全 文 ：中国生态农业学报 2014年 11月 第 22卷 第 11期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2014, 22(11): 1326−1333


* 国家科技部农业科技成果转化资金项目(2012GB24160606)资助
** 通讯作者: 杨再强, 研究方向为设施作物环境调控。E-mail: yzq@nuist.edu.cn
孙擎, 研究方向为设施作物环境调控及农业气象灾害。E-mail: 349277113@qq.com
收稿日期: 2014−04−30 接受日期: 2014−09−09
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140520
低温对早稻幼穗分化期叶片生理特性的影响
及其与产量的关系*
孙 擎1 杨再强1** 高丽娜2 殷剑敏3 王学林1 李伶俐1
(1. 南京信息工程大学江苏省农业气象重点实验室 南京 210044; 2. 忻州市忻府区气象局 忻州 034000;
3. 江西省气候中心 南昌 330000)
摘 要 为了探讨低温(“小满寒”)对早稻幼穗分化期水稻叶片生理特性及产量性状的影响, 本研究以 30 ℃/
25 ℃为对照, 利用人工气候室进行试验, 研究低温(22 ℃/17 ℃)下水稻叶片的生理生化变化特征, 并分析其
与产量之间的灰色关联度。结果表明, 随低温处理时间的延长, 水稻光合色素呈先上升后下降趋势, 并在处理
后 4 d 达最大值。水稻光响应曲线的最大光合速率、光饱和点及光能初始利用效率均随着低温胁迫时间的增
加逐渐下降, 而光补偿点则呈上升趋势。在荧光参数方面, 光化学淬灭系数(qP)、PSⅡ电子传递效率(ETR)及
PSⅡ最大光能转化效率(Fv/Fm)呈先下降后上升的趋势, 而非光化学淬灭系数(qN)则随着胁迫时间的延长于处
理 6 d达最大值。叶片 SOD活性、POD活性、MDA含量和可溶性蛋白含量均呈先上升后下降的趋势, 而 CAT
活性随着胁迫时间的延长逐渐下降。另外, 水稻产量、穗长、结实率、成穗率及千粒重等均随低温处理时间
的延长而减少。通过灰色关联度分析各个性状与产量之间的关联度, 依次为每穗实粒>穗长>二次枝梗数>一次
枝梗数>千粒重>CAT活性, 且其关联度均大于 1。CAT活性、光能初始利用效率、光饱和点、ETR、Fv/Fm及
叶绿素 a/叶绿素 b等生理生化指标也与产量关联度较高, 可作为低温影响下产量评价与估算的指标。
关键词 早稻 幼穗分化期 低温 生理特性 荧光参数 酶活性
中图分类号: S166 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)11-1326-08
Effect of low temperature stress on physiological characteristics of flag leaf
and its relationship with grain yield during panicle primordium
differentiation stage of early rice
SUN Qing1, YANG Zaiqiang1, GAO Lina2, YIN Jianmin3, WANG Xuelin1, LI Lingli1
(1. Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044,
China; 2. Weather Bureau of Xinfu District in Xinzhou City, Xinzhou 034000, China; 3. Jiangxi Province Climate Center, Nanchang
330000, China)
Abstract The effects of low temperature stress on physiology and yield characteristics of early rice in Jiangxi Province as driven
by artificial environmental controls were studied in this paper. The paper also analyzed the relationship of physiological
characteristics and yield components with yield of early rice under low temperature (22 /17 ) in the study area with gray ℃ ℃
correlation analysis. The normal daytime temperature in the region was 30 and that of night time was 25 . With prolonged low ℃ ℃
temperature treatment, chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoids contents of early rice leaves rose initially and dropped later.
Maximum photosynthetic rate, light saturation point and initial light use efficiency tracked a downward trend according to
photosynthetic light response curves. Light compensation point was apparently on the rise. Fluorescence parameters of qP, ETR,
Fv/Fm had an early-increasing/later-decreasing tendency. Conversely, qN reached its maximum value after low temperature stress for
6 d. While activities of SOD, POD and contents of MDA and soluble protein had an early rise and later drop, CAT activity followed a
declining trend. Yield, spike length, seed setting rate, spike rate, grain weight and other yield traits followed a decreasing tendency.
第 11期 孙 擎等: 低温对早稻幼穗分化期叶片生理特性的影响及其与产量的关系 1327


Based on gray correlation analysis, in relation to yield, the rank of correlation degree was as follows: grains per panicle > spike
length > secondary branch number > primary branch number > 1000-kernel weight > CAT, and the correlation degrees of these traits
were all greater than 1. The physiological traits, such as initial light use efficiency, light saturation point, ETR, Fv/Fm, chlorophyll
a/chlorophyll b also had greater correlation with early rice under low temperature. These physiological traits could be used as
indicators to evaluate early rice yield under low temperature stress.
Keywords Early rice; Heading stage; Low temperature; Physiological characteristics; Fluorescence parameter; Enzyme ac-
tivity
(Received Apr. 30, 2014; accepted Sep. 9, 2014)
早稻在江西省占全年粮食总产的比例较高, 但
在早稻生长期间, 气象灾害发生较频繁, 尤其幼穗分
化期间的低温天气, 导致早稻产量波动较大[1], 成为
制约江西水稻产量提升的主要障碍因子之一[2]。
关于低温胁迫对水稻生理特性影响的研究有较
多报道, 王国莉和郭振飞 [3]观察到低温胁迫下水稻
叶绿素荧光分配于光化学反应的能量减少, 天线系
统和反应中心都会受到低温伤害。此外, 低温还导
致叶绿素含量及RUBP酶活性降低 , 净光合速率下
降, 淀粉和蔗糖的累积减少[4]。在低温胁迫下植物体
内的光合产物运输受阻, 累积于叶片中, 造成光合
速率、气孔导度和蒸腾速率等光合指标的降低[5]。
朱珊等[6]研究了低温胁迫对水稻叶片的SOD、POD、
CAT等酶活性以及叶片电导率的影响。国外的研究
多集中在低温胁迫对水稻蛋白质含量[7]、花粉[8]、根
系[9]和细胞培养物[10]的研究上。
灰色关联度分析法定量地描述了一个系统发展
变化的态势。灰色关联度分析可以评价因素间发展
态势的相似和相异程度, 然后确定各因素之间的关
联程度。该方法已经广泛应用于分析水稻产量构成
因素、叶绿素含量及荧光与产量、抗旱相关性状与
生理生化性状[11−14]。
“小满寒”是江西省双季早稻进入幼穗分化期
(即花粉母细胞减数分裂前后)遇到的连续 3 d以上的
日平均气温低于 20 ℃、日最低气温低于 16 ℃的低
温天气[15−16]。这种灾害性天气可能造成雄性不育、
分蘖数减少[17]、有效穗减少、空壳率增加、结实率
降低[18]等, 最终使水稻产量受到影响。本研究利用
人工气候箱进行试验, 收集水稻叶片的光合、荧光、
叶绿素、抗氧化酶活性、可溶性蛋白以及产量等数
据, 研究低温冷害持续天数对江西早稻生理特性及
产量构成的影响, 研究结果将为水稻幼穗分化期的
低温指标确定及低温灾害防御提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验以江西省早稻品种‘五优 157’为材料 , 于
2012 年进行。4 月 2 日播种, 5 月 20 日将秧苗移栽
至塑料盆中埋入江西省景德镇大田中, 盆上口为边
长 35 cm的正方形, 盆底边长为 30 cm, 盆深 40 cm,
保持与大田水稻水肥一致。每个盆栽 4 株秧苗, 于
幼穗分化期(6 月 11—19 日)将盆栽苗运往南京市信
息工程大学进行控制试验, 将盆栽苗置于步入式人
工气候室(TPG-1260)中。按照水稻气象灾害行业标
准试验设计温度处理, 人工气候室日最高气温/最低
气温设为 22 /17 , ℃ ℃ 空气相对湿度 60%, 低温持
续时间分别设计为 2 d、4 d、6 d、8 d共 4个处理, 每
个处理 4 盆水稻; 以适宜温度(30 /25 )℃ ℃ 为对照
(CK)。7月 18日将所有处理后的盆栽水稻运回景德
镇大田中继续生长。7月 29日收获。
1.2 测定方法
1.2.1 光响应曲线的测定及光响应模型
采用便携式光合作用测定系统(Li-6400, USA)
测定水稻净光合速率(Pn)。在不同处理完成后的第 1 d
上午 9:00—11:00 选取上 3 叶(剑叶、倒 1 叶和倒 2
叶)进行测定, 每次测定 3 个重复。光响应测定时气
体流量控制为 500 μmol·s−1, 外加 CO2钢瓶设定参比
室 CO2浓度为 400 μmol·m−2·s−1, 测定时叶室内温度
设定为当前人工气候箱内环境温度, 按照由强到弱
的顺序手动设定光辐射强度(PAR, μmol·m−2·s−1)分别
为 1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、
200、150、100、50、0。
本文采用拟合效果较好的直角双曲线修正模型[19−20]
对最大光合速率 Pmax、光补偿点 LCP、光饱和点 LSP、
光能初始利用效率进行计算, 通过 SPSS 软件的非
线性拟合功能进行拟合, 确定模型各参数 α、β、γ, 得
到光响应曲线表达式。
1.2.2 叶绿素荧光参数的测定
叶绿素荧光参数的测量日期同上。选取生长良
好的功能叶, 采用 FMS-2 型便携脉冲调制式荧光仪
(Hansatech, UK)测定初始荧光(F0)、最大荧光(Fm)、
可变荧光(Fv)。在上午 10:00 左右荧光基本稳定时,
测定光适应状态下的荧光参数稳态荧光产量(Fs)、光
适应下初始荧光(F0′)、光适应下最大荧光(Fm′)等, 然
后再让叶片暗适应 20 min, 测量暗适应荧光参数
F0、Fm。然后通过计算得到 PSⅡ最大光能转化效率
1328 中国生态农业学报 2014 第 22卷


(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/F0)、PSⅡ实际光化学效
率(ΦPSⅡ)、PSⅡ电子传递效率(ETR)、光化学淬灭
系数(qP)及非光化学淬灭系数(qN)、非光化学淬灭
(NPQ)等参数, 每个处理各项测定内容均重复 5次。
1.2.3 光合色素含量的测定
水稻叶片的叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素含
量按郝再彬等[21]的方法测定, 在低温处理后将叶片
置于95%乙醇中, 放置24 h 直至叶片中的叶绿素完
全被提取出, 提取液利用紫外分光光度计(UV-1800,
日本岛津)分别在665 nm、649 nm、470 nm下比色测
定叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素的含量。
1.2.4 抗氧化酶活性及蛋白质的测定
水稻叶片的抗氧化酶活性在低温处理及恢复期
间每个处理测定1次, 每次测定均重复3次, 在上午
9:00—10:00选取大小均匀、生长形态一致的叶片 ,
采摘后用液氮速冻, 然后保存于−40 ℃超低温冰箱,
所有取样结束后 , 在试验室内进行5种抗氧化酶活
性的测定。采用 NBT光照还原法测定超氧化物歧化
酶 (SOD)活性 , 愈创木酚氧化法测定过氧化物酶
(POD)活性, 过氧化氢氧化法测定过氧化氢酶(CAT)
活性, 硫代巴比妥酸提取法测定丙二醛(MDA)含量,
考马斯亮蓝 G-250法测定可溶性蛋白含量。
1.2.5 产量的测定
收获后分别统计穗粒数、千粒重、实粒、空粒、
秕粒等指标, 并计算产量[22]和减产率:
2
2
(kg hm ) =
(hm ) (%) (g)
1 000 1 000
−⋅
× × ×
×
产量
单 积 穗数 每穗粒数 结实率 千粒重位面
(1)
1.2.6 性状灰色关联度分析
按灰色系统理论要求, 将各处理的产量性状、
叶绿素含量、叶绿素荧光动力学参数、抗氧化酶活
性、可溶性蛋白及光响应曲线参数视为一个整体 ,
构建一个灰色系统, 计算各参数与产量的灰色关联
度。设产量为参考数列X0, 28个产量性状、生理生化
性状等相关性状参数分别为比较数列X1、X2、X3、
X4、X 5、X6、X7、⋯、X25、X26、X27和X28。
1.3 数据统计和分析
试验数据运用 SPSS 19.0、DPS 7.05等软件进行
统计分析, 用 Microsoft Excel 2003软件进行作图与
灰色关联度的计算。
2 结果与分析
2.1 低温对水稻叶片光合色素的影响
由表 1 可以看出, 随着低温处理时间的延长 ,
叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素含量均呈先上升后
降低的趋势, 在低温处理 4 d时达到最大值, 分别为
3.27 µg·g−1、0.97 µg·g−1和 0.57 µg·g−1, 比 CK处理分
别上升了 39.15%、38.57%和 7.55%, 上升趋势较为
明显。同样总叶绿素含量也在 4 d 时达到最大, 为
4.24 µg·g−1, 比 CK上升了 39.02%; 叶绿素 a/叶绿素 b
的值随着处理时间的变化无明显规律, 在 2 d 时达
到最大。
2.2 低温对水稻叶片光响应曲线的影响
从图 1和表 2看出, 随着光合有效辐射(PAR)的
增加, 水稻叶片的净光合速率迅速提高, 达到光饱
和点后基本不再变化; 并且随着低温处理天数的增
加, 光合速率不断下降, 在 8 d时光合速率达到最低。
从表 2 可以看出, 最大光合速率、光饱和点和光能初
始利用效率随着处理天数的增加而减小, 光补偿点随
着处理天数的增加而增大。最大光合速率由 CK 的
27.82 μmol·m−2·s−1一直降低到 8 d的 16.06 μmol·m−2·s−1,
与 CK相比, 最大光合速率降低了 42.3%; 低温处理
2 d后, 光能初始利用效率降低了 4.1%, 降低程度较
小, 到 8 d 后降低幅度变大, 光能初始利用效率比 CK
降低了57.1%; 光补偿点从CK的14.4 μmol·m−2·s−1上升
到 46.8 μmol·m−2·s−1, 变化显著，上升了 225%; 光饱
和点随着低温时间的持续而降低, 2 d、4 d、6 d降低
较为缓慢, 8 d时迅速降低。由此可见, 低温胁迫显
表 1 低温胁迫对水稻叶片光合色素含量的影响
Table 1 Effect of low temperature stress on photosynthetic pigments contents of rice leaf
处理天数
Treatment days (d)
叶绿素 a
Chlorophyll a
(µg·g−1)
叶绿素 b
Chlorophyll b
(µg·g−1)
类胡萝卜素
Carotenoids
(µg·g−1)
叶绿素总量
Total chlorophyll
(µg·g−1)
叶绿素 a/叶绿素 b
Chlorophyll a/Chlorophyll b
CK 2.35±0.05bc 0.70±0.02b 0.53±0.01ab 3.05±0.07b 3.36±0.01c
2 2.03±0.21cd 0.36±0.03d 0.56±0.06a 2.39±0.25c 5.64±0.07a
4 3.27±0.11a 0.97±0.04a 0.57±0.03a 4.24±0.14a 3.37±0.02c
6 1.69±0.13d 0.46±0.04c 0.35±0.02c 2.15±0.17c 3.67±0.01b
8 2.44±0.04b 0.72±0.01b 0.46±0.01b 3.16±0.05b 3.39±0.02c
CK为适宜温度(30 /25 ℃ )℃ 处理, 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05), 下同。Temperature of CK was 30 /25 . Different small ℃ ℃
letters indicate significant difference at 0.05 level. The same below.

第 11期 孙 擎等: 低温对早稻幼穗分化期叶片生理特性的影响及其与产量的关系 1329



图 1 低温胁迫对水稻光响应曲线的影响
Fig. 1 Effect of low temperature stress on light response
curves of rice
著降低了水稻叶片的光合作用能力, 对水稻抽穗扬
花造成了影响。
2.3 低温对水稻叶片荧光参数的影响
叶绿素荧光参数作为光系统的指针, 可反映被
叶绿素吸收光能的去向[22]。叶绿素荧光动态变化包
含植物的光合及生理状态信息, 但是由于原始荧光
信号不太稳定, 以原始荧光参数为基础构造多种高
级荧光参数, 可以更加有效地评估植物生长状态[23]。
由图 2 可以看出, 随着低温胁迫时间的延长, 非光
化学淬灭系数 qN 呈上升趋势。qN 以 CK 最低, 为
0.038; 低温处理 6 d时 qN达到最高, 为 0.605; 到 8 d时
略有下降, 为 0.544; 说明低温处理 6 d 时, 水稻光合
表 2 低温胁迫对水稻叶片最大光合速率、光补偿点、光饱和点和光能初始利用效率的影响
Table 2 Effect of low temperature stress on maximum photosynthetic rate, light compensation point, light saturation point and
initial light utilization efficiency of rice leaf
处理天数
Treatment days (d)
最大光合速率(Pmax)
Maximum photosynthetic rate
(μmol·m−2·s−1)
光补偿点(LCP)
Light compensation point
(μmol·m−2·s−1)
光饱和点(LSP)
Light saturation point
(μmol·m−2·s−1)
光能初始利用效率
Initial light utilization
efficiency
CK 27.82±2.13a 14.4±0.52d 1 792.8±130.84a 0.049±0.003a
2 27.53±1.54a 18.0±1.32cd 1 674.0±80.32ab 0.047±0.005a
4 25.14±3.21ab 28.0±0.71bc 1 584.0±50.42bc 0.035±0.021b
6 23.21±1.83bc 36.0±1.37ab 1 490.4±75.38c 0.027±0.002bc
8 16.06±1.32c 46.8±1.54a 1 231.2±54.94d 0.021±0.002c


图 2 低温胁迫对水稻 qP、qN、ETR、Fv/Fm、NPQ的
影响
Fig. 2 Effect of low temperature stress on qP, qN, ETR, Fv/Fm,
NPQ of rice
机构受到严重破坏[24]。光化学淬灭系数 qP、光合电
子传递效率 ETR 随低温胁迫天数增加均呈现下降趋
势, 在 6 d时达到最小, qP为 0.624, ETR为 1.5, 但是
在 8 d 时有上升趋势, 这表明随着低温天数的增加,
植物叶片光系统活性受到抑制。PSⅡ最大光化学效率
Fv/Fm也是先下降, 在 6 d时达到最低, 为 0.542; 然后
低温持续 8 d 时上升, 达到 0.656。Fv/Fm、qP、ETR
和 qN在 8 d时的趋势与 2 d、4 d、6 d的变化趋势相
反, 这可能是由于水稻逐渐适应了低温胁迫, 产生了
抗逆性。可见水稻遭受低温胁迫荧光参数会发生相应
变化, 当低温达到 7~8 d后叶片会逐渐产生抗逆性。
2.4 低温对水稻剑叶抗氧化酶活性及可溶性蛋白
含量的影响
低温冷害会促使植物激发自身的防御机制 ,
通过 POD和 CAT活性的变化可以揭示植物自身
的防御状态。POD 和 CAT 可以维持植物体内的
活性氧代谢平衡 , MDA 含量可以衡量脂膜过氧
化的水平 , 反映了植物对逆境胁迫的反应状态。
植物遭受胁迫后 , 植物体内各种酶活性及可溶
性蛋白的含量发生较大变化。由表 3 可以看出 ,
随着低温处理天数的增加, POD 活性先增加后降低,
在 6 d时达到最大, 为 420.74 μmol·min−1·g−1(FW), 在
8 d时发生显著降低; SOD活性随低温胁迫天数增加呈
上升趋势, 在 4 d 时达到最大, 为 243.83 U·g−1(FW);
MDA呈上升趋势, 在6 d时达到最大, 为2.16 μmol·g−1(FW);
CAT活性呈下降趋势, CK最大, 为 5.16 μmol·min−1·g−1(FW);
可溶性蛋白含量先上升后下降, 在 4 d 时达到最大,
为 5.69 mg·g−1(FW)。由以上 5个指标可以看出在 4 d
或 6 d低温处理对细胞膜伤害最为明显。
1330 中国生态农业学报 2014 第 22卷


表 3 低温胁迫对水稻叶片抗氧化酶活性及 MDA和可溶性蛋白含量的影响
Table 3 Effect of low temperature stress on activities of enzymes, contents of MDA and soluble protein of rice leaf
处理天数
Treatment days
(d)
POD活性
POD activity
[μmol·min−1·g−1(FW)]
SOD活性
SOD activity
[U·g−1(FW)]
MDA含量
MDA content
[μmol·g−1(FW)]
CAT活性
CAT activity
[μmol·min−1·g−1(FW)]
可溶性蛋白含量
Soluble protein content
[mg·g−1(FW)]
CK 197.83±5.73c 144.95±32.04b 1.05±0.18b 5.16±0.53a 3.41±0.54bc
2 384.86±13.46ab 126.99±7.81b 1.34±0.83b 4.24±0.21b 4.68±0.58ab
4 329.11±80.34ab 243.83±48.15a 1.80±0.15ab 4.01±0.74bc 5.69±0.81a
6 420.74±101.58a 128.11±19.82b 2.16±0.38a 3.16±0.61cd 4.79±1.22ab
8 282.51±32.06bc 134.43±0.97b 1.28±0.18b 2.46±0.34d 2.24±0.80c

2.5 低温对水稻产量构成的影响
由表 4 可以看出, 在水稻孕穗时期遭受低温胁
迫时间越长, 分蘖数、穗长、一次枝梗数、一次枝
梗长、二次枝梗数、每穗实粒数、每穗总粒数、千
粒重、成穗率、结实率均会减少, 空秕粒会增加, 进
而影响最终产量, 导致 2 d 减产 30.75%, 4 d 减产
44.98%, 6 d减产 51.85%, 8 d减产 56.10%, 低温持续
时间越长, 减产越多。幼穗分化期的低温可以使早
稻分蘖受阻, 低温持续 8 d以后, 分蘖数由 30.33降
低到 24.33, 分蘖数减少明显; 穗粒数减少有严重的
卡颈现象 , 抽穗不完全 , 部分颖花包在剑叶鞘内 ,
不能正常开花, 形成空壳, 每穗总粒数由 129.65 降
低到 96.18, 大约降低了 25.82%; 每株穗数也呈减小
趋势, 由CK的 26降低到 19.67; 千粒重也降低明显,
由 CK的 24.28 g降低到 19.94 g, 大约降低了 17.87%;
每穗实粒受低温影响严重, 由 CK 的 81.89 降低到
43.78, 降低了大约 46.54%。
2.6 生理生化指标、产量构成与产量的灰色关联度
分析
计算得出早稻生理生化指标和产量指标对产量
的关联度, 并进行排序, 具体如表 5所示。产量指标
与产量的关联度基本大于生理生化指标, 只有每株
穗数排名第 10 位, 分蘖数排名 15 位。每穗实粒、
每穗平均穗长、二次枝梗数、一次枝梗数、千粒重、
一次枝梗长关联度均大于 1, 与产量的关联度非常
高。荧光参数中 ETR、Fv/Fm与产量的关联度较大, 光
合参数中光能初始利用效率、光饱和点、CAT 与产
量的关联度较大, 光合色素中叶绿素 a/叶绿素 b 与
产量关联度较大, 可以作为早稻受“小满寒”影响后
产量的评价和估算指标。
3 讨论与结论
本研究利用人工控制试验 , 模拟了春季低温
“小满寒”对江西省早稻生理特性及产量构成的影响,
在人工控制试验中的早稻光合特性、叶绿素荧光、
抗氧化酶活性、可溶性蛋白、光合色素和产量等数
据, 并且利用灰色关联度分析了产量性状、生理生
化性状与受“小满寒”影响下的产量的关系。研究证
实当水稻受到低温胁迫时, 叶片的最大光合速率、
光饱和点、光能初始利用效率都随着低温持续时间
表 4 低温胁迫对水稻产量构成的影响
Table 4 Effect of low temperature stress on yield components of rice
处理天数 Treatment days (d) 项目
Item CK 2 4 6 8
分蘖数 Tiller number 30.43±3.95a 30.33±3.28a 28.33±2.60a 28.00±2.31a 24.33±2.19a
每株穗数 Panicle number per plant 26.00±2.06a 25.67±2.67a 22.67±1.86a 20.57±3.21a 19.67±0.67a
穗长 Spike length (cm) 22.93±0.47a 21.08±1.70a 20.83±2.54a 20.04±0.38a 19.73±0.57a
一次枝梗数 Primary branch number per panicle 9.44±0.33a 8.80±0.23a 8.79±0.23a 8.77±0.16a 8.65±0.02a
一次枝梗长 Primary branch length (cm) 10.33±0.53a 9.45±0.14ab 9.41±0.06ab 9.39±0.35ab 8.77±0.21b
二次枝梗数 Secondary branch number per panicle 24.51±1.16a 21.65±0.48ab 19.78±1.70ab 19.49±1.38ab 17.54±0.81b
每穗实粒 Filled grains per panicle 81.89±10.78a 60.05±6.67a 48.92±1.65a 45.63±12.80a 43.78±8.06a
每穗总粒数 Total grains per panicle 129.65±8.96a 124.00±10.11a 112.16±11.29a 101.38±7.45a 96.18±2.89a
千粒重 1000-grain weight (g) 24.28±0.23a 22.93±0.82ab 22.36±1.13ab 20.98±0.92b 19.94±0.93b
产量 Yield (kg·hm−2) 7 456.0±117.3a 5 163.6±198.8a 4 101.9±101.1a 3 589.9±140.3a 3 273.6±284.6a
成穗率 Spike rate (%) 0.92 0.91 0.86 0.81 0.70
结实率 Seed setting rate (%) 0.71 0.51 0.46 0.45 0.40
减产率 Yield reduction rate (%) 0.00 30.75 44.99 51.85 56.09

第 11期 孙 擎等: 低温对早稻幼穗分化期叶片生理特性的影响及其与产量的关系 1331


表 5 低温胁迫下水稻生理生化指标、产量指标与产量的灰色关联度分析
Table 5 Gray correlation of yield with physi-biochemical indexes and yield components of rice under low temperature stress
排序
Rank
指标 Index 关联度
Correlation grade
排序
Rank
指标 Index 关联度
Correlation grade
1 每穗实粒 Filled grains per panicle 1.556 15 分蘖 Tiller number 0.734
2 穗长 Spike length 1.375 16 光化学淬灭系数 qP 0.712
3 二次枝梗数 Secondary branch number per panicle 1.236 17 最大光合速率 Pmax 0.703
4 一次枝梗数 Primary branch number per panicle 1.205 18 SOD活性 SOD activity 0.683
5 千粒重 1000-grain weight 1.080 19 可溶性蛋白含量 Soluble protein content 0.644
6 CAT活性 CAT activity 1.075 20 POD活性 POD activity 0.631
7 一次枝梗长 Primary branch length 1.037 21 非光化学淬灭系数 qN 0.625
8 每穗总粒数 Total grains per panicle 0.986 22 类胡萝卜素含量 Carotenoids content 0.616
9 光能初始利用效率 Initial light utilization efficiency 0.980 23 叶绿素 b含量 Chlorophyll b content 0.601
10 每株穗数 Panicle number per plant 0.954 24 MDA含量 MDA content 0.548
11 电子传递效率 ETR 0.948 25 非光化学淬灭 NPQ 0.533
12 最大光能转化效率 Fv/Fm 0.891 26 叶绿素总量 Total chlorophyll content 0.528
13 光饱和点 LSP 0.841 27 叶绿素 a 含量 Chlorophyll a content 0.526
14 叶绿素 a/叶绿素 b Chlorophyll a/b 0.741 28 光补偿点 LCP 0.480

的增加而减小, 光补偿点随着低温持续时间的增加
而增加。对于荧光来说, qP越大, PSⅡ中光能用于光
化学电子传递的份额就变小 , 影响了光量子产量 ,
水稻会通过不断增加的qN来形成自我保护, 说明水
稻剑叶将过多的能量释放, 从而保护光系统不受破
坏[25], 这与王春萍等[26]的研究结果相一致。到了处
理8 d后, ETR、qP、qN都会发生逆向变化, 这可能是
由于植物的抗逆性增加导致的。光合色素中叶绿素
a/叶绿素b的变化不大, 其余参数变化趋势均为先上
升后下降, 在4 d时达到最大。POD、SOD、MDA与
可溶性蛋白含量均表现为先上升后下降的趋势, 在
处理4 d或6 d时达到最大, CAT呈下降趋势, 在处理
8 d时达到最小, 这可能是由于水稻逐渐适应低温,
诱导POD活性恢复正常水平, 从而增强水稻的抗低
温胁迫能力, 这与早稻的品种可能也有一定关系。
不同低温胁迫“小满寒”持续时间对于水稻产量
与产量指标有很大影响, 分蘖数、千粒重、有效穗
数、实粒数、结实率、成穗率等指标都会降低, 减
产率增加。李国生等[27]认为, 结实率高低与粒重大
小决定于灌浆物质的多少和灌浆强度, 灌浆物质分
别来自抽穗后的光合产物、抽穗前茎鞘中的贮藏物
质输送量及转化效率, 低温会使成穗率、结实率等
降低。耿立清等[28]认为水稻幼穗分化期遭遇低温造
成枝梗和颖花退化并产生大量不孕粒, 是最终减产
的重要因素。毕伯钧[29]、Oliver等[30]的研究也与本
试验研究结果相一致。
利用灰色关联度分析水稻时 , 多为产量性状 ,
对生理生化性状涉及较少。本研究首次将水稻的生
理生化指标包括最大光合速率、光饱和点、光补偿
点、光能初始利用效率、光合色素、荧光参数、抗
氧化酶活性、可溶性蛋白等置于灰色关联度分析中,
结果表明产量性状与产量的关联度中, 除每株穗数
和分蘖数关联度较低外, 其余与产量有较高的关联
度, 这与王士强等[14]研究的生理生化性状与小麦抗
旱性的关联度大于产量性状与小麦抗旱性的关联度
有一定差异, 这可能是由于王士强研究的是各类性
状与抗寒性的关联度，且小麦与水稻有差异, 且本
文研究的是产量性状、生理生化性状与产量的关联
度。除了产量性状对早稻产量关联度较大外, 光能
初始利用效率、光饱和点、ETR、Fv/Fm、叶绿素a/
叶绿素b、CAT等与产量关联度较大的生理生化性状
也可作为产量评价与估算的指标。
在水稻生长发育过程中, 环境因素是影响水稻
光合、荧光、抗氧化酶活性、叶绿素、产量、品质
的关键因子。本文研究了“小满寒”对于江西省早稻
的光响应曲线、荧光参数、光合色素、抗氧化酶活
性、可溶性蛋白、产量的影响, 其余指标以及对其
他水稻品种是否适用还有待进一步研究。
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