全 文 ：中国生态农业学报 2013年 6月 第 21卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jun. 2013, 21(6): 652−657


* 黑龙江省农垦总局“十一五”重点科技攻关项目(HNKXIV-02-04b)和黑龙江省教育厅面上项目(11541253)资助
** 通讯作者: 崔战利(1964—), 女, 硕士, 教授, 主要从事微生物学和土壤微生物学教学与研究工作。E-mail: zhanlic@yahoo.com.cn
王洪义(1978—), 男, 硕士, 讲师, 主要从事园林植物及土壤修复方面研究。E-mail: why-4585@sohu.com
收稿日期: 2012−10−14 接受日期: 2012−12−27
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00652
4种生物质对大豆双共生系统、土壤微生物及
产量的调控*
王洪义 1 王智慧 1 崔战利 2**
(1. 黑龙江八一农垦大学农学院 大庆 163319; 2. 黑龙江八一农垦大学生命科技学院 大庆 163319)
摘 要 通过田间试验研究施入生物质对根瘤菌、丛枝菌根真菌与大豆双共生系统、土壤微生物及大豆产量
的影响。生物质设置秸秆、土豆皮、食用菌废弃料、大豆浸出液 4 个处理。分别在植株生长第 4 片复叶展开
(V5)、结荚始期(R3)和鼓粒盛期(R6)取样测定。研究结果表明: 外施 4种生物质对大豆双共生系统均有不同程
度促进作用, 且生物质对大豆菌根形成的促进作用较对根瘤形成的促进更显著, 持续时间更长。在 4种生物质
中, 秸秆处理表现效果最佳, 不仅对大豆双共生系统、土壤细菌、真菌数量有增效作用, 同时对大豆产量有协
同促进作用。在 R6 期大豆有效根瘤数量、丛枝菌根真菌侵染率、土壤细菌数量分别较对照增加 238.46%、
26.28%、131.99%, 产量较对照增加 69.78%, 且秸秆容易获得, 施用方便, 是有效提高大豆产量的生物质。大
豆浸出液处理对大豆双共生系统促进显著, 在R6期有效根瘤数量较对照增加 89.74%, 同时丛枝菌根真菌侵染
率较对照增加 31.23%, 但由于此处理播种前采用浸种方式, 对大豆子叶造成较大损伤, 使保苗率严重降低从
而导致产量相对较低。食用菌废弃料和土豆皮处理在 3个生育时期对大豆双共生系统的作用不尽一致, 但 R6
期 2个处理的丛枝菌根真菌侵染率和土壤中真菌数量都极显著高于对照。
关键词 生物质 根瘤菌 丛枝菌根真菌 土壤微生物 大豆 双共生系统 产量
中图分类号: 144; S565.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)06-0652-06
Control effects of biomass on dual symbiosis system, soil microbe
and yield of soybean
WANG Hong-Yi1, WANG Zhi-Hui1, CUI Zhan-Li2
(1. College of Agriculture, Heilongjiang Bayi Agriculture University, Daqing 163319, China; 2. College of Life Sciences and
Technology, Heilongjiang Bayi Agriculture University, Daqing 163319, China)
Abstract In a field experiment, the effects of biomasses on rhizobium and arbuscular mycorrhizas fungi (AMF), soybean dual
symbiosis, soybean yield and soil microbes were studied. The four kinds investigated biomasses were straw, potato skins, edible
fungi waste, and soybean extract liquid. Samples were determined during plant growth stages of the fourth compound leaf expanding
(V5), initial pod bearing (R3) and full grain filling (R6). The results showed that all four biomasses types promoted soybean dual
symbiotic system. The effects on soybean arbuscular mycorrhizas fungi were higher and longer than on rhizobium formation. Straw
had the best performance not only for soybean dual symbiosis system, soil bacteria number and soil fungi number, but also for
soybean yield. During R6 period, nodule number, AMF colonization and soil bacteria number increased by 238.46%, 26.28% and
131.99%, respectively, compared with the control. Soybean yield also increased by 69.78%. In practice, straw was easier to obtain
and more convenient to apply than other materials. Thus straw was the most ideal biomass among the four kinds of biomass. The
processing method of soybean liquid extract significant influenced soybean dual symbiosis. Nodule number was increased by 89.74%
during R6 period while AMF colonization rate increased by 31.23% under soybean liquid extract treatment than under the control.
The mode of soaking seeds before sowing caused more damage to soybean cotyledons. Also seedling rate was severely degraded,
which resulted in relatively low yields. The edible fungi waste and potato skin had different effects on soybean dual symbiosis at the
第 6期 王洪义等: 4种生物质对大豆双共生系统、土壤微生物及产量的调控 653


three growth stages. However, AMF colonization rate and soil fungi number in the two treatments were significantly higher than in
the control during R6 period.
Key words Biomass, Rhizobium, Arbuscular mycorrhizas fungi, Soil microbe, Soybean, Dual symbiosis system,Yield
(Received Oct. 14, 2012; accepted Dec. 27, 2012)
豆科植物根际微生态系统中繁衍着大量的根瘤
菌(rhizobia)和丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizas
fungi, AMF)[1−2]。它们在长期进化过程中, 形成根瘤
菌−豆科植物−AMF 双共生系统(dual symbiosis)[3]。
根瘤菌与大豆共生形成根瘤进行固氮, 增强宿主植
物氮代谢的有效性及向宿主的转运[4]。根瘤菌菌剂
受宿主专一性、有效性、土著根瘤菌的竞争及施用
和作用条件的限制, 在生产中还不能广泛、有效发
挥作用。AMF 与大豆共生形成菌根, 促进大豆对矿
质元素(尤其是磷素)和水分的吸收, 增强植株的抗
性[5]。但由于 AMF还不能完全人工纯培养, 在实践
中, 提高 AMF 的自然种群, 是一种更为可行的策
略[6]。有研究表明, 提高土壤活性有机碳的质量分数
对 AMF物种多样性及菌根侵染都有重要影响[7]。因
此本研究通过施入生物质来提高土壤中的微生物数
量和活性。
农业生物质是指在农业生产过程中的废弃物 ,
这些有机废弃物富含多种养分和生理活性物质, 可
以增加土壤有机质含量, 促进团粒结构形成, 提高
土壤孔隙度, 增强土壤微生物活性, 使难溶性营养
物质转化, 提高有效养分利用率[8−9]。农业生物质的
合理开发和应用不仅可降低农业生产成本, 还可保
护生态环境。尽管生物质对根瘤菌的影响已有大量
研究, 但生物质对 AMF 的影响研究及对根瘤菌、
AMF与大豆双共生的研究目前还少见报道。本试验
研究施入不同外源生物质对双共生系统、根际土壤
细菌、真菌数量及产量的调控作用, 以达到减少化
肥施用, 提高大豆产量的目的。
1 材料和方法
1.1 供试材料制备
供试农业生物质有 4 种，分别是玉米秸秆、土
豆皮、食用菌废弃料和大豆浸出液。玉米秸秆取自
当地农户, 土豆皮为家庭食用积攒, 食用菌废弃料
取自黑龙江八一农垦大学农学院本科实验课所产废
弃物。以上 3 种生物质均经自然风干后粉碎备用。
大豆浸出液制备方法为大豆种子表面用 3%NaClO
消毒 5 min, 然后倒掉消毒液, 用无菌水洗 5 次, 再
在无菌水中浸泡 8~10 min, 用无菌水洗 5~8次。480 g
大豆种子放到 1 500 mL无菌水中浸 48 h, 即为大豆
浸出液。
1.2 试验设计
试验为田间小区试验, 于 2008年在黑龙江八一
农垦大学农学院实习基地进行, 土壤为石灰性黑钙
土。供试大豆品种为“垦农 4 号”。试验分别设秸秆
(S)、土豆皮(P)、食用菌废弃料(M)、大豆浸出液(L)
和对照(CK)5 个处理。每小区 3 行, 行距 0.5 m, 行
长 3 m, 每个处理 3 次重复, 共 15 个小区。分别称
取 S、P、M各 140 g·m−2。L处理采用播前浸种的方
法, 先用大豆浸出液浸泡种子 12 h, 再晾晒 24 h, 浸
种后用于大田播种。田间开沟分别施入准备好的生
物质, 同时按 CO(NH2)2为 75 kg·hm−2、(NH4)2HPO4
为 120 kg·hm−2、K2SO4为 75 kg·hm−2标准换算后作
为底肥等量施入各小区。双行点播, 株距 5 cm。分
别在第 4 片复叶展开(V5)[10]、结荚始期(R3)[10]、鼓
粒盛期(R6)[10]取样测定, 具体方法为: 在随机区组
的每个小区中随机取样 10 株, 以植株主茎为中心,
沿四周垂直挖土, 形成有样根的土柱, 根际土样采
集采用“抖根法”[11], 同一小区内土样采好后, 装入
同一样本袋中作为 1 份混合鲜样本。将取出的植株
和混合土样均放在有冰袋的保温箱中, 带回实验室
后, 立即清洗根系测定有效根瘤数量, 并进行根系
AMF侵染率测定前处理。土壤样品混匀并挑除可见
的根系和石块, 过 2 mm筛后随即测定土壤细菌、真
菌数量和进行 AMF孢子数量测定前的筛选。成熟期
(R8 期)[10]测产, 每小区取连续 1 m 内的样株, 测定
株数、株高、单株粒数、百粒重、1 m 大豆籽粒重
量, 然后折算出大豆理论产量和实际产量。
1.3 测定方法
有效根瘤数采用计数法测定; 大豆根段AMF侵
染率采用 Trypan blue染色法染色, 采用网格交叉法
测定[12]; AMF 孢子数采用湿筛倾析法测定[12]; 根际
土壤中细菌、真菌数量采用平板菌落计数法测定[13]。
1.4 统计方法
将所得的各种数据结果用 SPSS 13.0 统计软件
分别进行方差分析, 采取 Duncan法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 生物质对根瘤菌、AMF 与大豆双共生系统的
影响
由表 1可见, 各时期, 4个处理的大豆单株有效
根瘤数均高于 CK。但 V5期各处理无显著差异; R3
期, S处理显著高于 CK和 P处理; R6期, 单株有效
654 中国生态农业学报 2013 第 21卷


根瘤数量较前两个时期大幅度提高, 且 S 处理极显
著高于其他处理, 此时 L 处理显著高于 CK、P、M
处理, 极显著高于 CK、P 处理。由此可见, 在本试
验条件下, S 处理对大豆单株有效根瘤数的影响最
大。这与本课题组先前研究的秸秆还田对大豆根瘤
形成和有效根瘤数量有促进作用的结论一致[14]。
对于 AMF侵染率, 除 V5期生物质各处理 AMF
侵染率与对照差异不显著外, R3、R6期生物质各处
理 AMF侵染率均显著或极显著高于对照。R6期, P、
M处理 AMF侵染率显著高于 S、L处理。这表明生
物质对 AMF 侵染大豆根系有显著增效作用, P、M
处理的增效作用比 S、L处理持续时间更长。
在 V5 期, 4 种生物质处理的大豆根际土壤中,
AMF 孢子数除 M 处理外均高于 CK, 且 S、L 处理
显著高于CK; 到R3期AMF孢子数量大幅增加达到
最大, 且 S、L处理极显著高于 CK; 在 R6期, AMF
孢子数均有较大幅度下降, 尤其是 S 处理极显著低
于 CK 和其他处理。这可能是由于此时期根瘤的大
量形成抑制了孢子的形成, 也可能是由于生育期变
化影响了大豆对菌根真菌碳源的供应, 而导致菌根
真菌产孢能力大幅下降。
试验分析表明, 相比有效根瘤的形成, 菌根形
成受生物质影响发生更早, 持续时间更长, 即生物
质对菌根形成的促进作用更大。但不同生物质发挥
作用时间和促进程度不同, 这可能是由于不同种类
生物质物理状态、有效成分不同而导致对土壤物理、
化学、生物特征的影响不一致造成的。王宗华等[15]
对生物质降解的研究也有一致的结论。
2.2 生物质对大豆根际土壤细菌、真菌数量的影响
由表 2可见, 在大豆 V5期, 土壤中细菌相对活
跃, 生物质处理的细菌数量均高于 CK, 但差异不显
著; 到 R3 期, 细菌数量大幅降低, 仅 L 处理显著高
于 CK; R6期, 细菌数量略有增加, 且 S处理极显著
高于 CK, L 处理仍显著高于 CK, 但 P、M 处理与
CK无显著差异。张四海等[16]的研究也表明, 秸秆对
土壤细菌的数量、活性具有很强促进作用, 这与本
研究结果一致。
V5 期, 土壤中真菌数量仅 S、L 处理极显著高
于对照; R3期, 生物质处理均高于 CK, 虽差异不显
著, 但较V5期大幅增加; 到R6期, 真菌数量均有减
少, 表现出明显的差异性, CK、S处理降低幅度最大,
P、M处理极显著高于 CK, L处理显著高于 CK。说
明不同生物质在大豆不同生育期对土壤真菌的影响
不同, 但均有增加作用。
试验分析表明, 施入不同生物质, 在整个大豆
生育期对土壤中细菌和真菌数量都有不同程度的促

表 1 生物质对大豆双共生系统的有效根瘤数量、AMF侵染率和 AMF孢子数量的影响
Table 1 Effects of different biomasses on the number of effective nodules, AMF colonization, AMF spore number of soybean dual
symbiosis system
生育时期
Growth period
处理
Treatment
单株有效根瘤数
Nodule number per plant
AMF侵染率
AMF colonization (%)
AMF孢子数
AMF spore number [number·g−1(DW)]
CK 2.0±0.5aA 26.67±5.07abAB 3.37±0.12cAB
S 3.0±0.2aA 33.34±2.89aA 4.41±0.21abAB
P 2.6±0.6aA 30.55±4.11aAB 3.66±0.77bcAB
M 2.4±1.0aA 21.39±3.37bB 3.05±0.13cB
V5





L 2.5±0.5aA 26.39±1.27abAB 4.67±0.82aA
CK 1.1±0.1bA 25.00±5.20cB 4.61±1.40cC
S 3.7±1.6aA 31.94±0.96bAB 9.46±1.45bAB
P 1.7±0.7bA 30.83±0.84bAB 7.74±2.02bBC
M 2.1±0.4abA 30.28±1.27bB 7.78±1.62bBC
R3





L 2.8±1.1abA 38.05±2.92aA 12.94±0.76aA
CK 7.8±3.4cC 22.22±3.15cB 5.99±1.05aA
S 26.4±3.2aA 28.06±1.73bAB 3.68±0.23bB
P 7.9±1.4cC 35.28±3.47aA 6.01±0.96aA
M 8.9±1.8cBC 34.44±2.68aA 6.14±0.27aA
R6





L 14.8±1.0bB 29.16±2.89bAB 6.42±1.05aA
同列不同大、小写字母表示在 1%和 5%水平下差异显著, CK、S、P、M、L处理分别代表对照、秸秆、土豆皮、食用菌废弃料、大豆浸
出液处理, V5、R3、R6表示第 4片复叶展开、结荚始期、鼓粒盛期, 下同。Different capital or small letters in each column mean significant difference
at P < 0.01 or P < 0.05 levels, respectively. CK, S, P, M and L represent five treatments of control, straw, potato skins, edible fungi waste, soybean
extract liquid. V5, R3, R6 mean the fourth compound leaf expanded stage, initial pod bearing stage and full grain filling stage, respectively. The same
below.
第 6期 王洪义等: 4种生物质对大豆双共生系统、土壤微生物及产量的调控 655


表 2 生物质对大豆根际土壤细菌、真菌数量的影响
Table 2 Effects of different biomasses on bacteria and fungi number in the soybean rhizosphere CFU·g−1(DW)
细菌 Bacteria number (×106) 真菌 Fungi number (×102) 处理
Treatment V5 R3 R6 V5 R3 R6
CK 10.69±0.05aA 5.27±1.77bA 6.47±2.28bB 3.13±1.85bB 14.06±0.95aA 8.42±0.58dB
S 13.90±3.01aA 7.08±0.41abA 15.01±4.13aA 8.84±2.66aA 18.44±3.34aA 9.14±0.60cdB
P 11.39±0.08aA 5.61±0.59abA 7.72±1.42bAB 5.98±1.79abAB 17.13±3.62aA 14.49±2.37abA
M 10.74±1.18aA 7.66±2.48abA 7.43±1.22bAB 4.43±0.30bAB 18.09±3.15aA 16.61±3.05aA
L 13.34±5.08aA 8.28±1.19aA 12.45±4.30aAB 8.33±1.86aA 15.04±0.78aA 12.46±1.28bcAB

进作用, 但土壤中细菌和真菌间存在一定程度的负
相关。细菌繁殖活跃期, 真菌相对减少。反之, 真菌
数量大量增加时, 细菌数量相对减少。产生这种现
象的原因可能有 2个: 1)由于生物质为土壤微生物的
繁殖与活动提供了重要的环境条件, 提高了可利用
养分 , 使土壤微生物种群和活性均发生很大变化 ,
有助于细菌、真菌相对均衡增长; 2)大豆各生育期因
根系分泌物和脱落物的差异, 导致土壤细菌数量也
存在先降低后增加, 土壤真菌数量存在先增高后降
低的趋势, 生物质的施用加强了这种趋势。
2.3 生物质对大豆产量和相关性状的影响
由表 3 可见, 施入不同生物质对植株保苗率的
影响差异显著, 仅 L处理保苗率显著低于 CK, 这可
能是由于其采用浸种的方式影响了出苗, 而其他处
理保苗率均高于 CK, 且 S、M处理保苗率极显著高
于 CK。株高方面, 仅 M 处理显著高于 CK 和 L 处
理。受生物质影响的各处理单株粒数均表现出显著
性, 且 S、P、L处理极显著高于 CK。而对百粒重的
影响各处理间无显著差异。4 种生物质对大豆产量
均有增效作用, 其中 S 处理增产效果最好, 经计算
理论产量较 CK 增加 111.02%, 而实际产量也增加
69.78%; M、L、P 处理对大豆实际产量虽无显著影
响, 但都有促进作用, 分别增加 49.14%、31.33%和
7.89%。这可能与生物质对双共生系统的有效促进作
用有关。
3 讨论和结论
根瘤菌的存活和根瘤的形成受土壤微生物的影
响十分敏感。生物质还田后可能将高能碳水化合物
转化为生物氮素、磷素等, 为土壤细菌活性的提高
提供基础, 进而影响根瘤菌结瘤数量的增加[17]。从
本研究结果可见: 土豆皮处理和食用菌废弃料处理
对有效根瘤数和土壤细菌数量没有显著影响, 而秸
秆处理、大豆浸出液处理对有效根瘤数和土壤细菌
数量有显著促进作用, 秸秆处理、大豆浸出液处理
可能也遵循通过影响土壤细菌活性来影响根瘤菌结
瘤固氮。这也说明土壤细菌数量对受生物质影响的
有效根瘤数量的响应因生物质不同和大豆发育时期
不同而存在差异。陈文新等[18]认为土壤的营养水平
和理化性质能够决定大豆根圈土壤中细菌群落结构
的总体多样性, 而生物质的施用和降解会改变土壤
性质, 从而改变土壤中细菌群落结构的多样性, 自
然也影响了细菌的数量。
试验表明, 生物质各处理对大豆的AMF侵染率
和土壤中真菌数量均有不同程度的促进作用。这可
能是由于生物质组成成分中含有不同量的类黄酮或
黄酮类衍生物[19], 尤其是大豆浸出液中黄酮类物质
含量较高。类黄酮对 AMF趋化和侵染根段起加强信
号分子作用, 能明显促进 AMF对根段的侵染[20]。而
M 处理较特殊, 其残存大量的菌丝体, 这些菌丝体
在生长发育过程中, 分泌出一些激素类物质和特殊
的酶, 释放出更多的易于被植物和土壤真菌吸收的
营养物质[21], 这可能是促使根系受到 AMF 侵染和
土壤真菌增加的另一个主要原因。从生物质各处理
对大豆的 AMF 侵染率和土壤中真菌数量的影响趋
势和强度可见, 生物质可能通过提高菌根系统形成
来增加根系分泌物和根系脱落物而提高土壤真菌的

表 3 生物质对大豆植株性状及产量的影响
Table 3 Effects of different biomasses on plant traits and production of soybean
处理
Treatment
株数
Number of seedling (plant·m−1)
株高
Plant height (cm)
单株粒数
Grains per plant
百粒重
100-seed weight (g)
实际产量
Actual yield (kg·hm−2)
CK 17.00±1.73bBC 58.57±8.81bcAB 41.13±1.99bB 16.32±1.07aA 1 544.17±488.66bA
S 23.33±1.52aA 70.41±5.96abAB 58.33±3.53aA 17.84±1.22aA 2 621.71±559.93aA
P 18.33±1.53bB 63.81±6.93abcAB 55.77±6.56aA 16.31±1.12aA 1 666.00±463.82bA
M 24.33±1.53aA 75.83±8.82aA 50.27±6.71aAB 17.22±0.06aA 2 303.00±344.66abA
L 13.67±0.58cC 51.23±2.26cB 54.60±4.32aA 16.23±0.68aA 2 027.90±461.19abA
656 中国生态农业学报 2013 第 21卷


数量。唐明[22]经相关试验分析认为, 丛枝菌根真菌
的孢子密度与土壤中真菌和细菌数量呈显著正相
关。本研究结果也显示, 丛枝菌根真菌的孢子密度
与土壤中真菌数量有一定正相关性, 但与细菌数量
的关系还不明确。
大量学者研究[23−24]认为, AMF和根瘤菌在与宿
主植物形成共生关系过程中, 两种微生物与宿主植
物根系间用以相互识别的信号分子诱导途径是部分
共享的。根瘤菌可以感知由丛枝菌根真菌所分泌的
信号分子的存在[25]。研究发现接种根瘤菌的植株根
部AMF侵染率的数量显著高于不接种根瘤菌, 与此
同时接种 AMF 植株的根瘤数也明显多于不接种
AMF, 而且在试验中并没有发现根瘤菌和AMF之间
竞争定殖位点[26−27]。本研究也发现大豆菌根形成在
V5、R3、R6期受生物质显著促进, 同时有效根瘤数
在这 3 个时期表现为不同程度的增加, 而生物质对
大豆菌根形成的促进作用发生得更早, 持续的时间
更长, 促进作用更显著, 这也可能是促进有效根瘤
数增加的重要原因。也就是说生物质对大豆菌根形
成的显著促进作用不同程度地增加了有效根瘤数。
如果是这样, 就可以通过提高大豆菌根形成的途径
来促进土著根瘤菌、根瘤菌剂与大豆形成有效根瘤。
但关于豆科植物菌根与根瘤形成的相互关系还存在
另一种说法, 即豆科植物菌根与根瘤形成存在相互
制约关系。秸秆和大豆浸出液处理 R6期的有效根瘤
数较R3期大幅度增加, 分别提高 613.51%、428.57%,
且极显著高于对照, 但AMF侵染率虽然显著高于对
照却较R3期有所下降, 这种现象的出现是由于豆科
植物菌根与根瘤形成存在相互制约关系, 还是由于
其他原因造成的, 还需要进一步研究。双共生系统
的良好建立, 是大豆生产节本增效、改善土壤生态
环境的重要保障。4 种生物质的施用对产量均有一
定促进作用。秸秆处理表现效果最好, 不仅对双共
生系统、土壤细菌、真菌数量有增效作用, 同时对
大豆产量有协同促进作用, 而且秸秆容易获得, 施
用方便, 是有效提高大豆产量的生物质。而大豆浸
出液处理, 虽产量不高, 但对双共生系统和微生物
的促进作用很明显, 这可能是由于播前采用浸种方
式, 对大豆子叶造成较大损伤, 使保苗率严重降低
从而导致产量下降。大豆浸出液的不同施用方式对
大豆双共生系统及产量也存在差异, 对此还需要进
一步研究。
生物质组成成分不同, 对根瘤菌、AMF 与大豆
共生系统的影响程度不同, 影响机制也可能不同。
这种影响常常是多方面的, 除由土壤微生物大量繁
殖影响外, 根系发育、土壤含氮磷量、植株干物质
积累、甚至双共生信号传导途径协同均会使根瘤菌、
AMF与大豆共生系统受到影响。
参考文献
[1] Quatrini P, Scaglione G, Incannella G, et al. Microbial
inoculants on woody legumes to recover a municipal landfill
site[J]. Water Air Soil Poll, 2003, 3(3): 189–199
[2] 王志刚, 徐伟慧, 莫继先, 等. 东北黑土区大豆根际促生菌
群落组成研究[J]. 中国生态农业学报, 2012, 20(5): 592–596
Wang Z G, Xu W H, Mo J X, et al. Community structure of
soybean plant growth-promoting rhizobacteria in the black
soil region of Northeast China[J]. Chinese Journal of
Eco-Agriculture, 2012, 20(5): 592–596
[3] Xavier L J C, Germida J J. Selective interactions between
arbuscular mycorrhizal fungi and Rhizobium leguminosarum
bv. viceae enhance pea yield and nutrition[J]. Biol Fert Soils,
2003, 37(5): 261–267
[4] Sanginga N. Role of biological nitrogen fixation in legume
based cropping systems: A case study of West Africa farming
systems[J]. Plant and Soil, 2003, 252(1): 25–39
[5] Li X L, Geoege E, Marschner H. Extension of the phosphorus
depletion zone in VA-mycorrhizal white clover in a
calcareous soil[J]. Plant and Soil, 1991, 136(1): 41–48
[6] Duncan D C. Arbuscular mycorrhizal fungi as (agro)
ecosystem engineers[J]. Plant and Soil, 2010, 333(1/2): 1–5
[7] 蔡晓布, 彭岳林, 盖京苹, 等. 藏北高寒草原土壤活性有机
碳对 AM 真菌物种多样性的影响[J]. 农业工程学报, 2012,
28(S1): 216–223
Cai X B, Peng Y L, Gai J P, et al. Effect of ASOC on diversity
of arbuscular mycorrhizal fungi in alpine steppe of north
Tibet[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural
Engineering, 2012, 28(S1): 216–223
[8] 黄光群, 韩鲁佳, 杨增玲, 等. 农业生物质基础特性分析方
法研究[C]//中国农业工程学会. 中国农业工程学会 2011年
学术年会. 重庆: 中国农业工程学会 2011 年学术年会论文
集, 2011: 1–5
Huang G Q, Han L J, Yang Z L, et al. A review of analysis
methods for the basic characteristics of agricultural
biomass[C]//Chinese Society of Agricultural Engineering.
2011 Annual Conference of the Chinese Society of
Agricultural Engineering. Chongqing: 2011 Annual
Conference Proceedings of the Chinese Society of
Agricultural Engineering, 2011: 1–5
[9] 王典, 张祥, 姜存仓, 等. 生物质炭改良土壤及对作物效应
的研究进展[J]. 中国生态农业学报, 2012, 20(8): 963−967
Wang D, Zhang X, Jiang C C, et al. Biochar research
advances regarding soil improvement and crop response[J].
Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2012, 20(8): 963−967
[10] 于立河 , 李金峰 , 郑桂萍 , 等 . 粮食作物栽培学[M]. 哈尔
滨: 黑龙江科学技术出版社, 2001: 284
Yu L H, Li J F, Zheng G P, et al. Food crops cultivation[M].
Harbin: Heilongjiang Science Technology Press, 2001: 284
[11] Riley D, Barker S A. Bicarbonate accumulation and pH
第 6期 王洪义等: 4种生物质对大豆双共生系统、土壤微生物及产量的调控 657


changes at the soybean [Glycine max (L.) Merr.] root-soil in-
terface[J]. Soil Sci Soc Am Proc, 1969, 33(6): 905–908
[12] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 第 3 版. 北京: 中国农业出版
社, 1999: 39–101
Bao S D. Soil agrochemical analysis[M]. 3rd ed. Beijing:
China Agriculture Press, 1999: 39–101
[13] 沈萍 , 范秀容 , 李广武 . 微生物学实验[M]. 北京: 高等教
育出版社, 2004: 92–95
Shen P, Fan X R, Li G W. Microbiology experiments[M].
Beijing: Higher Education Press, 2004: 92–95
[14] 徐凤花, 崔战利, 刘永春, 等. 保护性施氮对大豆氮素同化
影响的研究[J]. 土壤学报, 1998, 35(4): 536–544
Xu F H, Cui Z L, Liu Y C, et al. Study on effect of
protectively applied nitrogen on the nitrogen assimilation of
soybean[J]. Acta Pedologica Sinica, 1998, 35(4): 536–544
[15] 王宗华, 张军营, 赵永椿, 等. 生物质热解过程中 NO、NH3
和 HCN的释放特性[J]. 燃料化学学报, 2011, 39(2): 99–102
Wang Z H, Zhang J Y, Zhao Y C, et al. Formation of NO, NH3
and HCN during pyrolysis of biomass[J]. Journal of Fuel
Chemistry and Technology, 2011, 39(2): 99–102
[16] 张四海 , 曹志平 , 胡婵娟 . 添加秸秆碳源对土壤微生物生
物量和原生动物丰富度的影响 [J]. 中国生态农业学报 ,
2011, 19(6): 1283–1288
Zhang S H, Cao Z P, Hu C J. Effect of added straw carbon on
soil microbe and protozoa abundance[J]. Chinese Journal of
Eco-Agriculture, 2011, 19(6): 1283−1288
[17] 马春红, 刘旭, 李运朝, 等. 秸秆转化为生物质能源利用研
究[J]. 安徽农业科学, 2011, 39(7): 4146–4147, 4150
Ma C H, Liu X, Li Y C, et al. Research and utilization on
straw transformation to biomass energy[J]. Journal of Anhui
Agricultural Sciences, 2011, 39(7): 4146–4147, 4150
[18] 陈文新 , 汪恩涛 . 中国根瘤菌 [M]. 北京 : 科学出版社 ,
2011: 378
Chen W X, Wang E T. China rhizobium[M]. Beijing: Science
Press, 2011: 378
[19] Carlsen S C K, Understrup A, Fomsgaard I S. Flavonoids in
roots of white clover: interaction of arbuscular mycorrhizal
fungi and a pathogenic fungus[J]. Plant Soil, 2008, 302(1/2):
33–43
[20] Antunes P M, de Varennes A, Rajcan I, et al. Accumulation of
specific flavonoids in soybean [Glycine max (L.) Merr.] as a
function of the early tripartite symbiosis with arbuscular
mycorrhizal fungi and Bradyrhizobium japonicum (Kirchner)
Jordan[J]. Soil Biol Biochem, 2006, 38(6): 1234–1242
[21] 万水霞, 朱宏赋, 月李帆, 等. 食用菌菌渣综合利用情况综
述[J]. 安徽农学通报, 2011, 17(14): 247–248
Wan S X, Zhu H F, Yue L F, et al. Comprehensive utilization
of edible fungi residue[J]. Anhui Agricultural Science
Bulletin, 2011, 17(14): 247–248
[22] 唐明 . 菌根真菌提高植物耐盐性[M]. 北京 : 科学出版社 ,
2010: 126
Tang M. Improvement on salt tolerance of plants by
mycorrhizal fungi[M]. Beijing: Science Press, 2010: 126
[23] Varennesa A, Gossb M J. The tripartite symbiosis between
legumes, rhizobia and indigenous mycorrhizal fungi is more
efficient in undisturbed soil[J]. Soil Biol Biochem, 2007,
39(10): 2603–2607
[24] 曹玲, 赵斌. AM真菌与紫云英 Ri T-DNA转化根双重培养
体系的建立[J]. 土壤学报, 2011, 48(1): 212–216
Cao L, Zhao B. Establishment of a dual culture system for
Arbuscular mycorrhizal fungi and Ri T-DNA-transformed
roots of Astragalua sinicus L.[J]. Acta Pedologica Sinica,
2011, 48(1): 212–216
[25] Lekberg Y, Koide R T. Arbuscular mycorrhizal fungi, rhizobia,
available soil P and nodulation of groundnut (Arachis
hypogaea) in Zinbabwe[J]. Agr Ecosyst Environ, 2005,
110(3/4): 143–148
[26] 李淑敏, 李隆, 张福锁. 蚕豆/玉米间作接种 AM 真菌与根
瘤菌对其吸磷量的影响[J]. 中国生态农业学报, 2005, 13(3):
136–139
Li S M, Li L, Zhang F S. Effect of inoculation of Arbuscular
mycorrhizal fungi and Rhizobium on the P uptake in faba
bean/maize intercropping system[J]. Chinese Journal of
Eco-Agriculture, 2005, 13(3): 136–139
[27] Chianu J N, Nkonya E M, Mairura F S, et al. Biological ni-
trogen fixation and socioeconomic factors for legume produc-
tion in sub-Saharan Africa: a review[J]. EDP Sciences, 2011,
31(1): 139–154