全 文 ：中国生态农业学报 2016年 1月 第 24卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2016, 24(1): 105111


* 公益性行业(农业)科研专项(201103020)、国家自然科学基金项目(31260442)和盛彤笙科技创新基金项目(GSAU-STS-1518)资助
** 通讯作者: 沈慧敏, 研究方向为农业害螨(虫)抗药性。E-mail: ndshm@gsau.edu.cn
宋丽雯, 研究方向为有害生物综合治理和害虫抗药性。E-mail: songlw@gsau.edu.cn
收稿日期: 20150807 接受日期: 20151103
* Supported by the Special Fund for Agro-Scientific Research in the Public Interest (No. 201103020), the National Natural Science Foundation
of China (No. 31260442) and the Sheng Tongsheng Innovation and Technology Fund (GSAU-STS-1518).
** Corresponding author, E-mail: ndshm@gsau.edu.cn
Received Aug. 7, 2015; accepted Nov. 3, 2015
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.150892
截形叶螨发育速率与温度关系模拟及
对哒螨灵的抗性风险评估*
宋丽雯 沈慧敏**
(甘肃农业大学草业学院/草业生态系统省部共建教育部重点实验室/中美草地畜牧业可持续发展中心 兰州 730070)
摘 要 为明确温度对截形叶螨抗哒螨灵种群(Py-R)和敏感种群(SS)风险发育速率的影响和评估截形叶螨对
哒螨灵药剂的抗性风险, 本试验在 16 ℃、20 ℃、24 ℃、28 ℃、32 ℃和 36 ℃ 6个温度梯度下, 用王兰丁模
型拟合了两个种群的世代发育速率与温度的关系曲线, 并采用了数量遗传学中的域性状分析法, 估算了截形
叶螨对哒螨灵的现实遗传力并预测了不同选择压力下截形叶螨对哒螨灵的抗性风险。研究结果表明, 根据拟
合的王兰丁模型推导, 截形叶螨敏感种群 SS世代发育的最低、最高临界温度分别为 10.05 ℃和 39.24 , ℃ 抗
性种群 Py-R发育最低、最高临界温度分别为 13.45 ℃和 41.89 ; ℃ 抗性种群各螨态的最高临界温度值均显著
大于敏感种群, 表明截形叶螨抗哒螨灵种群对高温的忍耐程度和适应能力大于敏感种群。估算出的截形叶螨
对哒螨灵的抗性现实遗传力(h2)为 0.11, 且抗性筛选前期和中期的 h2 值为 0.12 和 0.18, 大于筛选后期 h2 值
(0.08), 在筛选末期, h2值又回升到 0.14。在室内选择条件(h2=0.11)下, 选择压力即杀死率为 50%~90%时, 预
计抗性增长 10 倍, 仅需 10~23代; 而在田间选择压力(h2=0.05)下, 同样条件下, 抗性增长也只需 21~46代。
因此 , 截形叶螨对哒螨灵存在一定的抗性风险 , 可与其他不具交互抗性的杀虫剂之间进行轮用 , 并降低选
择压来延缓抗药性的产生。
关键词 截形叶螨 发育速率 温度 哒螨灵 抗性风险
中图分类号: S435.12.2 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2016)01-0105-07
Simulation of developmental rate and temperature trend, and assessement of
resistance risk to pyridaben of Tetranychus truncatus Ehara*
SONG Liwen, SHEN Huimin**
(College of Prataculture, Gansu Agricultural University / Key Laboratory of Grassland Ecosystem, Ministry of Education / The
Sino-U.S. Center for Grazing-land Ecosystem Sustainability, Lanzhou 730070, China)
Abstract In recent years, Tetranychus truncatus Ehara has become one of the main pests in Hexi area of Gansu Province, for
which pyridaben was widely used due to its special physiological mechanism and broad-spectrum efficiency. However, T.
truncatus has developed resistance to the sole application of pyridaben for a long perod of time. The aim of this paper was to
verify the effect of temperature on risk development rate of resistant and susceptible populations of Tetranychus truncatus
Ehara. Then based on the results of resistance selection, the study evaluated the resistance risk of T. truncatus to pyridaben. To
do this, the relationship between development rate and temperature was analyzed using the Wang-Lan-Ding model at six
temperatures (16 , 20 , 24 , 28 , 32 and 36 )℃ ℃ ℃ ℃ ℃ ℃ . The realized heritability (h2) of T. truncatus was estimated and the
resistance risk of T. truncates to pyridaben under different resistance selection pressure predicted on the basis of resistance
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breeding and selection in the laboratory. Then threshold trait analysis was done in quantitative genetics to provide a theoretical
support for the application of pyridaben and comprehensive control of T. truncatus. The results showed that based on the fitted
Wang-Lan-Ding models, the minimum and maximum boundary temperatures of susceptible populations were 10.05 ℃ and
39.24 ,℃ whereas that of the resistant populations were 13.45 ℃ and 41.89 ℃, respectively. The fitted models also showed
that the maximum boundary temperature of resistant populations was significantly greater than that of susceptible populations.
This implied that resistant populations had much stronger suitability to extreme temperatures than susceptible populations. The
realized heritability (h2) of T. truncatus resistance to pyridaben was 0.11, and h2 for the first period and mid-term selection
experiment (0.12 and 0.18, respectively) was higher than that for the later period (0.08), but h2 (0.14) sharply increased at
terminal stage. Under laboratory conditions with h2 = 0.11, developing a 10-fold increase of resistance to pyridaben required
1023 generations under selection pressure (mortality) of 50%90%. Under field conditions (h2 = 0.05), it required 2146
generations to develop the same resistance level．The results suggested that T. truncatus had resistance risk to pyridaben.
However, when pyridaben was applied under rotation with other insecticides without cross-resistance and reduced selection
pressure, the resistance development rate of T. truncatus delayed.
Keywords Tetranychus truncatus; Developmental rate; Temperature; Pyridaben; Resistance risk
近年来, 随着甘肃省河西地区制种玉米面积的逐
年扩大和集中连片种植, 农田生态环境发生了改变,
加之高温干旱气候的影响, 致使玉米叶螨危害严重。
据报道, 为害叶螨种类主要为截形叶螨(Tetranychus
truncatus Ehara)、朱砂叶螨(T. cinnabarinus Boisdural)
和二斑叶螨(T. urticae Koch), 其中截形叶螨为各地
玉米田的优势种[12]。该螨寄主范围广, 除了为害玉
米, 还可为害棉花、甜菜、黄豆、茄子和杂草等。由
于长期施用化学药剂防治, 截形叶螨已对甲胺磷、马
拉硫磷、三氯杀螨醇和甲氰菊酯等许多常用杀虫杀螨
剂产生了抗药性[35], 给防治造成较大困难。
昆虫生长发育过程中, 温度是最显著的一个生
态影响因子。但目前为止对于叶螨抗药性研究都一
直以不同温度条件下, 生物适合度(biological fitness)
的优劣反映叶螨种群对外界环境条件的反应, 如何
林等[6]、陈文博等[7]、付海波等[8]先后报道了抗性叶
螨种群与敏感叶螨种群, 在不同温度条件下, 适合
度处于不同的优势或劣势, 但仍不能解释抗性种群
长期存活的根本原因。
如果假设温度是有机体发育惟一的限制因子 ,
那么发育的风险主要来自极端的低温和高温区。那
些存活下来并繁衍至今的生物种群, 都是避开风险
而未遭淘汰, 它们对于风险发育速率(低温和高温下
的极限发育速率)十分敏感, 总力图回避[9]。如周亦
红等[10]用 Logistic 模型和王兰丁模型拟合了美洲
斑潜蝇和南美斑潜蝇世代发育速率(V)与温度(T)之
间的关系, 得出了两种斑潜蝇的适宜生存的温度范
围 , 解释了美洲斑潜蝇分布广泛 , 为害严重 , 而南
美洲斑潜蝇则主要在气候较为温和或相对冷凉的地
区容易暴发成灾的原因。同理, 产生抗药性的叶螨
之所以能在同自然环境中存活下来, 与敏感种群相
比, 其在同环境的相互作用中应该采取了一种使风
险最小的生态对策, 避开了风险发育速率。它们对
于风险发育速率(低温和高温下的极限发育速率)十
分敏感, 总力图回避, 因而可利用发育速率和温度
间的关系模型预测出抗性种群和敏感种群的风险发
育速率的差异, 从而明确抗性种群存活的极端温度
范围, 为抗性治理提供一定的理论依据。
此外害虫抗药性的发展趋势主要是由其抗性基
因所决定, 抗性基因在害虫不同世代之间能够遗传,
在害虫的世代交替过程中其抗性基因遗传程度的大
小与抗性遗传力密切相关 [11]。并且在许多情况下 ,
害虫的抗药性是一种数量性状, 是由 1 个主效基因
和数个微效基因共同起作用, 因此用数量遗传的方
法可以对抗性遗传变异的速率和变异的潜在范围作
出预测。如 Holloway[12]估计了稻象鼻虫(Sitophilus
oryzae)对甲基虫螨磷的击倒时间的遗传力 h2n 为
0.474±0.294, 表明大约有 47%的抗性表现型方差是
可以遗传的。孟香清等[13]研究发现氰戊菊酯对棉铃
虫(Helicoverpa armigera)的抗性狭义遗传力(0.462 5±
0.157 8)>氯氟氰菊酯(0.247 6±0.024 8), 说明棉铃虫
对氰戊菊酯的抗性发展速度快于氯氟氰菊酯。而目
前关于害螨抗性现实遗传力及抗药性风险评估的
研究, 国内外少有报道, 仅何林[14]和何恒果[15]分别
对朱砂叶螨 (Tetranychus cinnabarinus)和桔全爪螨
(Panonychus citri)的北碚种群进行了现实遗传力的
估算。
哒螨灵属线粒体电子传递抑制剂(mitochondrial
electron transport inhibitors, METI), 主要抑制辅酶 Q0
处电子传递, 该药剂现在是我国杀螨剂的主要品种
之一[16]。因其结构新颖、作用机制独特, 杀叶螨高
效、广谱, 目前在大田应用较为广泛, 但长期大面
第 1期 宋丽雯等: 截形叶螨发育速率与温度关系模拟及对哒螨灵的抗性风险评估 107


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积、单一的使用, 易导致截形叶螨抗药性的产生。
因此进行截形叶螨对哒螨灵药剂的抗性现实遗传力
的估算和抗性风险评估, 可以为哒螨灵在田间的合
理使用和应用前景提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试螨类
截形叶螨敏感种群(SS)从未施用任何农药的甘
肃农业大学试验玉米田采集, 在实验室恒温养虫室
内, 用盆栽菜豆苗连续饲养约 90 代以上, 不接触任
何药剂。抗哒螨灵种群(Py-R)由甘肃农业大学草业学
院昆虫实验室选育得到, 抗性倍数为 955.25[17]。饲
养条件为: 温度(24±l) , ℃ 相对湿度 60%±5%, 光周
期为 L︰D=16h︰8h。
1.2 试验种群发育历期测定和发育速率温度的关
系拟合
试验在光照培养箱中进行, 截形叶螨用盆栽菜
豆苗饲养。设置温度为 16 ℃、20 ℃、24 ℃、28 ℃、
32 ℃和 36 ℃ 6个温度梯度, 饲养期间停止用药。敏
感和抗性种群各饲养 60 头。每个菜豆叶片接 1 只
雌成螨, 产卵后即弃去, 保留新鲜卵 1 粒。逐日记
载单头叶螨发育历期及成活状况, 直至死亡。
最后根据不同温度对截形叶螨抗性和敏感种群
生物学参数的影响结果[18], 将发育历期(N)转换成发
育速率(V)后, 在计算机上采用 Marquardt 阻尼最小
二乘法选代[19], 拟合出各螨态发育速率 V 和温度 T
之间的王兰丁模型[9]。模型拟合公式如下:
L
0
H
( ) 1 exp
1 exp[ ( )]
1 exp
T TKV T
r T T
T T


              
        
(1)
该模型是在 Logistic 模型基础上用渐近匹配法
推导得出, 适用于昆虫的整个发育温区。式中 K 为
高温下潜在的饱和发育速率; r为发育速率随温度变
化的指数增长率; TL、TH分别为最低、最高临界发育
温度; T为设定的试验温度; T0为最适发育温度; 为
边界层的宽度, 其相对大小反映了昆虫对极端温度
的不同忍耐程度。
该模型中 7个参数值的估算参考文献[20]。
1.3 供试药剂和抗性筛选处理
供试药剂为 15%哒螨灵乳油(江苏蓝丰生物化
工股份有限公司)。从敏感种群中分出截形叶螨部分
个体, 待扩繁后用哒螨灵连续处理 49 代。每喷 3~5
次药剂进行一次室内毒力测定, 设置 7 个浓度梯度,
每一浓度取 30 头螨, 重复 3 次, 计算其致死中浓度
(LC50), 并与敏感种群比较, 掌握抗药性的发展趋势,
具体筛选结果参考文献[17]。
1.4 数据处理
所有数据分析均用 SPSS 19.0和Microsoft Excel
软件进行。现实遗传力(h2)的估算和抗性风险评估参
照以下公式进行计算。
1.4.1 现实遗传力(h2)的估算
采用 Tabashnik[21]的域性状分析法对抗性现实
遗传力(realized heritability)进行估算, 即:
h2=R/S (2)
其中:
R=[lg(终 LD50)lg(初 LD50)]/n (3)
S=iδp (4)
i=1.5830.019 333 6P+0.000 042 8P2+3.651 94/P
(10%≤P≤80%) (5)
δp=1/[(b1+bn)/2] (6)
式中: h2为现实遗传力; R 为选择响应, 指亲本的后
代与亲本世代的群体平均表型值之差; S 为选择差,
指亲本个体平均表型值距群体平均值的离差; n为选
择代数; i为选择强度; P=1平均校正死亡率; δp为标
准差; b1为亲代的机率回归线斜率, bn为选择 n代后
子代的机率回归线斜率。
1.4.2 抗性风险评估
根据 R=[lg(终 LD50)lg(初 LD50)]/n 变型可得,
R=lg(终 LD50/初 LD50)/n, 根据现实遗传力 h2, 可以
预测筛选后抗性上升 x 倍所需代数[Gx=lgx/(h2S)]。
参照文献[14], 当用药剂汰选产生 10 倍抗性(即终
LD50/初 LD50=10)时, 所需的汰选代数 G=lg(10/R)=
1/R。
2 结果与分析
2.1 截形叶螨敏感和抗性种群各螨态及世代发育
速率与温度关系的模拟
用王兰丁模型拟合截形叶螨敏感种群和抗哒
螨灵种群的卵、幼螨、若螨及世代发育速度(V)与温
度(T)之间的关系, 模拟参数见表 1, 发育速率(V)与
温度(T)之间的模型曲线见图 1(因若螨的模型参数未
能模拟出, 故表中只列出了卵、幼螨和世代的 3 个
模型参数) 。
由表 1可知, 截形叶螨敏感种群 SS世代发育的
最低、最高临界温度分别为 10.05 ℃和 39.24 , ℃ 最
适发育温度为 25.73 ; ℃ 抗性种群 Py-R发育最低、
最高临界温度分别为 13.45 ℃和 41.89 , ℃ 最适发育
温度为 26.04 ℃。并且抗性种群各螨态的最高临界
温度值均显著大于敏感种群 , 因此两种群相比较
而言 , 抗哒螨灵种群对高温的适应能力显著强于
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表 1 截形叶螨哒螨灵敏感(SS)和抗性(Py-R)种群发育速率与温度关系模型参数(王兰丁模型参数)
Table 1 Parameters of developmental rate and temperature models (Wang-Lan-Ding models) of pyridaben- resistant population
(Py-R) and susceptible populations (SS) of Tetranychus truncatus
王兰丁模型参数 Parameter of Wang-Lan-Ding model 螨态
Mite stage
种群
Population K r T0 TL δL TH δH
SS 0.51±0.5a 0.09±0.8a 26.19±0.8a 13.73±0.8a 1.60±0.6a 38.98±0.4a 4.16±0.5a 卵
Egg Py-R 0.55±0.8a 0.09±0.6a 27.49±1.1b 10.33±0.6b 5.97±0.4b 41.70±0.7b 5.81±0.8b
SS 1.21±0.5a 0.19±0.5a 26.35±0.6a 11.21±1.1a 3.89±0.6a 38.83±0.6a 3.96±0.4a 幼螨
Larva Py-R 1.31±0.6b 0.19±0.4a 26.32±0.5a 13.46±0.6b 1.94±0.5b 40.28±1.1b 7.63±0.5b
SS 0.18±0.4a 0.10±0.8a 25.73±1.2a 10.05±0.5a 3.42±1.1a 39.24±0.8a 3.99±1.2a 世代
Generation Py-R 0.19±0.5a 0.11±1.2a 26.04±0.8b 13.45±0.7b 2.09±0.9b 41.89±0.6b 5.82±0.8b
表中数据为平均值标准误差, 同列数据后不同字母者表示抗性种群和敏感种群经 Duncan 新复极差检验差异显著(P<0.05)。K: 高温下潜
在饱和发育速率; r: 发育速率随温度变化的指数增长率; TL、TH: 最低、最高临界发育温度; T0: 最适发育温度; δH: 边界层的宽度。Data in the
table are mean±SE. Different letters in the same column show significant difference between susceptible and resistant populations by Duncan’ s test
(P < 0.05). K: potential saturated developmental rate at high temperature; r: exponential growth rate with temperature variation; TL and TH: minimum
and maximum critical developing temperatures; T0: optimum developing temperature; δH: boundary layer width.

图 1 截形叶螨哒螨灵敏感种群(SS)和抗哒螨灵种群(Py-R)不同发育阶段发育速率与温度的王兰丁模型拟合曲线
Fig. 1 Fitted curves of developmental rate and temperature of pyridaben- resistant population (Py-R) and susceptible population (SS)
of in Tetranychus truncatus at different stages with Wang-Lan-Ding models
敏感种群, 但对发育要求的最低温度显著高于敏感
种群, 即对低温适应能力较弱, 拟合结果与试验观
察结果相符。
2.2 截形叶螨对哒螨灵的抗性现实遗传力
由表2可知, 整个筛选期(F0—F49)连续50代估算
的截形叶螨对哒螨灵的抗性现实遗传力为0.11。筛选
前期(F0—F5)连续6代筛选h2值为0.12; 筛选中期, 经
F10—F20连续11代筛选, h2的估计值最高, 为0.18; 筛
选后期(F25—F35), 估计的h2值较低, 仅为0.08, 比筛
选前期和中期显著下降 ; 而在筛选末期(F40—F45),
h2值回升到0.14。这些数据表明, 截形叶螨田间种群
存在抗性基因, 因遗传变异而使抗性表现型在下代
可实现的比例 h2较大, 抗性发展较快, 但随着筛选
的进行, 敏感基因逐步被淘汰, 抗性基因在种群中
逐渐趋于稳定, 遗传变异在抗性表现型中所占比例
下降, 抗性发展减慢, h2减小。
另外, 抗性现实遗传力反映的是一个性状从一代遗
传到下一代的程度, 在影响表现型值的诸多因子中只有
加性遗传值是固定的、可遗传的, 只有它才会对后代
的性状产生影响。因此狭义遗传力(h2)定义为加性遗传
方差与整个表型方差的比率。结合表 3可以看出, 选择
压力和抗性现实遗传力大的, 其抗性发展速率较快。
2.3 截形叶螨对哒螨灵的抗性风险评估
假设哒螨灵对截形叶螨的杀死率为50%、60%、
70%、80%、90%, 对抗性提高10倍所需的代数分别
进行预测(假设筛选前后毒力回归线的斜率为2.0, 即
δp=0.5, 该假设的斜率与筛选前后的斜率接近)[2223]。
从表3可以得出: 药剂杀死率为50%~90%时(即选择
强度P为10%~50%), 预计截形叶螨对哒螨灵的抗性
增长到10倍, 仅需10~23代。考虑到室内的汰选环境
相对固定, 环境方差较野外小, 汰选试验估算的现
实遗传力值(h2=0.11)可能比野外的实际值偏高, 因
此假设遗传力田间估算值为实验室汰选值的一半 ,
即h2=0.05, 则同样条件下, 也只需21~46代, 截形叶
螨对哒螨灵的抗性就能增长到10倍, 存在很大的抗
性风险。
第 1期 宋丽雯等: 截形叶螨发育速率与温度关系模拟及对哒螨灵的抗性风险评估 109


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表 2 截形叶螨对哒螨灵的抗性现实遗传力
Table 2 Realized heritability of resistance to pyridaben of Tetranychus truncatus
平均选择反应
Estimate of selection response
平均选择差异
Estimate of mean selection difference 筛选代数
Selection
generation 始 LD50
Initial LD50
终 LD50
Final LD50
选择反应(R)
Response to
selection
存活率(P)
Survival
rate
选择强度(i)
Selection
intensity
始斜率
Initial
slope
终斜率
Final
slope
标准差(δp)
Standard
deviation
选择差异(S)
Selection
differences
现实遗传力
(h2)
Realized
heritability
6(F0—F5) 17.08 50.57 0.079 22.63 1.329 1.793 2.329 0.485 0.645 0.12
11(F10—F20) 330.78 1 604.94 0.062 37.72 1.011 2.179 3.775 0.336 0.340 0.18
11(F25—F35) 2 442.69 4 180.65 0.021 41.25 0.947 2.747 4.699 0.269 0.254 0.08
6(F40—F45) 6 606.70 11 767.10 0.042 48.86 0.815 3.135 2.250 0.371 0.303 0.14
50(F0—F49) 17.08 16 253.59 0.060 35.80 1.048 1.793 2.056 0.520 0.545 0.11

表 3 不同选择压力下实验室和田间截形叶螨对哒螨灵
的抗性风险评估
Table 3 Resistance risk assessment of Tetranychus truncatus
to pyridaben with laboratory heritability and estimated field
heritability under different selection pressures
选择压(P) Selection pressure (%) 环境条件
Environment
[heritability (h2)] 50 40 30 20 10
实验室 Laboratory
[heritability (0.11)]
23 19 16 13 10
田间估算 Estimated
field [heritability (0.05)]
46 38 31 26 21
表中数据 (抗性风险 )为抗性增长 10 倍所需的代数。Values
(resistance risk) in the table are generations number required for 10-fold
increase in resistance.
3 结论与讨论
本研究用王兰丁模型拟合了截形叶螨敏感和
抗性种群的世代发育速率与温度的关系曲线, 结果
表明截形叶螨敏感种群SS世代发育的最低、最高临
界温度分别为10.05 ℃和39.24 ,℃ 抗性种群Py-R发
育最低、最高临界温度分别为13.46 ℃和41.89 ℃。
甘肃省河西走廊中部地区(主要指张掖市)年平均气
温为 6.0~14.3 , ℃ 极端最高气温40.0 , ℃ 与该模型
模拟的抗性种群和敏感种群的极端温度范围基本一
致, 也与前期研究截形叶螨抗哒螨灵种群在高温下
具有生物适合度优势的结论相吻合[18]。即: 田间抗
性种群对高温的适应能力增强, 其存活能力和生殖
力优于敏感种群。因此, 该模型解释了在高温干旱
季节截形叶螨经常爆发成灾, 并难以防治的原因。
何林[14]曾利用王兰丁模型拟合了朱砂叶螨敏感种
群、抗甲氰菊酯种群和抗阿维菌素种群的世代发育
速率与温度的关系, 研究发现: 朱砂叶螨抗甲氰菊
酯种群最高临界温度(36.1 )℃ 与敏感种群(36.0 )℃
没差异; 而抗阿维菌素种群最高临界温度为42.4 , ℃
对高温的适应能力比敏感种群有大幅提高。这些结
果可能预示着叶螨对药剂产生抗药性与其对高温的
忍耐力之间存在着某种必然联系。因此我们可以推
测, 害螨对药剂产生抗药性后, 在同环境的相互作
用中应该采取了一种使风险最小的生态对策, 避开
了风险发育速率, 即提高了对高温的适应能力。
那么产生抗性的昆虫如何对高温产生适应性 ,
具体机理是什么？目前, 动物对高温适应的机理研
究主要集中在生物界普遍存在的热激蛋白和保护酶
(SOD、CAT和POD)等活性的变化[2425]。截形叶螨对
哒螨灵产生抗性后是否也与其体内热激蛋白的大量
表达和保护酶变化有关, 从而具有更好的高温适应
性, 其内在机理将是今后研究的内容。
本研究应用阈性状分析法估算出截形叶螨对哒
螨灵的现实遗传力估算值 h2为 0.11, 存在一定的抗
性风险。当然室内抗性筛选得到的现实遗传力与田
间实际情况有所不同。根据计算现实遗传力的原理
和公式可知, 现实遗传力值常受到以下几方面的影
响: 受试个体受药不均、存活个体亚致死效应差异、
雌雄个体受不等选择等。这些影响可能导致对抗性
现实遗传力的低估或高估。此外, 室内选择是在恒
温、恒定的光周期下饲养, 连续进行筛选, 因此环境
方差易被低估。同时田间由于抗性个体的迁出和敏
感个体的迁入以及环境和选择压力、交替用药或轮
换用药、基因突变等因素影响使抗性基因得到稀释,
从而延缓抗性发展的速度, 使田间的现实遗传力 h2
可能偏小[26]。由以上分析可看出, 较多的因素导致
最后现实遗传力值被低估或高估。本文假设遗传力
田间估算值为实验室汰选值的一半, 即 h2=0.05, 药
剂杀死率为 50%~90%时(即选择强度 P为 10%~50%),
预计截形叶螨对哒螨灵的抗性增长到 10倍, 需要汰
选的代数为 21~46代, 比实验室估算值(10~23代)多
1倍。虽然室内结果存在一定的误差, 不能直接用于
田间, 但仍然可以作为参考, 指导田间防治过程中
及时进行抗性监测, 以制定相应的预防性抗性治理
策略。根据以上研究结果来看, 截形叶螨对哒螨灵
具有高抗性的危险, 建议田间防治截形叶螨时应限
制哒螨灵的使用次数, 同时与其他不具交互抗性的
110 中国生态农业学报 2016 第 24卷


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杀虫剂之间进行交替轮换使用, 降低选择压, 以延
缓抗药性的产生。
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