
且应因种植模式不同而有所差异, 在中高等肥力条
件下, 与大豆套作玉米施纯氮 180 kg·hm−2, 与甘薯
套作施氮应提高至 270 kg·hm−2。
参考文献
[1] 刘巽浩, 韩湘玲, 赵明斋, 等. 华北平原地区麦田两熟的光
能利用、作物竞争与产量分析[J]. 作物学报 , 1981, 7(1):
63–71
Liu X H, Han X L, Zhao M Z, et al. Studies on solar energy
utilization, crop competition and yield analysis in double
cropped wheat fields in the North China Plain[J]. Acta
Agronomica Sinica, 1981, 7(1): 63–71
[2] 陈阜, 逄焕成. 冬小麦/春玉米/夏玉米间套作复合群体的高
产机理探讨[J]. 中国农业大学学报, 2000, 5(5): 12–16
Chen F, Pang H C. Research on mechanism for maximum
yield of intercropping pattern wheat/corn/corn[J]. Journal of
China Agricultural University, 2000, 5(5): 12–16
[3] 黄进勇 , 李新平 , 孙敦立 . 黄淮海平原冬小麦−春玉米−夏
玉米复合种植模式生理生态效应研究[J]. 应用生态学报 ,
2003, 14(1): 51–56
Huang J Y, Li X P, Sun D L. Ecophysiological effects of
multiple cropping of winter wheat-spring corn-summer corn
in Huanghuaihai Plain[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,
2003, 14(1): 51–56
[4] 焦念元, 宁堂原, 赵春, 等. 玉米花生间作复合体系光合特
性的研究[J]. 作物学报, 2006, 32(6): 917–923
Jiao N Y, Ning T Y, Zhao C, et al. Characters of photo-
synthesis in intercropping system of maize and peanut[J].
Acta Agronomica Sinica, 2006, 32(6): 917–923
[5] 高阳, 段爱旺, 刘祖贵, 等. 单作和间作对玉米和大豆群体
辐射利用率及产量的影响 [J]. 中国生态农业学报 , 2009,
17(1): 7–12
Gao Y, Duan A W, Liu Z G, et al. Effect of monoculture and
intercropping on radiation use efficiency and yield of maize
and soybean[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2009,
17(1): 7–12
[6] 谢红梅, 朱钟麟, 郑家国, 等. 不同种植模式对水稻生长特
性的影响[J]. 核农学报, 2006, 20(1): 79–82
Xie H M, Zhu Z L, Zheng J G, et al. Effects of different
cultivation systems on rice growth in paddy-field[J]. Journal
of Nuclear Agricultural Sciences, 2006, 20(1): 79–82
[7] 蔡瑞国, 张敏, 戴忠民, 等. 施氮水平对优质小麦旗叶光合
特性和子粒生长发育的影响 [J]. 植物营养与肥料学报 ,
2006, 12(1): 49–55
Cai R G, Zhang M, Dai Z M, et al. Effects of nitrogen
application rate on flag leaf photosynthetic characteristics and
grain growth and development of high-quality wheat[J]. Plant
Nutrition and Fertilizer Science, 2006, 12(1): 49–55
[8] 李玲, 王会肖, 张玉铭, 等. 施肥对小麦旗叶光合特性的影
响研究[J]. 中国生态农业学报, 2011, 19(6): 1268–1271
Li L, Wang H X, Zhang Y M, et al. Effect of fertilization on
photosynthetic characteristics of wheat flag leaf[J]. Chinese
Journal of Eco-Agriculture, 2011, 19(6): 1268–1271
[9] 王永军, 孙其专, 杨今胜, 等. 不同地力水平下控释尿素对
玉米物质生产及光合特性的影响 [J]. 作物学报 , 2011,
37(12): 2233–2240
Wang Y J, Sun Q Z, Yang J S, et al. Effects of controlled-
release urea on yield and photosynthesis characteristics of
maize (Zea mays L.) under different soil fertility conditions[J].
第 2期 王小春等: 玉米/大豆和玉米/甘薯模式下玉米光合特性差异及氮肥调控效应 149
http://www.ecoagri.ac.cn
Acta Agronomica Sinica, 2011, 37(12): 2233–2240
[10] 王小春 , 杨文钰 , 任万军 , 等 . 小麦 /玉米 /大豆和小麦 /玉
米 /甘薯套作体系中玉米产量及养分吸收的差异[J]. 植物
营养与肥料学报, 2012, 18(4): 803–812
Wang X C, Yang W Y, Ren W J, et al. Study on yield and
differences of nutrient absorptions of maize in wheat/maize/
soybean and wheat/maize/sweet potato relay intercropping
systems[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2012, 18(4):
803–812
[11] 雍太文, 杨文钰, 任万军, 等. 两种三熟套作体系中的氮素
转移及吸收利用[J]. 中国农业科学, 2009, 42(9): 3170–3178
Yong T W, Yang W Y, Ren W J, et al. Analysis of the nitrogen
transfer, nitrogen uptake and utilization in the two relay-
planting systems[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2009, 42(9):
3170–3178
[12] 雍太文, 陈小容, 杨文钰, 等. 小麦/玉米/大豆三熟套作体
系中小麦根系分泌特性及氮素吸收研究 [J]. 作物学报 ,
2010, 36(3): 477–485
Yong T W, Chen X R, Yang W Y, et al. Root exudates and
nitrogen uptake of wheat in wheat/maize/soybean relay cropping
system[J]. Acta Agronomica Sinica, 2010, 36(3): 477–485
[13] 雍太文 , 杨文钰 , 任万军 , 等 . “小麦/玉米/大豆”套作体系
中不同作物间的相互作用及氮素的转移、吸收[J]. 核农学
报, 2009, 23(2): 320–326
Yong T W, Yang W Y, Ren W J, et al. The reciprocity and
nitrogen transfer in inter-cropping and inter-planting system
of “wheat/maize/soybean”[J]. Journal of Nuclear Agricultural
Sciences, 2009, 23(2): 320–326
[14] 王帘里, 孙波, 隋跃宇, 等. 不同气候和土壤条件下玉米叶
片叶绿素相对含量对土壤氮素供应和玉米产量的预测[J].
植物营养与肥料学报, 2009, 15(2): 327–335
Wang L L, Sun B, Sui Y Y, et al. Prediction of soil nitrogen
supply and maize yields with the relative chlorophyll contents
of leaves under different climates and soil conditions[J]. Plant
Nutrition and Fertilizer Science, 2009, 15(2): 327–335
[15] 王小春, 杨文钰, 邓小燕, 等. 玉/豆和玉/薯模式下土壤氮
素养分积累差异及氮肥对土壤硝态氮残留的影响[J]. 水土
保持学报, 2014, 28(3): 197–203
Wang X C, Yang W Y, Deng X Y, et al. Soil nutrient differ-
ences and effects of nitrogen fertilization on residual nitrate
nitrogen in soil under maize/soybean and maize/sweet potato
relay strip intercropping systems[J]. Journal of Soil and Water
Conservation, 2014, 28(3): 197–203
[16] 张雷明, 上官周平, 毛明策, 等. 长期施氮对旱地小麦灌浆
期叶绿素荧光参数的影响[J]. 应用生态学报, 2003, 14(5):
695–698
Zhang L M, Shangguan Z P, Mao M C, et al. Effects of long
term application of nitrogen fertilizer on leaf chlorophyll
fluorescence of upland winter wheat[J]. Chinese Journal of
Applied Ecology, 2003, 14(5): 695–698
[17] 郭天财, 宋晓, 马冬云, 等. 施氮水平对冬小麦旗叶光合特
性的调控效应[J]. 作物学报, 2007, 33(12): 1977–1981
Guo T C, Song X, Ma D Y, et al. Effects of nitrogen application
rates on photosynthetic characteristics of flag leaves in winter
wheat (Triticum aestivum L.)[J]. Acta Agronomica Sinica, 2007,
33(12): 1977–1981
[18] 张绪成 , 上官周平 . 施氮对不同抗旱性小麦叶片光合及生
长特性的影响[J]. 中国生态农业学报, 2007, 15(6): 59–64
Zhang X C, Shangguan Z P. Effects of application nitrogen on
photosynthesis and growth of different drought resistance
winter wheat cultivars[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture,
2007, 15(6): 59–64
[19] 李伶俐, 马宗斌, 林同保, 等. 控释氮肥对棉花的增产效应
研究[J]. 中国生态农业学报, 2007, 15(3): 45–47
Li L L, Ma Z B, Lin T B, et al. Effects of controlled release of
N fertilizer on cotton yield[J]. Chinese Journal of Eco-Agri-
culture, 2007, 15(3): 45–47
[20] Evans J R, Terashima I. Effects of nitrogen nutrition on electron
transport components and photosynthesis in spinach[J]. Aus-
tralian Journal of Plant Physiology, 1987, 14(1): 59–68
[21] Ciompi S, Gentili E, Guidi L, et al. The effect of nitrogen de-
ficiency on leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence
parameters in sunflower[J]. Plant Science, 1996, 118(2):
177–184