全 文 ：中国生态农业学报 2013年 5月 第 21卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2013, 21(5): 606614


* 国家自然科学基金项目(31160100)和内蒙古自治区应用技术研究与开发项目(20110711)资助
** 通讯作者: 云兴福(1958—), 男, 教授, 博士生导师, 主要从事高寒地区蔬菜栽培及生理研究。E-mail: yxf5807@sohu.com
钱程(1985—), 男, 博士研究生, 主要从事西芹浸提液对黄瓜枯萎病菌的化感作用研究。E-mail: qiancheng5650@sina.cn
收稿日期: 20121016 接受日期: 20121227
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00606
西芹鲜根浸提液作用后黄瓜枯萎病菌弱毒菌株的筛选*
钱 程 云兴福** 高晓敏 包妍妍 张东东 李 杰 王 勇
(内蒙古农业大学农学院 呼和浩特 010019)
摘 要 结合室内化感抑菌作用试验和温室人工接菌盆栽试验, 研究了西芹鲜根浸提液连续处理对黄瓜枯萎
病菌菌丝生长的影响及病菌致病力的变化。结果表明, 在连续 5代浸提液作用下, 50 mg·mL1的西芹鲜根丙酮、
乙醇浸提液与其对照相比, 显著抑制了黄瓜枯萎病菌菌落的生长, 表现为化感抑制作用。50 mg·mL1的西芹鲜
根蒸馏水浸提液处理只有在第 3 代培养过程中, 对菌落生长表现为化感抑制作用, 其他几代则既有抑制作用
又有促进作用。温室人工接菌各代不同处理的黄瓜枯萎病菌进行菌株致病力测定, 并于 1 周开始发病后调查
病情。结果显示, 连续 5代继代培养后接种过程中, 西芹鲜根丙酮、乙醇、蒸馏水浸提液处理较其对照致病力
降低, 表现为浸提液对黄瓜枯萎病菌毒力的致弱作用; 且随继代培养代数的增加, 病菌的致病力表现为逐渐
降低。继代培养至第 5代时, 丙酮浸提液处理的致病力为 0, 表现为致弱作用最强。试验通过西芹鲜根浸提液
的连续处理筛选到了黄瓜枯萎病菌的弱毒菌株。
关键词 西芹 鲜根浸提液 黄瓜枯萎病 化感效果 致弱作用 弱毒菌株
中图分类号: S436.5 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)05-0606-09
Screening of virulence-attenuated strains for Fusarium oxysporum f. sp.
cucumerinum after treatment with parsley fresh root extract
QIAN Cheng, YUN Xing-Fu, GAO Xiao-Min, BAO Yan-Yan, ZHANG Dong-Dong, LI Jie, WANG Yong
(College of Agriculture, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China)
Abstracts Previous studies have shown that parsley extracts from fresh roots, rotten roots, rhizospheric soils, rhizospheric
rotten soils, seed or volatiles have allelopathic effects on Fusarium oxysporium f. sp. cucumerinum (Foc). Different parsley
extracts had different allelopathic effects on Foc and were related to extract concentration and action time. In terms of
time-invariance, allelopathic effects increased with increasing concentration of different extracts. However, in terms of
concentration, allelopathic effects weakened with prolonged duration of action of different extracts. Other studies have noted
that different extracts (ethanol, acetone and distilled water) of fresh parsley roots inhibit mycelia growth of Foc, reduce the
number of pathogenic spores and limit spore germination rate. Did treatment of Foc with successive generations of different
parsley fresh root extracts always resulted in allelopathic inhibition of pathogens? Did any such allelopathic inhibition
influence Foc virulence? Based on the above issues, the effect of fresh parsley root extract on Foc growth and pathogenicity
were studied in laboratory antifungal experiments and artificially inoculated potted cucumbers in greenhouse conditions. In the
first part of the study, Fusarium colonies were treated with 50 mg·mL1 of fresh parsley root extracts respectively in acetone,
ethanol, distilled water and the corresponding control, and colony diameters assessed for 5 generations. Compared with the
control, both acetone and ethanol extracts had lower colony diameter after continuous assessment for 5 generations. Aqueous
extracts had lower colony diameters than the control only in the 3rd generation. Both inhibition and promotion of allelopathy
on Foc were expressed in the other generations. In the second part of the study, each generation of treated Foc strains was used
to inoculate cucumber in order to determine their pathogenicity. After 7 days, disease index was assessed on the seedlings. The
results showed that fresh parsley root acetone, ethanol and distilled water extract treatments had lower disease index than the
第 5期 钱 程等: 西芹鲜根浸提液作用后黄瓜枯萎病菌弱毒菌株的筛选 607


control after 5 continuous generations of inoculation. It also had attenuation effect on Foc virulence. Foc virulence gradually
decreased with increasing subculture generation. By the time when the 5th generation strain was inoculated, disease index of
acetone extract dropped to 0. It also had the greatest attenuation of virulence and colonial morphology change. Colony color
changed from white to lavender and colony density dropped from dense to sparse. The study screened virulence-attenuated Foc
strain through fresh parsley root extracts under continuous processing.
Key words Parsley, Fresh root extract, Cucumber wilt, Allelopathic effect, Attenuation effect, Virulence-attenuated strain
(Received Oct. 16, 2012; accepted Dec. 27, 2012)
黄瓜枯萎病(Cucumber fusarium wilt)又称萎蔫
病、蔓割病, 是黄瓜等瓜类作物的重要病害, 其病原
为尖孢镰刀菌黄瓜专化型 (Fusarium oxysporum f.
sp.cucumerinum), 病原菌从幼根或伤口侵入寄主 ,
使植株迅速萎蔫且病势发展迅速, 难以控制。由于
枯萎病是一种维管束病害, 很难用化学药剂有效防
治 , 因此尽管大量使用农药 , 但其防治效果甚微 ,
还造成了黄瓜产品和生态环境的污染。目前生产上
行之有效的控制技术是应用黑籽南瓜作为砧木进行
嫁接 , 虽说可以从根本上防治枯萎病 , 但是由于嫁
接技术相对有难度 , 嫁接后管理繁琐 , 嫁接苗成活
率低, 嫁接后黄瓜品质下降等原因导致难以推广[1]。
近年来, 国内外学者应用植物化感技术防控作物病
害已有报道。Yang 等[2]的研究表明, 洋葱根系分泌
物促进了黄瓜幼苗的生长, 抑制了黄瓜枯萎病菌的
孢子萌发和菌落生长, 黄瓜与洋葱进行间作的栽培
模式, 因其显著降低了黄瓜枯萎病的发生而增加了
黄瓜产量; Hao等[3]明确了水稻植株根系分泌物含有
大量抗真菌的活性物质, 而西瓜植株的根系分泌物
中含有促进病菌生长的物质, 其试验结果为利用水
稻田间套种西瓜的栽培模式控制西瓜枯萎病提供了
科学依据。
本课题组前期调查发现, 秋茬种植过西芹的田
块, 第 2 年春茬黄瓜很少发生或不发生黄瓜枯萎病,
而未种植过西芹的田块则黄瓜枯萎病发生严重。据
此先后开展了西芹鲜根及根际区物 [4]、腐根及腐根
际区物[5]、干根[6]、种子浸提液[7]及挥发物[8]对黄瓜
枯萎病菌的化感作用。结果表明, 不同西芹浸提液
和挥发物对黄瓜枯萎病菌确实存在不同程度的化感
作用。进一步研究显示, 西芹鲜根的不同浸提液(丙
酮、乙醇和蒸馏水)都使黄瓜枯萎病菌菌丝的生长受
到抑制, 病菌孢子数量减少, 孢子萌发率降低[9]。那
么 , 在培养基条件下 , 如果用西芹鲜根浸提液进行
连续多代处理病菌, 其对黄瓜枯萎病菌的化感抑制
作用会一直继续吗？这种抑制作用能否对黄瓜枯萎
病菌的致病力产生影响呢？针对上述问题, 进行了
西芹鲜根浸提液作用后黄瓜枯萎病菌弱毒菌株筛选
的试验研究, 旨在明确西芹鲜根浸提液对黄瓜枯萎
病菌的化感作用和致弱效果, 探讨利用弱毒菌株代
替化学农药防控黄瓜枯萎病的可能性, 最终实现黄
瓜无害化生产。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试品种: 美国西芹, “津春四号”黄瓜。
供试菌种: 黄瓜枯萎病菌(Fusarium oxysporium f.
sp. cucumerinum), 购自中国农科院蔬菜花卉研究所。
西芹鲜根浸提液的制备: 取成株期(6~8片真叶)
西芹鲜根洗净吸干后, 切成 1 cm 长的小段, 称量
60 g 分为等量的 3 份置于棕色广口瓶 , 分别加入
100 mL 丙酮(分析纯)、乙醇(分析纯)、蒸馏水置于
25 ℃条件下摇床振荡浸提。24 h后取出置于超净工
作台上, 先后经定性滤纸(除滤渣)、0.22 μm细菌过
滤器(除菌)2 次过滤后, 即得西芹鲜根丙酮、乙醇、
蒸馏水浸提液母液, 浓度为 200 mg·mL1。
菌种制备: 将黄瓜枯萎病菌由 PDA斜面培养基
转接于 PDA平板上, 置于恒温培养箱, 25 ℃下培养
144 h, 复壮菌种待用。
1.2 研究方法
1.2.1 西芹鲜根不同浸提液对黄瓜枯萎病菌的化感作
用试验
平板制备: 将各母液用无菌水稀释 4 倍作为处
理浓度, 为 50 mg·mL1, 取 2 mL各浸提液置于培养
皿中, 加入 18 mL熔融态的 PDA培养基混匀后制成
平板为处理, 即乙醇浸提液、丙酮浸提液和蒸馏水
浸提液 3 种处理。以培养基里只添加 2 mL 浸提剂
(25%丙酮, 25%乙醇, 蒸馏水)的平板为对照, 即乙
醇对照、丙酮对照、蒸馏水对照, 以培养基里不加
任何物质的平板为总对照。
接菌培养: 在无菌条件下, 用直径为 0.6 cm 的
打孔器打取菌饼, 用接种针将菌饼移入上述不同的
培养基上, 菌丝面向下, 每皿 1 块放于中央, 在 25
℃恒温培养箱中培养, 每处理重复 5次。
1.2.2 西芹鲜根浸提液处理后黄瓜枯萎病菌的致病力
变化试验
将上述培养 144 h 的各处理, 用无菌水洗下分
生孢子, 配制菌悬液。用血球计数板在显微镜下调
孢子浓度为 106个·mL1待接种。将“津春四号”黄瓜
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种子经消毒、浸种、催芽后, 待胚根长约 1 cm时, 置
于制备好的菌液中浸泡 20 min, 然后倾出菌液, 将
种子播于含高压消毒灭菌土的塑料苗钵内, 盖小棚,
覆地膜, 保温保湿。待 60%种子出苗时, 揭开棚膜后
常规管理。每个处理 20株, 3次重复。
1.2.3 不同处理继代培养筛选黄瓜枯萎病菌的弱毒菌
株试验
将 1.2.1 中不同处理的黄瓜枯萎病菌黑暗培养
144 h后长出的菌落为第 1代, 用打孔器打取第 1代
处理、对照和总对照菌饼, 分别放入对应的添加西
芹各浸提液、浸提剂和空白培养基上, 置于恒温箱
中黑暗培养 144 h 长出的菌落为第 2 代, 依此类推,
直至培养多代。每代都进行 1.2.1 和 1.2.2 的试验内
容以筛选黄瓜枯萎病菌的弱毒菌株。
1.3 数据处理
西芹鲜根不同浸提液对黄瓜枯萎病菌的化感作
用试验: 采用生长速率法 48 h 后用十字交叉法开始
测量菌落直径, 每隔 24 h测 1次, 测至培养 144 h(总
对照菌落菌丝长满整个培养皿), 每皿重复 5 次, 以
5次重复菌落直径的平均值计算化感效果[7]。
菌落直径(cm)=测量菌落直径平均值0.6 (1)
化感效果=(对照菌落直径处理菌落直径)/
对照菌落直径×100% (2)
西芹鲜根浸提液处理后黄瓜枯萎病菌的致病力
测定试验: 从开始发病时调查各处理的病情指数, 每
隔 1 d 调查 1次, 待对照病情趋于稳定时结束。黄瓜
枯萎病苗期病情调查与分级标准参照周红梅等[10]的
胚根接种法。具体病害分级标准为: 0级, 无症状; 1
级, 子叶黄化, 不萎蔫; 2级, 子叶萎蔫或植株轻度萎
蔫; 3级, 植株明显萎蔫或植株矮化; 4级, 植株枯死(或
不出苗, 烂种)。
病情指数=Σ(病情级值×该级病情株数)/
病情最高级值×总株数×100% (3)
2 结果与分析
2.1 不同处理对黄瓜枯萎病菌的化感作用
2.1.1 对培养第 1代黄瓜枯萎病菌的化感作用
第 1 代培养 48 h 时, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提
液处理的菌落直径较其对照分别减小 70.8%、
76.6%、3.3%, 3 种浸提液处理对菌落生长表现为化
感抑制作用。至 144 h时, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提
液处理的菌落直径较其对照分别减小 43.0%、
51.8%、4.8%, 3种浸提液中, 除蒸馏水浸提液对菌
落生长表现化感促进作用外, 丙酮、乙醇浸提液处
理对菌落生长仍表现为化感抑制作用。48~144 h 的
化感作用时间下, 丙酮、乙醇浸提液处理与其对照
间差异达显著水平(P<0.05), 蒸馏水浸提液处理与
其对照在 72~120 h 下差异达显著水平(P<0.05)。化
感效果为: 乙醇浸提液处理>丙酮浸提液处理>蒸馏
水浸提液处理, 且随化感作用时间的延长表现为下
降的趋势。3 种浸提液对菌落生长的化感效果强度
不同, 原因可能为 3 种溶剂的极性不同, 从西芹鲜
根中浸提出抑菌活性物质的种类和浓度不同所致
(表 1)。
2.1.2 对培养第 2代黄瓜枯萎病菌的化感作用
第 2 代培养 48 h 时, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提
液处理的菌落直径分别较其对照减小 66.8%、
68.1%、7.3%, 3 种浸提液处理对菌落生长表现为化
感抑制作用。至 144 h时, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提
液处理的菌落直径分别较其对照减小 37.1%、
43.7%、0.3%, 3种浸提液处理中, 丙酮、乙醇浸提
液处理依然对菌落生长表现为化感抑制作用, 而蒸
馏水浸提液处理对菌落生长由抑制作用转变为促进
作用。48~144 h 的化感作用时间下, 丙酮、乙醇浸
提液处理与其对照差异达显著水平(P<0.05), 蒸馏
水浸提液处理与其对照间差异不显著 (P>0.05),
48~96 h 下各处理与总对照间的差异达显著水平
(P<0.05)。蒸馏水浸提液于整个化感作用时间下, 对
菌落生长表现出抑制和促进的双重作用, 分析原因
可能是蒸馏水浸提液浸提出的活性物质为混合物 ,
既有抑菌活性成分 , 又有促菌活性成分 , 其对病菌
菌落生长表现出的促进还是抑制, 取决于抑菌和促
菌活性成分的比例大小(表 1)。
2.1.3 对培养第 3代黄瓜枯萎病菌的化感作用
第 3 代培养 48 h 时, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提
液处理的菌落直径分别较其对照减小 71.8%、
80.8%、5.4%。至 144 h 时, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸
提液处理的菌落直径分别较其对照减小 46.0%、
51.7%、4.5%, 3 种浸提液处理依然对黄瓜枯萎病菌
菌落生长表现为化感抑制作用。48~144 h 的化感作
用时间下, 丙酮、乙醇浸提液与其对照间差异达显
著水平(P<0.05), 各处理除蒸馏水对照与总对照在
48 h、72 h和 144 h作用时间下差异不显著外, 其他
化感作用时间下差异均达显著水平(P<0.05)(表 1)。
此外, 不同处理的菌落形态也发生了变化: 乙醇、蒸
馏水浸提液处理菌落的气生菌丝羊毛状 , 白色, 菌
落致密; 而丙酮浸提液处理菌落的菌丝羊毛状, 但
颜色开始出现淡紫色, 菌落也较稀疏。
2.1.4 对培养第 4代黄瓜枯萎病菌的化感作用
第 4代培养 48 h时, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提液
处理的菌落直径分别较其对照减小 70.3%、67.3%、
4.5%。至 144 h时, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提液处理

第 5期 钱 程等: 西芹鲜根浸提液作用后黄瓜枯萎病菌弱毒菌株的筛选 609



表 1 不同西芹鲜根浸提液处理对黄瓜枯萎病菌的化感作用
Table 1 Allelopathy of treatments of different parsley fresh root extracts on F. oxysporum f. sp. cucumerinum
菌落直径 Colony diameter (cm) 培养代数
Subculture generation
处理
Treatment 48 h 72 h 96 h 120 h 144 h
丙酮浸提液 Acetone extract 0.516±0.05d 1.142±0.11d 1.818±0.11e 2.643±0.10d 3.433±0.11d
丙酮对照 Acetone CK 1.768±0.03b 2.716±0.03b 3.732±0.11b 4.885±0.16a 6.019±0.20b
乙醇浸提液 Ethanol extract 0.286±0.06e 0.520±0.12e 0.962±0.21f 1.541±0.33e 2.260±0.45e
乙醇对照 Ethanol CK 1.224±0.07c 1.963±0.07c 2.724±0.07d 3.661±0.13e 4.687±0.19c
蒸馏水浸提液 Aqueous extract 1.910±0.13ab 2.971±0.14a 3.879±0.16ab 4.991±0.12a 6.190±0.17ab
蒸馏水对照 Aqueous CK 1.975±0.18a 2.659±0.21b 3.438±0.32c 4.558±0.26b 5.907±0.38b
1
总对照 Total CK 2.059±0.13a 3.014±0.13a 4.067±0.17a 5.184±0.20a 6.480±0.11a
丙酮浸提液 Acetone extract 0.511±0.07d 1.061±0.06d 1.765±0.06e 2.673±0.08d 3.594±0.09d
丙酮对照 Acetone CK 1.538±0.03b 2.442±0.09b 3.312±0.10c 4.511±0.16b 5.718±0.14b
乙醇浸提液 Ethanol extract 0.261±0.05e 0.511±0.10e 0.970±0.16f 1.652±0.25e 2.519±0.34e
乙醇对照 Ethanol CK 0.817±0.04c 1.425±0.08c 2.188±0.09d 3.302±0.12c 4.477±0.19c
蒸馏水浸提液 Aqueous extract 1.469±0.07b 2.453±0.08b 3.599±0.11b 4.872±0.18a 6.073±0.18a
蒸馏水对照 Aqueous CK 1.584±0.17b 2.561±0.13b 3.573±0.16b 4.762±0.19ab 6.054±0.17a
2
总对照 Total CK 1.932±0.07a 2.807±0.11a 3.792±0.11a 5.029±0.13a 6.385±0.23a
丙酮浸提液 Acetone extract 0.509±0.07e 1.236±0.08e 2.127±0.06e 2.943±0.08e 3.717±0.11e
丙酮对照 Acetone CK 1.805±0.02c 3.015±0.06c 4.255±0.08c 5.603±0.07c 6.887±0.03c
乙醇浸提液 Ethanol extract 0.228±0.02f 0.520±0.05f 1.068±0.14f 1.760±0.24f 2.593±0.32f
乙醇对照 Ethanol CK 1.188±0.05d 2.091±0.10d 3.113±0.12d 4.260±0.20d 5.371±0.26d
蒸馏水浸提液 Aqueous extract 2.245±0.09b 3.586±0.06b 4.876±0.08b 6.305±0.11b 7.575±0.14b
蒸馏水对照 Aqueous CK 2.374±0.04a 3.778±0.06a 4.971±0.14b 6.371±0.18b 7.932±0.06a
3
总对照 Total CK 2.421±0.09a 3.824±0.30a 5.180±0.16a 6.841±0.12a 8.149±0.08a
丙酮浸提液 Acetone extract 0.507±0.24d 1.268±0.28d 2.052±0.26d 2.888±0.27d 3.584±0.19c
丙酮对照 Acetone CK 1.705±0.08b 2.887±0.06b 4.047±0.11b 5.297±0.07b 6.570±0.08a
乙醇浸提液 Ethanol extract 0.288±0.05e 0.667±0.11e 1.207±0.18e 1.930±0.26e 2.537±0.10d
乙醇对照 Ethanol CK 0.880±0.03c 1.553±0.08c 2.408±0.10c 3.377±0.16c 4.300±0.26b
蒸馏水浸提液 Aqueous extract 2.064±0.07a 3.192±0.26a 4.233±0.22ab 5.241±0.16b 6.422±0.21a
蒸馏水对照 Aqueous CK 1.975±0.11a 3.209±0.11a 4.171±0.15b 5.045±0.18b 6.512±0.09a
4
总对照 Total CK 2.130±0.08a 3.295±0.15a 4.444±0.17a 5.570±0.11a 6.673±0.06a
丙酮浸提液 Acetone extract 0.677±0.25e 1.488±0.32d 2.237±0.35c 3.233±0.30c 3.780±0.28d
丙酮对照 Acetone CK 1.834±0.07b 3.028±0.10a 3.855±0.04b 5.482±0.07a 6.424±0.07b
乙醇浸提液 Ethanol extract 0.349±0.07f 0.666±0.08e 1.040±0.11d 1.920±0.20d 2.518±0.29e
乙醇对照 Ethanol CK 1.248±0.11d 2.003±0.14c 2.401±0.14c 3.233±0.29c 3.860±0.32d
蒸馏水浸提液 Aqueous extract 2.093±0.03a 3.084±0.15a 3.849±0.19b 4.741±0.15b 5.589±0.05c
蒸馏水对照 Aqueous CK 1.537±0.18c 2.738±0.07b 3.690±0.10b 5.070±0.27b 6.165±0.16b
5
总对照 Total CK 2.093±0.08a 3.166±0.17a 4.138±0.06a 5.493±0.27a 6.788±0.04a
同列数据后不同小写字母表示不同处理和对照在 5%水平上差异显著, 表 3同。Different small letters in the same column indicate significant dif-
ference at 5% level among the different treatments and control. The same as to Table 3.

的菌落直径分别较其对照减小 45.4%、41.0%、1.4%。
48~144 h的化感作用时间下, 丙酮、乙醇浸提液处理
对菌落生长一直表现为化感抑制作用, 且与其对照
差异显著(P<0.05)。而蒸馏水浸提液处理对菌落生长
则先表现为化感促进作用后转变为化感抑制作用 ,
且与对照差异不显著(P>0.05)(表 1)。此外, 各处理的
菌落形态也存在差异, 丙酮浸提液处理与其他处理
明显不同, 其菌落的气生菌丝呈淡紫色的面积继续
增大, 菌落比第 3 代更薄, 而其他处理菌落的气生菌
丝仍为白色羊毛状, 菌落较密实。
2.1.5 对培养第 5代黄瓜枯萎病菌的化感作用
第 5 代培养 48 h 时, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提
液处理的菌落直径分别较其对照减小 63.1%、
72.0%、36.9%。至 144 h时, 丙酮、乙醇、蒸馏水
浸提液处理的菌落直径分别较其对照减小 41.2%、
34.8%、9.3%。48~144 h的化感作用时间下, 丙酮、
乙醇浸提液处理对菌落生长一直表现为化感抑制作
用 , 处理与其对照的菌落直径差异达显著水平
(P<0.05); 而蒸馏水浸提液处理, 在 48~96 h 作用时
间段, 对菌落生长表现为化感促进作用, 96~144 h作
用时间段则表现为化感抑制作用, 处理与其对照在
48 h、72 h 和 144 h 时间下差异达显著水平(P<0.05)
(表 1)。菌落形态上, 丙酮浸提液处理菌落的气生菌
丝淡紫色的颜色继续加深 , 面积继续加大 , 其他处
610 中国生态农业学报 2013 第 21卷


理则变化不明显。
2.1.6 不同处理化感效果代际间的变化规律
不同处理经 144 h化感作用后, 其化感效果代际
间的变化规律见表 2。丙酮浸提液处理化感效果最大
值出现在第 4 代, 为 47.3%, 最小值出现在第 2 代,
为 37.2%, 且 1~5代的化感效果均高于丙酮对照。乙
醇浸提液处理化感效果最大值出现在第 1 代 , 为
51.9%, 最小值出现在第 5代, 为 33.9%, 且 1~4代的
化感效果高于乙醇对照。蒸馏水浸提液处理化感效
果最大值出现在第 5代, 为 10.2%, 最小值出现在第
2 代, 为0.2%, 且 1~2 代的化感效果表现为促进作
用, 其强度小于蒸馏水对照, 而 3~5代的化感效果表
现为抑制作用, 其强度大于同代蒸馏水对照。3种浸
提液和对照在培养过程中, 只有蒸馏水浸提液及乙
醇对照的化感效果随培养代数的增加表现为逐渐增
加 , 表现出一定的规律性 , 其他处理变化规律不明
显。此外, 蒸馏水浸提液处理化感效果除第 3代和第
4代差异不显著外, 其他几代均差异显著。丙酮、乙
醇浸提液处理化感效果代际间差异不明显。
2.2 不同处理黄瓜枯萎病菌致病力的变化
2.2.1 不同处理第 1代黄瓜枯萎病菌致病力的变化
由表 3 可知, 接种不同处理的黄瓜枯萎病菌后,
病菌的致病力有所不同。第 1代接种后 7 d, 丙酮、
乙醇、蒸馏水浸提液处理的病情指数分别为 15.0、
15.0、10.0, 其对照的病情指数分别为 22.5、17.5、
13.3, 处理较其对照分别下降了 33.3%、14.3%、
25.0%; 接种后 15 d, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提液处
理的病情指数较其对照分别降低 22.2%、11.1%、
21.2%, 3 种浸提液同其对照相比, 其致病力均表现
为降低, 说明西芹鲜根丙酮、乙醇、蒸馏水浸提液
对黄瓜枯萎病菌的毒力具有致弱作用。接种后
7~15 d, 丙酮与其对照间的致病力差异达显著水平
(P<0.05), 各处理与总对照间的致病力差异达显著
水平(P<0.05)。
2.2.2 不同处理第 2代黄瓜枯萎病菌致病力的变化
第 2代接种后 7 d, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提液
处理的病情指数均为 6.7, 其对照的病情指数均为
10.0, 处理较其对照均下降 33.3%; 接种后 15 d, 丙
酮、乙醇、蒸馏水浸提液处理的病情指数分别较其
对照降低 27.3%、30.0%、15.4%。3种浸提液对黄瓜
枯萎病菌毒力的致弱作用依旧存在。接种后 7~15 d,
丙酮、乙醇浸提液同其对照均在第 9 d和第 15 d 致
病力差异达显著水平(P<0.05), 各处理与总对照间
的致病力差异达显著水平(P<0.05)。此外, 与第 1代
同一时期相比 , 相同处理的病情指数有所下降 , 说
明在传代培养下, 黄瓜枯萎病菌经西芹鲜根浸提液
中化感物质的强化作用, 其致病力更为减弱。
2.2.3 不同处理第 3代黄瓜枯萎病菌致病力的变化
第 3代接种后 7 d, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提液
处理的病情指数较其对照分别降低 45.5%、66.7%、
33.3%; 接种后 15 d, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提液处
理的病情指数较其对照分别降低 30.8%、28.6%、
23.1%。接种后 7~15 d, 丙酮浸提液与其对照间致病
力差异于第 11 d 和第 13 d 达显著水平(P<0.05)。此
外, 同第 2代的最后一次调查相比, 丙酮、乙醇、蒸
馏水浸提液处理的病情指数由 20.0、17.5、18.3 分
别下降到 15.0、16.7、16.7, 再次验证了经西芹鲜根
浸提液中化感物质的强化作用, 不同处理黄瓜枯萎
病菌的致病力逐代降低, 同时致病力的降低与菌落
形态上的变化相一致。
2.2.4 不同处理第 4代黄瓜枯萎病菌致病力的变化
第 4代接种后 7 d, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提液
处理的病情指数较其对照分别下降 78.6%、66.7%、
45.5%; 接种后 15 d, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提液处
理的病情指数较其对照分别下降 69.2%、33.3%、
8.3%。致弱作用强度为: 丙酮浸提液处理>乙醇浸提
液处理>蒸馏水浸提液处理。此外, 同第 3代最后一
次调查相比, 丙酮浸提液处理的病情指数由 15.0变

表 2 不同西芹鲜根浸提液处理对黄瓜枯萎病菌的化感作用代际间的变化规律(培养 144 h)
Table 2 Intergenerational variation of allelopathic effect of treatments of different parsley fresh root extracts on F. oxysporum f. sp.
cucumerinum after subculture for 144 h
化感效果 Allelopathic effect (%)
培养代数
Subculture generation 丙酮浸提液
Acetone extract
丙酮对照
Acetone CK
乙醇浸提液
Ethanol extract
乙醇对照
Ethanol CK
蒸馏水浸提液
Aqueous extract
蒸馏水对照
Aqueous CK
1 42.9ab 8.0b 51.9a 28.3d 8.3d 9.6a
2 37.2b 12.9a 47.1ab 30.0cd 0.2c 8.2ab
3 46.7a 15.8a 51.4a 34.1bc 4.5b 2.6b
4 47.3a 2.2c 40.7ab 37.9b 5.3b 3.1b
5 42.2ab 5.3bc 33.9b 44.2a 10.2a 9.2a
数值表示化感效果强弱, 正值表示抑制作用, 负数表示促进作用。同列数据后不同小写字母表示相同处理代间在 5%水平上差异显著, 表 4同。
Values represent the strength of allelopathic effect, positive values indicate inhibitory action, and negative values indicate promoting action. Different small
letters in the same column indicate significant difference at 5% level among different generations of the same treatment. The same as Table 4.
第 5期 钱 程等: 西芹鲜根浸提液作用后黄瓜枯萎病菌弱毒菌株的筛选 611


表 3 不同西芹鲜根浸提液处理黄瓜枯萎病菌致病力的变化
Table 3 Changes of pathogenicity of F. oxysporum f. sp. cucumerinum in treatments of different parsley fresh root extracts
病情指数 Disease severity index 接种代数
Inoculate generation
处理
Treatment 7 d 9 d 11 d 13 d 15 d
丙酮浸提液 Acetone extract 15.0cd 15.8cd 18.3d 20.8de 23.3cd
丙酮对照 Acetone CK 22.5ab 24.2ab 27.5ab 29.2ab 30.0b
乙醇浸提液 Ethanol extract 15.0cd 18.3bcd 20.8cd 22.5cd 26.7bc
乙醇对照 Ethanol CK 17.5bc 20.0bc 23.3bc 25.8bc 30.0b
蒸馏水浸提液 Aqueous extract 10.0d 12.2d 13.3e 17.5e 21.7d
蒸馏水对照 Aqueous CK 13.3cd 16.7cd 20.0cd 23.3cd 27.5b
1
总对照 Total CK 25.0a 28.3a 29.2a 33.3a 36.3a
丙酮浸提液 Acetone extract 6.7 10.0d 13.3bc 18.3bc 20.0d
丙酮对照 Acetone CK 10.0 15.0bc 18.3b 23.3ab 27.5ab
乙醇浸提液 Ethanol extract 6.7 10.0d 12.2c 15.8c 17.5d
乙醇对照 Ethanol CK 10.0 15.6b 17.5bc 20.8bc 25.0bc
蒸馏水浸提液 Aqueous extract 6.7 11.7cd 13.3bc 16.7c 18.3d
蒸馏水对照 Aqueous CK 10.0 13.9bc 16.7bc 19.2bc 21.7cd
2
总对照 Total CK 13.3 20.8a 24.2a 27.5a 30.0a
丙酮浸提液 Acetone extract 6.7 10.0 10.0d 11.7c 15.0
丙酮对照 Acetone CK 12.2 15.0 18.3ab 20.0ab 21.7
乙醇浸提液 Ethanol extract 3.3 10.0 14.5bcd 15.0bc 16.7
乙醇对照 Ethanol CK 10.0 12.5 16.7abc 21.7ab 23.3
蒸馏水浸提液 Aqueous extract 6.7 12.2 13.3cd 15.0bc 16.7
蒸馏水对照 Aqueous CK 10.0 13.3 15.8abc 19.2ab 21.7
3
总对照 Total CK 13.3 15.8 20.0a 25.0a 27.5
丙酮浸提液 Acetone extract 3.3c 3.3d 3.3e 6.7d 6.7d
丙酮对照 Acetone CK 15.6a 16.7ab 18.3ab 20.0ab 21.7ab
乙醇浸提液 Ethanol extract 3.3c 6.7cd 10.0d 13.3c 13.3c
乙醇对照 Ethanol CK 10.0abc 11.7abc 13.3bcd 20.0ab 20.0ab
蒸馏水浸提液 Aqueous extract 6.7bc 10.0bcd 12.2cd 16.7bc 18.3bc
蒸馏水对照 Aqueous CK 12.2ab 17.2a 17.5abc 19.2ab 20.0ab
4
总对照 Total CK 16.1a 17.5a 20.0a 23.3a 25.0a
丙酮浸提液 Acetone extract 0.0c 0.0d 0.0c 0.0d 0.0d
丙酮对照 Acetone CK 10.0ab 13.3ab 17.5a 19.2b 20.0b
乙醇浸提液 Ethanol extract 6.7b 10.0bc 10.0b 11.7c 11.7c
乙醇对照 Ethanol CK 10.0ab 15.6a 16.7a 20.0ab 20.0b
蒸馏水浸提液 Aqueous extract 0.0c 6.7c 6.7b 10.0c 10.0c
蒸馏水对照 Aqueous CK 10.0ab 13.3ab 18.3a 21.7ab 21.7ab
5
总对照 Total CK 12.2a 15.8a 20.0a 23.3a 25.0a



化到 6.7, 致病力表现出明显降低, 说明在前 3 代西
芹鲜根丙酮浸提液的化感物质作用下, 第 4 代做强
化处理 , 使得黄瓜枯萎病菌的致病力进一步减弱 ,
表现为病情指数极大降低。致病力的不同仍然可以
对应不同处理菌落形态上的差异。
2.2.5 不同处理第 5代黄瓜枯萎病菌致病力的变化
第 5代接种后 7 d, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提液
处理的病情指数较其对照分别降低 100%、33.3%、
100%; 接种后 15 d, 丙酮、乙醇、蒸馏水浸提液处理
的病情指数较其对照分别降低 100%、41.7%、53.8%。
3 种浸提液处理中, 丙酮浸提液处理的病情指数一
直为 0, 接种后黄瓜幼苗表现为不发病。对比不同
处理的菌落密度、气生菌丝的颜色变化, 说明经西
芹鲜根丙酮浸提液化感物质的连续强化作用, 黄瓜
枯萎病菌的毒力被极大地抑制, 已经由黄瓜枯萎病
菌的强致病力菌株逐步转变为弱致病力菌株。
612 中国生态农业学报 2013 第 21卷


2.2.6 不同处理黄瓜枯萎病菌致病力代际间变化规律
不同处理黄瓜枯萎病菌经接种后 15 d, 其致病
力代际间变化规律见表 4。丙酮、乙醇、蒸馏水浸
提液处理的病情指数最大值均出现在第 1 代 , 为
23.3、26.7和 21.7, 分别较其对照减小 22.3%、11.0%
和 21.1%。3 种浸提液处理的病情指数最小值均出
现在第 5 代, 为 0、11.7 和 10.0, 分别较其对照减
小 100%、41.5%和 53.9%。各处理的致病力随接种
代数的增加均表现为逐渐减小的变化规律。但各处
理的致病力代际间降低的幅度不同, 即致弱效果不
同。丙酮浸提液处理致病力 1、2、3代间差异不显
著, 但都与 4、5代差异显著(P<0.05)。乙醇浸提液
处理第 1代致病力与其他 4代间差异显著(P<0.05)。
蒸馏水浸提液处理第 5代致病力与其他 4代间差异
显著(P<0.05)。此外 , 总对照的致病力随接种代数
的增加表现为先降低后趋于稳定, 说明继代培养对
黄瓜枯萎病菌强致病力菌株的致病力有一定的致
弱作用。

表 4 不同西芹鲜根浸提液处理黄瓜枯萎病菌致病力代际间变化规律(接种后 15 d)
Table 4 Intergenerational variation of pathogenicity of F. oxysporum f. sp. cucumerinum of treatments of different parsley fresh root
extracts after subculture for 15 d
病情指数 Disease severity index
接种代数
Inoculate generation 丙酮浸提液
Acetone extract
丙酮对照
Acetone CK
乙醇浸提液
Ethanol extract
乙醇对照
Ethanol CK
蒸馏水浸提液
Aqueous extract
蒸馏水对照
Aqueous CK
总对照
Total CK
1 23.3a 30.0a 26.7a 30.0a 21.7a 27.5a 36.3a
2 20.0ab 27.5a 17.5b 25.0ab 18.3a 21.7b 30.0ab
3 15.0b 21.7b 16.7b 23.3b 16.7a 21.7b 27.5b
4 6.7c 21.7b 13.3b 20.0b 18.3a 20.0b 25.0b
5 0d 20.0b 11.7b 20.0b 10.0b 21.7b 25.0b

3 讨论
3.1 植物提取物对作物枯萎病菌的化感作用
化感作用(allelopathy)指植物或微生物的代谢分
泌物对环境中其他植物或微生物的有利或不利的作
用[11]。目前, 化感作用的研究主要集中在化感植物
对受体植物的影响[1215]、化感植物的自毒作用 [1618]、
化感成分的分离、鉴定[1921]及化感植物对微生物的
作用等方面。其中, 关于植物提取物对病原菌的化
感作用的研究可以揭示蔬菜连作障碍机理, 开辟新
的作物病害防控途径, 是近年来的研究热点。研究
表明, 万寿菊根的提取物[22]、大蒜鳞茎粗提物[23]、
大葱总提取物[24]、韭菜粗提取液[25]分别抑制了西瓜
枯萎病菌、西瓜枯萎病菌、黄瓜枯萎病菌和香蕉枯
萎病菌菌丝的生长及孢子的萌发, 具有抑菌作用。
西芹鲜根、根际区及种子浸提液对黄瓜枯萎病菌的
化感作用已被本课题组前期的研究所证实, 本试验
是在已有研究的基础上, 选择化感效应最佳处理浓
度(50 mg·mL1)的西芹鲜根浸提液 , 进一步研究西
芹鲜根浸提液连续作用下黄瓜枯萎病菌的菌
丝生长状况。研究发现, 西芹鲜根浸提液连续处理 5
代 , 黄瓜枯萎病菌所受的化感作用一直存在 , 其中
1~3代化感效果为乙醇浸提液处理>丙酮浸提液处理
>蒸馏水浸提液处理, 而 4~5代化感效果为丙酮浸提
液处理>乙醇浸提液处理>蒸馏水浸提液处理, 试验
结果分别与陈磊[26]和宋文超等[9]结论相一致。不同
代际间 3种浸提液的化感效果不尽相同, 可能与每 1
代培养基中添加浸提液化感活性成分的物质种类有
关 , 也与随化感作用时间的延长 , 化感活性物质药
效丧失的时间长短有关。试验中还发现, 不同处理
黄瓜枯萎病菌的继代培养过程中, 受丙酮、乙醇、
蒸馏水浸提液的化感作用影响, 其菌落形态发生了
变化。丙酮浸提液处理从第 3 代开始, 气生菌丝颜
色开始出现淡紫色, 菌落较稀疏, 以后培养过程中,
气生菌丝淡紫色继续加深 , 面积继续加大 , 菌落更
加稀疏。而其他处理菌落形态则变化不明显。分析
原因可能为, 丙酮浸提液化感抑制物质的连续作用
下, 黄瓜枯萎病菌分泌的色素增多使得菌落颜色加
深, 菌丝生长受到抑制使得菌落密度减小。
3.2 黄瓜枯萎病菌弱毒菌株的筛选
尖孢镰刀菌(F. oxysporum)有寄主专化型和生理
小种之分, 此外还包括一些非致病的菌株[27]。这类
菌株可以通过自然筛选或人工诱变获得, 并用作生
防菌株防控作物枯萎病。吴营昌和王守正[28]采用自
然分离方法, 从黄瓜枯萎病病株上分离到病株率为
4.35%、7.14%的两个弱致病菌株, 并证实弱致病菌
株可诱导黄瓜对枯萎病产生抗性。谷祖敏等[29]通过
对黄瓜枯萎病菌进行紫外诱变, 获得 1 株非致病性
突变株, 人工接种证明其对黄瓜枯萎病具有一定的
防病作用。杨涛等[30]采用紫外线诱变的方法获得黄
瓜和甜瓜的非致病性镰刀菌, 并对其生防潜力进行
第 5期 钱 程等: 西芹鲜根浸提液作用后黄瓜枯萎病菌弱毒菌株的筛选 613


了初步研究。可见, 前人在应用人工诱变技术筛选
黄瓜枯萎病菌的弱毒菌株时, 主要采用的是物理方
法。而利用植物对微生物的化感技术原理筛选黄瓜
枯萎病菌的弱毒菌株还少见报道。业已证实, 西芹
鲜根丙酮、乙醇、蒸馏水浸提液均能抑制黄瓜枯萎
病菌的菌丝生长 , 减少病菌的孢子产生量 , 降低分
生孢子的萌发率。本试验在此基础上, 利用西芹鲜
根 3 种浸提液对黄瓜枯萎病菌的化感抑菌机理, 研
究西芹鲜根浸提液的连续作用下, 黄瓜枯萎病菌致
病力的变化情况。试验中发现, 西芹鲜根丙酮、乙
醇、蒸馏水浸提液不但抑制黄瓜枯萎病菌的菌丝生
长, 还能弱化病菌的致病力。并且经浸提液对病菌
的连续处理, 不同处理黄瓜枯萎病菌的致病力随继
代培养代数的增加表现为逐渐减弱。此外, 作为对
照的浸提剂也能使病菌的致病力降低, 只是降低的
程度低于浸提液处理。总对照的致病力随接种代数
的增加表现为先降低后趋于稳定, 说明继代培养对
黄瓜枯萎病菌强致病力菌株的毒力有一定的致弱作
用, 这与秦敏等[31]研究认为稻瘟病菌强毒病株在继
代培养过程中 , 其毒力有逐渐弱化的趋势结论一
致。试验还发现, 接种第 5代时, 丙酮浸提液处理的
致病力受致弱作用最强, 其致病力为 0, 这与其菌落
出现淡紫色 , 菌落密度较薄的特殊形态变化相吻
合。分析原因可能是丙酮浸提液的连续化感抑制作
用破坏了病原微生物正常的生理代谢, 改变了病原
菌的致病进程, 最终表现为致病力减弱。本试验条
件下筛选到的黄瓜枯萎病菌弱毒菌株的致弱机理有
必要进行分子水平上的深入研究。
4 结论
室内化感作用试验表明, 西芹鲜根丙酮、乙醇
和蒸馏水浸提液处理下, 继代培养 5代, 3种浸提液
对黄瓜枯萎病菌的化感作用一直存在。丙酮、乙醇
浸提液显著抑制病菌菌落的生长, 蒸馏水浸提液对
病菌菌落生长表现为抑制和促进的双重作用。
田间致病力测定表明, 西芹鲜根丙酮、乙醇、
蒸馏水浸提液对黄瓜枯萎病菌的致病力具有致弱作
用 , 且随继代培养代数的增加 , 病菌的致病力表现
为逐渐降低。继代培养至第 5 代时, 丙酮浸提液处
理的致病力为 0, 表明试验筛选到了黄瓜枯萎病菌
的弱毒菌株。
参考文献
[1] 张国华 , 云兴福 . 西芹鲜根浸提液对黄瓜叶片内 POD 和
CAT 活性的影响[J]. 内蒙古农业大学学报 : 自然科学版 ,
2008, 29(2): 37–42
Zhang G H, Yun X F. The effect of extract solution in fresh
root of west celery on POD and CAT activities of cucumber
leaf [J]. Journal of Inner Mongolia Agricultural University
(Natural Science Edition), 2008, 29(2): 37–42
[2] Yang Y, Wu F Z, Liu S W. Allelopathic effects of root exu-
dates of Chinese onion accessions on cucumber yield and
Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum[J]. Allelopathy
Journal, 2011, 27(1): 75–86
[3] Hao W Y, Ren L X, Wei R, et al. Allelopathic effects of root
exudates from watermelon and rice plants on Fusarium ox-
ysporum f. sp. niveum[J]. Plant and Soil, 2010, 336(1/2):
485–497
[4] 韩燕. 西芹根及根际区物浸提液对黄瓜枯萎病菌化感作用
的研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2007
Han Y. The study on the allelopathy of extracts of the root and
rhizosphere of parsley on Fusarium oxysporium f. sp. cucu-
meris[D]. Huhhot: Inner Mongolia Agricultural University,
2008
[5] 曹阳. 西芹腐根及腐根际区物浸提液对黄瓜枯萎病菌化感
作用的研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2009
Cao Y. The study on the allelopathy of extracts of the rotten
root and the rhizosphere zone rot soil of parsley on Fusarium
oxysporum f. sp. cucumeris[D]. Huhhot: Inner Mongolia Ag-
ricultural University, 2009
[6] 张波 , 云兴福 . 西芹干根提取物对黄瓜枯萎病菌化感作用
的研究[J]. 内蒙古农业大学学报: 自然科学版, 2010, 31(1):
136–140
Zhang B, Yun X F. Allelopathic effects of extracts of the dried
root of parsley on Fusarium oxysporum f. sp. cucumeris[J].
Journal of Inner Mongolia Agricultural University (Natural
Science Edition), 2010, 31(1): 136–140
[7] 贾俊英 , 张丽莹 , 云兴福 . 西芹种子浸提液对黄瓜枯萎病
菌的化感作用[J]. 生态学杂志, 2011, 30(7): 1473–1478
Jia J Y, Zhang L Y, Yun X F. Allelopathy of parsley seed ex-
tracts on Fusarium oxysporium f. sp. cucumeris[J]. Chinese
Journal of Ecology, 2011, 30(7): 1473–1478
[8] 陈磊, 李蕾, 项鹏宇, 等. 西芹挥发物对黄瓜枯萎病菌的化
感作用[J]. 生态学杂志, 2012, 31(4): 877–881
Chen L, Li L, Xiang P Y, et al. Allelopathy of parsley vola-
tiles on Fusarium oxysporum f. sp. cucumeris[J]. Chinese
Journal of Ecology, 2012, 31(4): 877–881
[9] 宋文超 , 贾俊英 , 云兴福 . 西芹鲜根浸提液对黄瓜枯萎病
菌化感作用机理的研究——鲜根浸提物处理后黄瓜枯萎病
菌形态及孢子生长的变化[J]. 内蒙古农业大学学报: 自然
科学版, 2010, 31(3): 100–105
Song W C, Jia J Y, Yun X F. Fresh celery root extracts of cu-
cumber fusarium oxysprum mechanism of allelopathy—fresh
root extracts after treatment Fusarium oxysporum changes in
morphology and growth of spores[J]. Journal of Inner Mon-
golia Agricultural University (Natural Science Edition), 2010,
31(3): 100–105
[10] 周红梅, 毛爱军, 张丽蓉, 等. 黄瓜枯萎病接种方法及抗性
遗传的研究[J]. 华北农学报, 2010, 25(4): 186–190
Zhou H M, Mao A J, Zhang L R, et al. Research on inocula-
tion method and the inheritance of resistance to Fusarium
oxysporum f. sp. cucumerinum on cucumber[J]. Acta Agri-
culturae Boreali-Sinica, 2010, 25(4): 186–190
[11] Rice E L. Allelopathy [M]. 2nd ed. New York: Academic Press,
614 中国生态农业学报 2013 第 21卷


1984: 1–50
[12] Terzi I. Allelopathic effects of Juglone and decomposed wal-
nut leaf juice on muskmelon and cucumber seed germination
and seedling growth[J]. African Journal of Biotechnology,
2008, 7(12): 1870–1874
[13] Tanveer A, Tahir M, Nadeem M A, et al. Allelopathic effects
of Xanthium strumarium L. on seed germination and seedling
growth of crops[J]. Allelopathy Journal, 2008, 21(2): 317–327
[14] 李雪枫, 王坚, 许文博, 等. 冷蒿对三种禾本科植物种子萌
发和幼苗生长的化感作用[J]. 应用生态学报 , 2010, 21(7):
1702–1708
Li X F, Wang J, Xu W B, et al. Allelopathic effects of Ar-
temisia frigida on three poaceae plants seed germination and
seedling growth[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010,
21(7): 1702–1708
[15] 韩志军, 陈静, 郑寒, 等. 花椒叶浸提液对大豆种子萌发和
幼苗生长的化感作用[J]. 应用与环境生物学报, 2011, 17(4):
585–588
Han Z J, Chen J, Zheng H, et al. Allelopathic effects of
Zanthoxylum bungeanum extracts on seed germination and
seedling growth of soybean[J]. Chin J Appl Environ Biol,
2011, 17(4): 585–588
[16] 甄文超, 曹克强, 代丽, 等. 连作草莓根系分泌物自毒作用
的模拟研究[J]. 植物生态学报, 2004, 28(6): 828–832
Zhen W C, Cao K Q, Dai L, et al. Simulation of autotoxicity
of strawberry root exudates under continuous cropping[J].
Acta Phytoecologica Sinica, 2004, 28(6): 828–832
[17] 刘苹, 赵海军, 万书波, 等. 连作对花生根系分泌物化感作
用的影响[J]. 中国生态农业学报, 2011, 19(3): 639–644
Liu P, Zhao H J, Wan S B, et al. Effect of continuous cropping
on allelopathy of peanut root exudates[J]. Chinese Journal of
Eco-Agriculture, 2011, 19(3): 639–644
[18] 李志霞, 秦嗣军, 吕德国, 等. 东北山樱根浸提液对幼苗生
长和根系呼吸代谢的影响[J]. 果树学报, 2012, 29(1): 53–59
Li Z X, Qin S J, Lv D G, et al. Effects of aqueous root ex-
tracts on seedling growth and root respiratory metabolisms of
Cerasus sachalinensis[J]. Journal of Fruit Science, 2012,
29(1): 53–59
[19] Zhou B L, Yin Y L, Zhang F L, et al. Allelopathic effects of
root exudates of grafted eggplants on Verticillium dahliae and
their constituents’ identification[J]. Allelopathy Journal, 2010,
25(2): 393–402
[20] 王明道, 陈红歌, 刘新育, 等. 地黄对芝麻的化感作用及其化
感物质的分离鉴定[J]. 植物生态学报, 2009, 33(6): 1191–1198
Wang M D, Chen H G, Liu X Y, et al. Isolation and identifi-
cation of allelochemicals from rehmannia glutinosa that affect
sesamummindicum[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,
2009, 33(6): 1191–1198
[21] 郭修武, 李坤, 孙英妮, 等. 葡萄根系分泌物的化感效应及
化感物质的分离鉴定[J]. 园艺学报, 2010, 37(6): 861–868
Guo X W, Li K, Sun Y N, et al. Allelopathic effects and iden-
tification of allelochemicals in grape root exudates[J]. Acta
Horticulturae Sinica, 2010, 37(6): 861–868
[22] 陈红兵, 王金胜, 张作刚, 等. 万寿菊根的提取物对西瓜枯萎
病反应的抗性研究[J]. 植物病理学报, 2003, 33(5): 439–443
Chen H B, Wang J S, Zhang Z G, et al. Effects of extract from
root of Tagetes patula on watermelon resistance against Fusa-
rium wilt disease[J]. Acta Phytopathologica Sinica, 2003,
33(5): 439–443
[23] 宋莉 , 程智慧 , 孟焕文 . 大蒜鳞茎粗提物对西瓜枯萎病菌
的抑杀效应 [J]. 西北农林科技大学学报 : 自然科学版 ,
2007, 35(3): 135–138
Song L, Cheng Z H, Meng H W. Study on inhibitive effects of
garlic bulb crude extracts on Fusarium oxysporium f. sp.
niveum Snyder et Heansen[J]. Journal of Northwest A & F
University (Nat. Sci. Ed.), 2007, 35(3): 135–138
[24] 杨粟艳, 刘长远, 浦铜良, 等. 大葱提取物对黄瓜枯萎病菌
抑菌活性研究[J]. 沈阳农业大学学报, 2009, 40(2): 218–220
Yang S Y, Liu C Y, Pu T L, et al. Antimicrobial activity of ex-
tracts from welsh onion against Fusarium oxysporum[J].
Journal of Shenyang Agricultural University, 2009, 40(2):
218–220
[25] 黄永红, 魏岳荣, 左存武, 等. 韭菜对香蕉枯萎病菌生长及
香蕉枯萎病发生的抑制作用[J]. 西北植物学报, 2011, 31(9):
1840–1845
Huang Y H, Wei Y R, Zuo C W, et al. Effect of Chinese leek
on Fusarium oxysporum f. sp. cubense growth and Fusarium
wilt incidence in banana[J]. Acta Botanica-occidentalia Sinica,
2011, 31(9): 1480–1845
[26] 陈磊. 西芹根物质与挥发物对黄瓜枯萎病菌的化感作用、
机理及化感物质分离纯化的研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古农
业大学, 2012
Chen L. Studies on allelopathy, mechanism and allelochemi-
cals identification of the root material and volatile of parsley
on Fusarium oxysporium f. sp. cucumeris[D]. Hohhot: Inner
Mongolia Agricultural University, 2012
[27] 王政逸 , 李德葆 . 尖孢镰刀菌的遗传多态性[J]. 植物病理
学报, 2000, 30(3): 193–199
Wang Z Y, Li D B. Genitic diversity in Fusarium ox-
ysporum[J]. Acta Phytopathologica Sinica, 2000, 30(3):
193–199
[28] 吴营昌 , 王守正 . 利用弱致病菌株诱导黄瓜抗枯萎病研究
[J]. 河南农业大学学报, 1991, 25(4): 433–437
Wu Y C, Wang S Z. Inducing resistance to Fusarium wilt of
cucumber with weak infectous strains[J]. Journal of Henan
Agricultural University, 1991, 25(4): 433–437
[29] 谷祖敏, 庄敬华, 高增贵, 等. 黄瓜枯萎病菌无毒突变株的
稳定性[J]. 植物保护学报, 2003, 30(3): 331–332
Gu Z M, Zhuang J H, Gao Z G, et al. Stability of nonpatho-
genic Fusarium mutant[J]. Acta Phytophylacica Sinica, 2003,
30(3): 331–332
[30] 杨涛, 张贵峰, 关天舒. 黄瓜、甜瓜专化型尖孢镰刀菌人工
诱变非致病菌系筛选及其生防应用研究[J]. 辽宁农业科学,
2001(4): 11–13
Yang T, Zhang G F, Guan T S. Screening of nonpathogenic
Fusarium oxysporum treated with artificial mutation and its
application to biocontrol[J]. Liaoning Agricultural Sciences,
2001(4): 11–13
[31] 秦敏, 何忠全, 何明, 等. 稻瘟病菌继代培养中遗传稳定性
研究[J]. 西南农业大学学报, 1998, 20(5): 508–511
Qin M, He Z Q, He M, et al. Studies on genetic variations of
Magnapor the grisea during successive asexual generations[J].
Journal of Southwest Agricultural University, 1998, 20(5):
508–511