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Analysis of the dynamics and characteristics of grain filling in summer maize under waterlogging stress

涝渍胁迫下夏玉米的灌浆特征及其动态模拟



全 文 :中国生态农业学报 2015年 9月 第 23卷 第 9期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sep. 2015, 23(9): 11421149


* 公益性行业(气象)科研专项(GYHY201006041)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2013CB430205)资助
余卫东, 主要从事气候资源利用与农业减灾研究。E-mail: ywd@hims.org.cn
收稿日期: 20150131 接受日期: 20150708
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.150162
涝渍胁迫下夏玉米的灌浆特征及其动态模拟*
余卫东 1,2 冯利平 2 盛绍学 3 石 磊 3 李 德 4
(1. 中国气象局/河南省农业气象保障与应用技术重点实验室 郑州 450003; 2. 中国农业大学资源与环境学院 北京
100193; 3. 安徽省气象局 合肥 230001; 4. 安徽省宿州市农业气象试验站 宿州 234000)
摘 要 为研究拔节期和抽雄期涝渍胁迫对黄淮地区夏玉米生长及灌浆过程的影响, 在田间条件下以玉米品
种‘浚单 20’为试验材料, 分别设置拔节期淹水 3 d(JF3)、淹水 5 d(JF5)、渍水 5 d(JW5)、渍水 7 d(JW7)和渍水
10 d(JW10), 抽雄期淹水 3 d(TF3)、淹水 5 d(TF5)、渍水 5 d(TW5)、渍水 7 d(TW7)和渍水 10 d(TW10), 共 10
个处理。其中淹水处理为田间积水深度 5 cm; 渍水处理为田间无积水, 但土壤含水量在田间持水量的 90%以
上。对照小区的土壤含水量保持在田间持水量的 70%~80%。通过 Logistic方程分别拟合了淹水和渍水条件下玉
米籽粒灌浆持续时间、灌浆速率、理论千粒重等灌浆特征。结果表明, 拔节期和抽雄期涝渍胁迫减少了灌浆
期总天数, 且主要表现为粒重快速增长期和缓增期天数减少。淹水 3~5 d灌浆天数缩短 0.2~18.9 d, 渍水 5~10 d
灌浆天数缩短 2.2~7.6 d。淹水 3 d平均灌浆速率(Va)增加 8.2%~9.9%, 淹水 5 d Va下降 10.8%~20.9%。各渍水
处理下的平均灌浆速率降低 0.4%~5.2%, 且下降幅度随渍水天数增加而增加。淹水 3 d的理论最大千粒重(W0)
和实测千粒重(Wa)比对照增加, 而淹水 5 d及各渍水处理的 W0和 Wa均低于对照, 实测值与模拟值表现出一致
的增减趋势。模拟值与实测值结果对比分析显示, Logistic方程可能高估涝渍胁迫对千粒重的影响。
关键词 涝渍胁迫 夏玉米 灌浆 Logistic方程 黄淮地区 土壤水分
中图分类号: S274.3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)09-1142-08
Analysis of the dynamics and characteristics of grain filling in summer
maize under waterlogging stress
YU Weidong1,2, FENG Liping2, SHENG Shaoxue3, SHI Lei3, LI De4
(1. Henan Provincial Key Laboratory of Agro-meteorological Safeguard and Applied Technique / China Meteorological Administration,
Zhengzhou 450003, China; 2. College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193,
China; 3. Anhui Meteorological Bureau, Hefei 230001, China; 4. Suzhou Agro-meteorological Experimental Station of Anhui
Province, Suzhou 234000, China)
Abstract In order to investigate the effects of waterlogging stress during jointing and tasseling stages on the grain filling of
summer maize, field experiments were conducted during summer maize growth seasons in 2011 and 2012. ‘Xundan20’, a
widely cultivated maize variety in the Huang-Huai Plain, was used in the study. Ten treatments were set up at jointing and
tasseling stages, including surface waterlogging for 3 or 5 days (JF3 or JF5), and subsurface waterlogging for 5, 7 or 10 days
(JW5, JW7 or JW10) at jointing stage; and surface waterlogging for 3 or 5 days (TF3 or TF5), and subsurface waterlogging for
5, 7 or 10 days (TW5, TW7 or TW10) at tasseling stage. In the surface waterlogging treatments, 5 cm depth of water layer was
maintained on the soil surface. In the subsurface waterlogging treatments, soil water content was maintained above 90% of
field capacity without free water layer on the soil surface. In addition, soil moistures of about 70% and 80% field capacity
were set as the control treatments respectively for surface waterlogging (CK1) and subsurface waterlogging (CK2). Logistic
regression model was used to simulate the effects of surface waterlogging and subsurface waterlogging on the parameters of
grain filling, such as grain filling duration, mean grain filling rate and theoretical maximum 1000-seed weight of summer
maize. The results showed that waterlogging stress decreased the duration of grain filling mainly due to decreases in the
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durations of middle and late grain filling phases. Surface waterlogging for 3 to 5 days decreased grain filling duration by 0.2 to
18.9 days whereas subsurface waterlogging for 5 to 10 days decreased grain filling duration by 2.2 to 7.6 days. Compared with
CK, surface waterlogging for 3 days at jointing or tasseling stage resulted in an average increase of 8.2%9.9% in mean grain
filling rate. Also for 5 days of surface waterlogging, mean grain filling rate decreased by 10.8%20.9%. Subsurface
waterlogging for 5 to 10 days resulted in an average decrease of 0.4%5.2% in mean grain filling rate, where the reduction rate
increased with increasing duration of subsurface waterlogging. The theoretical maximum 1000-seed weight and the measured
1000-seed weight increased under 3 days of surface waterlogging, while it reduced under 5 days of surface waterlogging and 5
to 10 days of subsurface waterlogging. The same trends were observed in both the simulated and observed 1000-seed weight.
Compared with observed values, simulated results showed that the Logistic regression model overestimated the effect of
waterlogging stress on 1000-seed weight.
Keywords Waterlogging stress; Summer maize; Grain filling; Logistic regression model; Huang-Huai region; Soil moisture
(Received Jan. 31, 2015; accepted Jul. 8, 2015)
涝渍胁迫是玉米(Zea mays L.)生长过程中常见
的一种自然灾害, 在各生育阶段都可能出现并造成不
同程度的减产[12]。灌浆期是作物产量形成的重要生
理阶段, 灌浆速率是决定籽粒重及最终产量的主要
因素[35]。在涝渍环境下, 玉米籽粒的灌浆特征也会
发生相应变化。相关研究表明三叶期和拔节期淹水
6 d 可显著降低籽粒最大灌浆速率及灌浆速率最大
时的生长量[6], 而拔节期淹水 5 d或渍水 10 d将显著
降低吐丝后 25~35 d的灌浆速率[7]。以往研究多集中
在不同发育期涝渍对玉米生理生化[810]、生长发育[1112]、
干物质积累以及最终产量的影响[1315]等方面, 关于
涝渍对玉米灌浆的影响研究相对较少, 尤其需要进
一步借助数学模型对灌浆持续时间、灌浆速率及粒
重增加过程等灌浆特征进行动态的量化分析。
常见的作物灌浆过程量化模型主要有三次多项
式模型[1617]、Richard方程[1819]和 Logistic方程[2023]
等。其中 Logistic方程作为常用的籽粒增重模型, 已
在作物生长分析中得到了广泛应用。诸多研究表明,
该方程可适用于不同生态区、不同品种以及不同播
期的玉米籽粒灌浆模拟[2124], 对各种植方式和种植
密度下灌浆过程的模拟效果也比较理想[2526]。本研
究根据夏玉米田间涝渍试验数据, 利用 Logistic 方
程动态模拟了淹水和渍水两种条件下夏玉米灌浆
过程, 进一步验证了该方程对涝渍胁迫条件下夏玉
米灌浆特征的模拟能力, 可为减轻因涝渍引起的产
量损失和管理部门制定合理防灾减灾措施提供参
考依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验在安徽省合肥市农业气象试验站(31°52′N,
117°14′E, 海拔 36.5 m)进行 , 试验时间为 2011—
2012年 2个夏玉米生长季。试验地土壤为黄棕色黏
土, 土质黏重, 0~100 cm平均田间持水量 28.2%, 常
年地下水埋深>2.0 m。该站位于江淮之间, 为亚热带
温润季风气候, 年平均气温 15.7 , ℃ 多年平均降水
量 1 000.0 mm左右。2011年夏玉米 6月 12日播种,
7月 17日拔节, 8月 5日抽雄, 9月 10日成熟, 全生
育期降水量 517.0 mm; 2012年夏玉米 6月 15日播种,
7月 16日拔节, 8月 2日抽雄, 9月 9日成熟, 全生育
期降水量 407.4 mm。
分别在拔节普遍期和抽雄普遍期开始进行水分
处理, 灌水方式为畦灌。分涝害和渍害 2 种处理方
式, 其中涝害处理为田间积水深度 5 cm左右; 渍害
处理为田间无积水, 但土壤含水量保持在田间持水
量的 90%以上; 对照小区的土壤相对湿度拔节至成
熟期保持在田间持水量的 70%~80%。
设定 12个处理, 分别为淹水对照(CK1, 全生育
期不淹水, 土壤含水量在田间持水量的 80%左右)、
渍水对照(CK2, 全生育期不渍水, 土壤含水量在田
间持水量的 70%左右)、拔节期淹水 3 d(JF3)、拔节
期淹水 5 d(JF5)、抽雄期淹水 3 d(TF3)、抽雄期淹水
5 d(TF5)、拔节期渍水 5 d(JW5)、拔节期渍水 7 d
(JW7)、拔节期渍水 10 d(JW10)、抽雄期渍水 5 d
(TW5)、抽雄期渍水 7 d(TW7)、抽雄期渍水 10 d
(TW10)。每个处理设 3 个重复, 每个重复的小区面
积为 20 m2(5 m×4 m)。试验区域四周设保护行。涝
渍处理期间利用便携式土壤水分仪(Gstar-406, 中国)
对各渍水处理和 CK小区每 2 d测定 1次土壤水分,
测量深度 0~30 cm, 水分不足时及时补水。涝渍胁迫
结束后, 各试验小区土壤水分相对湿度保持在田间
持水量的 70%~80%。
试验地前茬作物为油菜(Brassica campestris L.),
供试品种为‘浚单 20’, 该品种中熟、适应性广[27], 为
黄淮海地区夏玉米主栽品种之一[28], 涝渍敏感程度
中等。播种密度约为 68 000株hm2, 行距 60 cm, 株
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距 25 cm, 播种深度 4~6 cm。播种时要求底墒充足,
播种前施复合肥 300 kghm2作为底肥, 折合纯氮量
60 kghm2、纯钾量 30 kghm2和纯磷量 45 kghm2; 并
在大喇叭口期追施尿素, 折合纯氮量为 185 kghm2。
三叶期定苗, 涝渍处理结束后调查并记载每平方米
有效株数。病虫害防治按照常规农田管理进行。
1.2 灌浆速率取样及分析
在每小区内选同一天吐丝且有代表性的植株
50~60株挂牌, 记录吐丝日期。从吐丝后第 2 d起每
10 d取样 1次, 直至收获, 每次摘取 5个果穗, 剥去苞
叶, 脱下籽粒, 计数粒数, 称籽粒鲜重(g); 在 105 ℃
烘箱内烘 15~20 min, 然后在 80 ℃烘箱内烘干至质
量恒定, 称籽粒干重(g)。
1.3 灌浆曲线拟合方法
玉米籽粒灌浆从授粉开始, 直至乳线消失、黑
层形成后停止。籽粒灌浆过程一般经过渐增期、快
速增长期和缓增期 3 个阶段。利用 Logistic 方程拟
合夏玉米吐丝后籽粒干重变化规律[5], 其表达式为:
0
1 e Bt
W
W
A 
  (1)
式中: t为吐丝后天数(吐丝当日计 t=0), d; W为花后
千粒籽粒干重, g; W0 为理论千粒籽粒最大干重, g;
A、B为参数。
(1)灌浆持续时间参数
灌浆高峰开始日期: ln ln(2 3)1 At
B
  (2)
灌浆高峰结束日期: ln ln(2 3)2 At
B
  (3)
灌浆结束日期: ln 4.595123 At
B
 (4)
最大灌浆速率出现日期: lnm
At
B
 (5)
则灌浆渐增期持续时间(d)T1=t1; 速增期持续天
数 T2=t2t1, 缓增期持续时间(d)T3=t3t2; 灌浆总天
数 T=t3。
(2)灌浆速率参数
对 Logistic方程求一阶导数, 得到灌浆速率方程:
0
f 2
e
(1 e )
Bt
Bt
W AB
S
A

  (6)
灌浆渐增期平均灌浆速率 V1=W1/t1, 其中
W1=W0/(1+AeBt1); 速增期平均灌浆速率 V2=(W2
W1)/T2, 其中 W2=Wt2Wt1, Wt2=W0/(1+AeBt2); 缓增
期平均灌浆速率 V3=(W3W2)/T3; W3=Wt3Wt2, Wt3=
W0/(1+AeBt3); 平均灌浆速率 Va=W0/T; 最大灌浆速
率 Vm=W0×B/4。
1.4 数据分析
采用 Microsoft Excel 2007软件处理数据并作图,
应用 SPSS 13.0 统计分析软件进行试验数据的单因
素方差分析, 显著性检验采用最小显著差法(LSD),
用 Duncan’s方法进行处理间多重比较。
2 结果分析
2.1 涝渍对夏玉米灌浆持续天数的影响
基于 Logistic 方程计算的各涝渍处理条件下夏
玉米灌浆持续天数见表 1。从表 1可以看出, 受拔节
期和抽雄期涝渍胁迫影响, 夏玉米籽粒理论灌浆总
天数(T)均呈现下降趋势。淹水 3~5 d灌浆天数缩短
0.2~18.9 d, 其中拔节期淹水 5 d的灌浆期显著缩短
(P<0.05); 除拔节期渍水 7 d灌浆天数增加 0.5 d外,
渍水 5~10 d, 灌浆天数缩短 2.2~7.6 d。淹水条件下,
灌浆期缩短天数随着淹水天数增加呈增加趋势: 淹
水 3 d减少 0.2~1.6 d, 而淹水 5 d则减少 11.8~18.9 d。
对比分析粒重渐增期(T1)、快速增长期(T2)和缓增期
(T3)的持续天数可以看出, 淹水条件下的 T1 比 CK1
略高, 但差异不显著; 而 T2和 T3则分别比 CK1略有
降低和显著降低 , 因此淹水胁迫导致灌浆总天数
减少主要由快速增长期和缓增期两个阶段缩短所
引起。渍水胁迫可使 3 个阶段都出现缩短现象 , 除
拔节期渍水 7 d(JW7)的 T2 和 T3阶段分别比 CK2多
0.4 d 和 0.6 d 外, 其余处理各阶段的持续天数均比
CK2减少。淹水 3 d可使最大灌浆出现日期(Tm)偏晚
3~4 d, 而淹水 5 d 和各渍水处理的 Tm均表现出提
前的趋势 , 其中淹水 5d 时 Tm提前 1 d 左右 , 渍水
5~10 d提前 1~4 d。
2.2 涝渍对夏玉米灌浆速率的影响
基于拟合方程计算的各涝渍处理条件下夏玉米
灌浆速率动态变化及相关参数见图 1和表 2。
从夏玉米籽粒灌浆速率动态变化曲线(图 1)可
以看出, 无论是拔节期淹水还是抽雄期淹水, 最大
灌浆速率(Vm)都高于 CK1。灌浆速率参数拟合结果
显示, 最大灌浆速率处理间差异不显著, 但淹水 3 d
后有上升的趋势, 淹水 3 d 的 Vm 增幅为 19.4%~
20.0%, 淹水 5 d的 Vm增幅为 21.2%~23.9%(表 2)。
平均灌浆速率(Va)在各处理间差异也不显著, 但淹
水 3 d时增加而在淹水 5 d时下降。拔节期和抽雄期
淹水 3 d 的 Va增幅分别为 8.2%和 9.9%, 且 Va的增
加时段主要出现在粒重速增期 (T2)和缓增期 (T3),
这两个阶段的平均灌浆速率增幅分别为19 .4%~
23.9% 和 19.8%~21.3%。淹水 5 d的 Va降幅为 10.8%~
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表 1 不同涝渍胁迫下夏玉米的灌浆进程
Table 1 Grain filling processes of summer maize under different waterlogging stress treatments d
持续时间 Duration
水分状况
Water
condition
处理
Treatment 总灌浆期(T)
Grain filling
灌浆渐增期(T1)
Early grain filling
phase
灌浆速增期(T2)
Middle grain
filling phase
灌浆缓增期(T3)
Late grain filling
phase
最大灌浆速率出现
日期(Tm) Occurrence
time of maximum
filling rate
CK1 60.9±2.7a 10.9±1.1a 22.4±1.2a 27.6±2.7a 20.4±1.7ab
JF3 59.3±2.5a 13.7±0.5a 20.3±1.0a 25.3±1.5ab 23.9±1.3a
JF5 42.0±1.4b 13.1±0.4a 12.9±1.1a 16.0±1.4b 19.5±1.6b
TF3 60.7±1.7a 13.8±1.1a 20.9±2.0a 26.0±0.8a 24.2±1.3a
淹水
Surface
waterlogging
TF5 49.1±1.8ab 11.1±0.9a 16.9±1.9a 21.1±2.0ab 19.6±1.2b
CK2 61.2±0.6ab 18.4±2.0a 19.1±1.2ab 23.7±1.5ab 28.3±1.4a
JW5 59.0±1.0abc 18.0±0.8a 18.3±0.8ab 22.7±1.0ab 27.2±0.4a
JW7 61.7±0.1a 17.9±1.2a 19.5±0.6a 24.3±0.7a 27.8±0.9a
JW10 53.6±1.9d 16.5±1.6a 16.5±0.2b 20.6±0.2b 24.9±1.7a
TW5 55.5±1.0cd 17.3±0.6a 17.0±0.7ab 21.2±0.8ab 25.9±0.3a
TW7 56.5±2.9bcd 17.6±2.4a 17.3±0.2ab 21.6±0.3ab 26.4±2.5a
渍水
Subsurface
waterlogging
TW10 56.1±0.1cd 17.5±1.8a 17.2±0.8ab 21.4±1.0ab 26.4±1.4a
CK1、JF3、JF5、TF3、TF5、CK2、JW5、JW7、JW10、TW5、TW7、TW10分别指淹水处理对照、拔节期淹水 3 d、拔节期淹水 5 d、
抽雄期淹水 3 d、抽雄期淹水 5 d、渍水处理对照、拔节期渍水 5 d、拔节期渍水 7 d、拔节期渍水 10 d、抽雄期渍水 5 d、抽雄期渍水 7 d、抽
雄期渍水 10 d处理。同列同一水分状况下数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05, n=3)。下同。“最大灌浆速率出现日期”为吐丝后
的时间。CK1 is the control of surface waterlogging; JF3 and JF5 are treatments of surface waterlogging for 3 and 5 days at jointing stage, respectively;
TF3 and TF5 are treatments of surface waterlogging for 3 and 5 days at tasseling stage respectively; CK2 is the control of subsurface waterlogging;
JW5, JW7, and JW10 are treatments of subsurface waterlogging for 5, 7 and 10 days at jointing stage, respectively; TW5, TW7, and TW10 are
treatments of subsurface waterlogging for 5, 7 and 10 days at tasseling stage, respectively. Data within each column with the same water condition
followed by different letters are significantly different at P < 0.05 (n=3). The same below. “Occurrence time of maximum filling rate” is days after
maize silking.

图 1 不同涝渍处理下夏玉米籽粒灌浆速率变化曲线
Fig. 1 Fitting curves of grain filling rates of summer maize under different waterlogging stress treatments
20.9%。各渍水处理下的平均灌浆速率比 CK2 低
0.4%~5.2%, 且下降幅度随渍水天数增加而增加。除
抽雄期渍水 5 d 和 7 d 的最大灌浆速率(Vm)略高于
CK2 外, 其余渍水处理的 Va和 Vm分别比 CK2 下降
0.4%~5.2%和 0.2%~4.4%, T2和 T3两个阶段的灌浆速
率也低于 CK2。
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表 2 不同涝渍胁迫下夏玉米的灌浆速率参数
Table 2 Parameters of grain filling rate of summer maize under different waterlogging stress treatments mgd1
水分状况
Water
condition
处理
Treatment
平均灌浆速率(Va)
Mean grain filling rate
最大灌浆速率(Vm)
Maximum grain filling
rate
渐增期灌浆速率(V1)
Early grain filling rate
速增期灌浆速率(V2)
Middle grain filling rate
缓增期灌浆速率(V3)
Late grain filling rate
CK1 4.65±0.32a 8.25±0.37a 5.99±1.11a 8.24±0.32a 2.10±0.09a
JF3 5.03±0.28a 9.85±0.78a 4.93±0.16a 9.25±0.68a 2.42±0.19a
JF5 3.68±0.31a 10.22±0.92a 3.25±0.29b 5.82±0.81b 1.42±0.23b
TF3 5.11±0.24a 9.90±0.42a 5.02±0.39a 9.44±0.37a 2.45±0.10a
淹水
Surface water
logging
TF5 4.15±0.47a 10.00±1.20a 4.84±0.45a 7.65±1.05a 2.43±0.29a
CK2 5.43±0.04a 11.51±0.51a 3.87±0.49a 10.09±0.45a 2.83±0.13a
JW 5 5.32±0.16a 11.31±0.01a 3.70±0.34a 9.92±0.01a 2.78±0.01a
JW7 5.26±0.24a 11.00±0.18a 3.87±0.44a 9.61±0.15a 2.69±0.04a
JW10 5.15±0.04a 11.00±0.21a 3.56±0.24a 9.65±0.19a 2.70±0.05a
TW5 5.41±0.01a 11.63±0.27a 3.67±0.21a 10.20±0.24a 2.86±0.07a
TW7 5.39±0.02a 11.56±0.49a 3.71±0.31a 10.14±0.43a 2.84±0.12a
渍水
Subsurface
water logging
TW10 5.23±0.12a 11.26±0.78a 3.57±0.29a 9.87±0.69a 2.77±0.20a

2.3 涝渍对夏玉米籽粒增重过程的影响
Logistic 方程拟合结果表明, 不同水分条件下,
夏玉米籽粒干物质增长的动态变化均为“S”型曲线,
但不同涝渍方式以及不同涝渍天数对籽粒增重过程
影响存在差异(图 2)。拔节期或抽雄期淹水 3 d后, 籽
粒干重在吐丝后的 1~20 d内均比 CK1略低; JF3和
TF3的籽粒干重分别在吐丝第 21 d和 19 d以后高于
CK1。而当淹水时间为 5 d时, 无论是拔节期还是抽
雄期的处理 , 在整个灌浆过程中其籽粒干重都比
CK1低(图 2a和图 2b)。与淹水胁迫不同, 渍水对玉
米籽粒增重的影响基本一致。灌浆前期和中期, CK2
的籽粒干重与各渍水处理之间差异不明显。吐丝
40 d 之后的时段内, CK2的粒重都高于各渍水处理
(图 2c和图 2d)。

图 2 不同涝渍胁迫下夏玉米千粒重的拟合曲线
Fig. 2 Fitting curves of 1000-grain weights of summer maize under waterlogging stress treatments
基于拟合方程计算的涝渍处理条件下夏玉米理
论最大千粒重(W0)及实测值(Wa)结果见表 3。淹水 3 d
时 W0和 Wa均比 CK1增加, 而淹水 5 d及各渍水处
理条件下二者均比对照降低, 实测值与模拟值表现
第 9期 余卫东等: 涝渍胁迫下夏玉米的灌浆特征及其动态模拟 1147


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出一致的增减趋势。拔节期和抽雄期淹水 3 d的 W0
分别比 CK1增加 20.6%和 20.4%, 淹水 5 d则分别比
CK1降低 25.2%(拔节期)和 7.8%(抽雄期)。拔节期渍
水 5~10 d, W0降低 3.7%~18.3%; 抽雄期渍水 5~10 d,
W0降低 9.9%~13.2%。 模拟值与实测值对比分析表
明, 除 TF5 和 JW7 外, 其余涝渍处理千粒重下降幅
度的模拟值都大于实测值, 即 Logistic 方程可能会
高估涝渍胁迫对千粒重的影响。
表 3 不同涝渍胁迫下夏玉米模拟和实测千粒重
Table 3 Simulated and measured 1000-grain weights of summer
maize under different waterlogging stress treatments g
水分状况
Water condition
处理
Treatment
模拟最大千粒重(W0)
Simulated maximum
1000-grain weight
实际千粒重(Wa)
Measured
1000-grain weight
CK1 258.7±16.6ab 229.0±11.2ab
JF3 312.0±19.7a 229.2±12.3ab
JF5 193.4±10.5b 198.9±10.7b
TF3 311.4±15.9a 236.4±9.6a
淹水
Surface water
logging
TF5 238.6±18.4b 204.5±10.2ab
CK2 332.7±5.7a 222.7±1.5a
JW 5 313.7±14.4ab 219.6±2.9a
JW7 325.1±14.8a 194.5±4.0b
JW10 276.0±7.9b 183.9±8.4c
TW5 299.3±5.6ab 215.9±9.5a
TW7 304.4±16.8ab 230.9±7.4a
渍水
Subsurface water
logging
TW10 293.2±6.1ab 197.3±13.5ab
3 讨论
本研究表明 Logistic 方程能够较好地模拟涝渍
胁迫条件下玉米灌浆持续时间、灌浆速率、粒重增
加过程等灌浆特征参数。模拟结果显示, 拔节期和
抽雄期涝渍胁迫减少了夏玉米籽粒灌浆总天数, 尤
其表现在粒重快速增长期(T2)和缓增期(T3)即中后期
灌浆持续天数缩短。任佰朝等[6]的研究结果也表明,
拔节期淹水可使玉米籽粒灌浆活跃期缩短, 千粒重
下降。在灌浆持续时间缩短的同时, 涝渍胁迫还导
致灌浆速率下降, 淹水 5 d 和渍水条件下, 平均灌
浆速率(Va)均低于对照。这可能是由于淹水影响近
果穗中层叶的分化和生长, 导致乳熟期的叶重显著
降低[7], 同时淹水导致叶绿素合成能力下降[8]、生长
后期叶片早衰[9,15,29]、干物质积累量和叶面积指数显
著下降[1215], 从而导致灌浆速率下降以及灌浆过程
提前结束。
淹水天数不同对灌浆速率和千粒重的影响结果
也不同。模拟和实测结果都表明短期淹水 3 d 能提
高灌浆速率和千粒重, 尤其是抽雄期淹水 3 d 的处
理, 实测千粒重比 CK1增加 3.2%。这可能是因为玉
米在抽雄期后抗涝渍能力增强, 抽雄期的淹水可为
后续的灌浆提供了额外的水分供给, 因而出现产量
性状不减反增的现象。另一方面, 淹水导致植株死
亡, 本研究中淹水 3~5 d 后每平方米有效株数减少
22.1%~73.6%, 均达到显著水平(P<0.05)。单位面积
内有效株数减少使玉米群体内竞争下降, 对提高单
株光合作用效率及增加千粒重有一定促进作用[30]。
而当淹水天数延长至 5 d 时, 单株光能利用率提高
不足以弥补淹水对植株本身所造成的损失, 导致灌
浆速率和千粒重都下降。
在利用 Logistic 方程模拟夏玉米灌浆特征时 ,
发现灌浆持续日数的模拟值偏大。一般研究认为玉
米在授粉后 50~55 d灌浆基本停止[2,31], 黄淮地区夏
玉米多在 8月上旬进入吐丝期, 9月中、下旬成熟、
收获, 其灌浆期持续时间一般不超过 50 d[3233]。而
Logistic 方程模拟结果中大部分的灌浆天数都超过
了 55 d, 已有研究成果中也存在类似的现象[23,25,34]。
本文只基于一个玉米品种进行了 2 年试验, 且研究
区域仅限定在黄淮地区的个别站点, 试验结论仍需
进一步验证。
4 结论
1)拔节期和抽雄期涝渍胁迫导致夏玉米灌浆
持续时间缩短 , 淹水 3~5 d可使灌浆天数缩短 0.2~
18.9 d, 除拔节期渍水 7 d外, 渍水 5~10 d, 灌浆期
缩短 2.2~7.6 d。淹水导致灌浆天数减少主要由粒重
快速增长期和缓增期两个阶段缩短所引起, 渍水胁
迫可使 3个阶段天数都缩短。
2)拔节期或抽雄期淹水 3~5 d 使最大灌浆速率
(Vm)增加 19.4%~23.9%。淹水 3 d的平均灌浆速率(Va)
增加 8.2%~9.9%, 且主要出现在粒重速增期和缓增
期两个阶段。淹水 5 d时 Va下降 10.8%~20.9%。各
渍水处理下的 Va比 CK 降低 0.4%~5.2%, 下降幅度
随渍水天数增加而增加。除抽雄期渍水 5 d和 7 d外,
其余渍水处理的 Va 和 Vm 分别比 CK2 降低
0.4%~5.2%和 0.2%~4.4%。
3)淹水 3 d 的理论最大千粒重(W0)分别比 CK1
增加 20.6%和 20.4%, 淹水 5 d 则分别比 CK1 降低
25.2%(拔节期)和 7.8%(抽雄期); 拔节期渍水 5~10 d,
W0降低 3.7%~18.3%; 抽雄期渍水 5~10 d, W0降低
9.9%~13.2%。
4)拔节期和抽雄期涝渍胁迫可减少夏玉米灌浆
期总天数 , 且主要出现在粒重快速增长期和缓增
期。淹水 5 d 及各渍水处理的平均灌浆速率、理论
最大千粒重和实测千粒重都呈下降趋势。
1148 中国生态农业学报 2015 第 23卷


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5)模拟值与实测值对比分析表明, 涝渍处理千
粒重下降幅度的模拟值大于实测值, Logistic方程可
能会高估涝渍胁迫对千粒重的影响。
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