全 文 ：中国生态农业学报 2015年 8月 第 23卷 第 8期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Aug. 2015, 23(8): 946953


* 公益性行业(农业)科研专项经费(201503127)和国家科技支撑计划项目(2012BAD04B13)资助
** 通讯作者: 孔凡磊, 主要研究方向为农作制度与作物生理生态。E-mail: kflstar@163.com
谢孟林, 主要研究方向为作物生理生态。E-mail: 2010xml@sina.com
收稿日期: 20150206 接受日期: 20150507
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.150194
低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种幼苗根系
形态和生理特征的影响*
谢孟林 李 强 查 丽 朱 敏 程秋博 袁继超 孔凡磊**
(四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室 成都 611130)
摘 要 采用水培方法, 以 2个耐低氮品种和 2个不耐低氮玉米品种为材料, 以正常氮处理 B3[15 mmol(N)·L1]为
对照, 研究 2个低氮胁迫水平 B1[0.05 mmol(N)·L1]、B2[0.5 mmol(N)·L1]对不同耐低氮性玉米品种苗期根系
形态和伤流量及氮代谢关键酶活性的影响。结果表明: 与正常供氮处理相比, 在 B1和 B2低氮胁迫处理下, 玉
米幼苗根系伤流量和硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸脱氢酶(GDH)活性均下降, 耐低氮品种上
述各指标的降幅(29.8%和 8.7%、46.9%和 39.6%、7.3%和 4.4%、31.3%和 19.8%)均小于不耐低氮品种(37.0%
和 27.5%、68.8%和 56.6%、24.5%和 18.7%、60.7%和 42.7%), 且在 B1 处理下耐低氮品种根系 NR、GDH 活
性分别是不耐低氮品种的 1.4倍、1.35倍。低氮胁迫对玉米苗期地上部生长的影响大于对地下部生长的影响, 使
地上部干重显著降低, 根冠比显著增大, 根数减少; 在 B1 和 B2 处理下, 不耐低氮品种根冠比增幅(81.6%和
25.4%)、根数降幅(22.2%和 31.1%)均大于耐低氮品种(61.0%和 21.1%、19.8%和 19.4%)。随着低氮胁迫程度的
增大, 耐低氮品种根长增长, 根粗减小, 对低氮胁迫的响应能力增大, 表现为根系伸长变细以增加对氮的吸
收面积。与不耐低氮品种相比, 低氮胁迫下耐低氮品种根系形态较好, 根系生理活性和对低氮胁迫的耐性较
强, 能维持较稳定的生长; 随着低氮胁迫时间的延长, 耐低氮品种对低氮胁迫的适应性增强, 不耐低氮品种
则降低。
关键词 玉米 低氮胁迫 耐低氮性 根系形态 硝酸还原酶 谷氨酰胺合成酶
中图分类号: S143.1; S513 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)08-0946-08
Effects of low nitrogen stress on the physiological and morphological traits of
roots of different low nitrogen tolerance maize varieties at seedling stage
XIE Menglin, LI Qiang, ZHA Li, ZHU Min, CHENG Qiubo, YUAN Jichao, KONG Fanlei
(College of Agronomy, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest
China, Ministry of Agriculture, Chengdu 611130, China)
Abstract Nitrogen (N) is a key nutrient that influences the growth, yield and quality of maize. In order to determine the effects of
low N stress on the physiological and morphological traits of roots of maize at seedling stage, a hydroponic experiment of four
maize varieties was carried out. The experiment consisted of two low N tolerant varieties (‘ZH311’ and ‘CD30’), two low N
sensitive varieties (‘XY508’ and ‘SB2’) and three N treatments [N concentration at normal of 15 mmol·L1 (B3), low N stress
at 0.05 mmol·L1 (B1) and low N stress at 0.5 mmol·L1 (B2)]. Root morphological indexes (root length, root diameter, root number,
root volume, root surface area), bleeding intensity and activities of nitrate reductase (NR), glutamine synthelase (GS) and glutamate
dehydrogenase (GDH) were measured on the 7th and 14th days after low N stress. The results showed that the bleeding intensity and
activities of NR, GS and GDH of the root system of maize varieties with different low N tolerance at seedling stage declined under
low N stress treatments B1 and B2. There were remarkable differences among the maize varieties in terms of the above indexes. The
decreasing ranges of the above indexes of the low N tolerant varieties (29.8% and 8.7%, 46.9% and 39.6%, 7.3% and 4.4%, 31.3%
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and 19.8%) were less than those of the low N sensitive varieties (37.0% and 27.5%, 68.8% and 56.6%, 24.5% and 18.7%, 60.7% and
42.7%). The NR and GDH activities of the low N tolerant varieties were respectively 1.4 and 1.35 times those of the low N sensitive
varieties under B1 treatment. The effects of low N stress on the growth of aboveground system of maize seedling were greater than
those on the belowground system. This significantly decreased shoot dry weight, significantly increased root-to-shoot ratio and
decreased root number. Root-to-shoot ratio of low N sensitive varieties increased by 81.6% and 25.4% and root number declined by
22.2% and 31.1% against those of the low N-tolerant varieties (61.0% and 21.1%, 19.8% and 19.4%) under B1 and B2 treatments,
respectively. With increasing of low N stress degree, root length of low N tolerant varieties increased and root diameter decreased.
This resulted in root elongation and thinning, increasing N absorption area and responsiveness to low N stress. Compared with
low N sensitive varieties, low N tolerant varieties had better root morphology and stronger root physiological activity to respond
to low N stress. The low N tolerant maize varieties also had relatively stable growth and better adaptability to low N stress.
Adaptability to low N stress of low N tolerant maize varieties increased, while that of low N sensitive varieties decreased with
prolonged low N stress time.
Keywords Maize; Low nitrogen stress; Low nitrogen tolerance; Root morphology; Nitrate reductase; Glutamine synthetase
(Received Feb. 6, 2015; accepted May 7, 2015)
玉米(Zea mays L.)作为三大粮食作物之一, 在
世界粮食作物生产及国民经济中占有重要地位, 伴
随畜牧业的大发展和玉米工业的兴起, 世界对玉米
的需求量将大增, 确保玉米高产稳产尤为重要。氮
是影响作物生长发育和产量、品质形成的重要营养
元素[1]。玉米根系是养分吸收的重要器官[2], 良好的
根系形态有利于提高玉米对氮素的吸收与积累[3]。
研究表明, 玉米在吸收利用氮素方面存在基因型差
异 [45]; 利用玉米这一特性筛选耐低氮品种以适应
贫瘠的生长条件, 对提高氮肥利用效率、减少氮素
损失、改善生态环境具有重要意义[6–7]。低氮胁迫下
苗期根系形态直接与氮效率相关[5,8], 良好的根系形
态和生理活性是氮高效利用的重要特征[9–10]。研究表
明 , 低氮胁迫下 , 玉米根长往往增长 , 相对根数和
根体积减少, 根冠比显著增加[5,11], 这可能与低氮胁
迫下植株尽可能寻找氮源而产生的补偿效应有关[12]。
低氮胁迫对地上部干物重的影响大于对地下部干物
重的影响 , 造成根冠比显著增加 [3,13]。低氮胁迫下 ,
玉米根系生理活性减弱 , 氮代谢关键酶[硝酸还原
酶 (NR)、谷氨酰胺合成酶 (GS)、谷氨酸脱氢酶
(GDH)]活性均降低[14–15]。关于低氮胁迫对玉米地上
部生长[13,16]、根系形态[11–12,17]、伤流量[18]及氮代谢
相关酶活性 [11,14–15]的影响已有较多报道, 但鲜见低
氮胁迫下不同耐低氮性玉米品种苗期根系形态和生
理特性的比较研究。本文以不同耐低氮性玉米品种
为材料, 采用水培方法, 研究低氮胁迫对不同耐低
氮性玉米品种苗期根系形态、伤流量、氮代谢相关
酶活性的影响, 并分析比较品种间的差异, 以丰富
玉米苗期氮素营养理论, 同时为玉米科学施肥提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试耐低氮玉米品种为‘正红 311’(ZH311)、‘成单
30’(CD30), 不耐低氮玉米品种为‘先玉 508’(XY508)、
‘三北 2号’(SB2)[19]。
1.2 试验设计
试验于 2013 年 9—11 月在四川农业大学成都
校区实验室内进行。采用水培试验, 2因素完全随机
设计。因素 A 为不同玉米品种: ‘正红 311’、‘成单
30’、‘先玉 508’、‘三北 2 号’; 因素 B 为不同氮素水
平: 极低氮胁迫 B1(低氮 Hoagland营养液, N浓度为
0.05 mmol·L–1)、低氮胁迫 B2(低氮 Hoagland营养液,
N 浓度为 0.5 mmol·L–1)、正常供氮 B3(Hoagland 完
全营养液, N浓度为 15 mmol·L–1)。共 12个处理, 3
次重复, 共 36盆。
选取均匀饱满的种子, 用 75%酒精消毒, 去离
子水洗净后置于铺有湿润纱布的发芽盘中, 28 ℃催
芽。3 d 后移栽到珍珠岩中, 每天浇适量蒸馏水。2
叶 1 心时, 选取长势均匀的玉米苗去除胚乳, 移栽
到泡沫板上直径为 2 cm的小孔中并用海绵固定, 每
板移栽 25株, 株行距 5 cm×5 cm, 泡沫板悬浮于塑
料盆(45 cm×35 cm×15 cm)上。移栽后在蒸馏水中适
应 1 晚, 第 2 d 开始使用各处理营养液(每盆 10 L),
在培养室中培养, 每天用气泵通气 2 h, 每 4 d更换 1
次营养液。
1.3 取样与测定
分别于处理第 7 d和第 14 d取样, 每盆取 3株,
每个处理共取样 9株, 3株测定根系性状, 3株测定根
系伤流量, 3株测定根系氮代谢相关酶活性。
根系性状的测定: 用根系扫描仪(Epson Expression
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1000xl, WinRHIZO)测定根表面积、根体积、总根长、
根粗、根数; 采用烘干法测定根干重和地上部干重,
计算根冠比(根冠比=根干重/地上部干重)。伤流量的
测定: 采用称重法 [20], 将脱脂棉塞入去盖离心管并
称重, 在玉米苗茎基部离地面约 2 cm处用刀片切去
地上部分, 用离心管收集伤流, 封口膜封口, 24 h后
取下并称重, 两次称重之差即为伤流量。氮代谢相
关酶活性测定: 硝酸还原酶(NR)采用对氨基苯磺酸
比色法之离体法[20], 谷氨酰胺合成酶(GS)参照张以
顺等[21]的方法, 谷氨酸脱氢酶(GDH)参照 Cren等[22]
的方法。
1.4 数据处理
采用 Excel 2007 软件进行数据处理与图表制作,
DPS7.05数据处理系统进行统计分析(LSD法)。
2 结果与分析
2.1 低氮胁迫对玉米苗期根系性状的影响
表1结果表明 , 低氮胁迫显著影响玉米苗期根
表面积、根体积、根长、根粗和根数等根系性状(P<
0.05)。与B3正常氮浓度相比, 在B1极低氮胁迫浓度
下各玉米品种根长增长 , 耐低氮品种 ( ZH 311和
CD30平均)处理第7 d 和第14 d 两次测定的平均增幅
(9.2%)大于不耐低氮品种(XY508和SB2平均)的增幅
(4.8%); 而在B2低氮胁迫浓度下, 各玉米品种根长
则均下降, 不耐低氮品种降幅(22.6%)大于耐低氮品
种(8.1%)。低氮胁迫下玉米品种平均根粗变化存在
差异, 与 B3 相比, 在B2处理下除第7 d和 14 d ZH311
外其他各玉米品种根粗均增大; 在B1处理下ZH311
根粗显著减小, 而其他各玉米品种根粗变化不明显。
表 1 低氮胁迫不同时间不同玉米品种苗期根系形态特征
Table 1 Root morphological traits of maize varieties at seedling stage under low N stress for different times
处理时间
Treatment time
(d)
处理
Treatment
品种
Variety
根表面积
Root surface area
(cm2)
根体积
Root volume
(cm3)
根长
Root length
(cm)
根粗
Root diameter
(mm)
根数
Root numbers
ZH311 68.56±1.15d 0.83±0.02e 551.60±15.44b 0.49±0.01f 539.0±25.5f
CD30 75.25±1.92c 1.02±0.11c 469.43±19.45c 0.54±0.01de 386.3±10.0i
XY508 63.23±1.99e 1.22±0.05b 435.83±16.19d 0.52±0.01e 486.3±30.2g
B1
SB2 117.93±4.99a 1.43±0.06a 603.57±15.01a 0.48±0.01f 826.0±41.1b
ZH311 71.56±1.91cd 0.97±0.02cd 427.17±9.75d 0.53±0.01de 591.7±7.8de
CD30 70.74±2.44cd 1.02±0.06c 393.27±15.62e 0.58±0.02a 434.7±15.0h
XY508 59.12±3.90e 1.01±0.08c 324.47±17.41g 0.54±0.01cd 579.7±37.8ef
B2
SB2 61.45±3.42e 0.90±0.06de 352.33±12.89f 0.56±0.01ab 408.3±29.6hi
ZH311 86.06±2.45b 1.20±0.04b 492.47±14.72c 0.56±0.01bc 647.0±22.1c
CD30 71.43±3.31cd 0.95±0.03cd 427.07±10.55d 0.53±0.01de 532.0±22.3fg
XY508 68.56±4.99d 0.99±0.02c 420.47±7.70d 0.52±0.01e 632.3±10.8cd
7
B3
SB2 83.81±2.78b 1.04±0.06c 539.07±20.14b 0.50±0.01f 907.3±46.5a
ZH311 125.31±6.74bcd 1.39±0.09cd 979.60±5.92a 0.44±0.02ef 1 128.7±45.0ef
CD30 118.82±9.06cde 1.44±0.11bc 780.63±27,45c 0.49±0.01cd 1 060.7±43.8fg
XY508 106.50±11.23ef 1.28±0.12cd 705.73±23.11de 0.48±0.01d 944.7±54.3h
B1
SB2 167.68±5.22a 2.08±0.16a 972.03±20.52a 0.50±0.01bc 1 292.7±27.9d
ZH311 121.87±7.84bcd 1.26±0.11d 943.14±13.57a 0.41±0.01g 1 755.7±84.8b
CD30 112.53±2.77def 1.57±0.06b 627.27±15.80g 0.57±0.01a 620.7±15.1i
XY508 92.45±5.30g 1.05±0.08e 648.50±13.23fg 0.45±0.01e 1 000.0±67.8gh
B2
SB2 112.76±4.25def 1.42±0.04bcd 712.53±52.28de 0.51±0.01b 1 151.0±20.1e
ZH311 130.34±7.14bc 1.40±0.15bcd 967.86±25.40a 0.43±0.01f 2 075.0±38.2a
CD30 105.30±5.06fg 1.29±0.05cd 686.17±34.81ef 0.49±0.01cd 959.3±9.5h
XY508 112.37±9.89def 1.34±0.13cd 748.97±42.35cd 0.48±0.01d 1 420.3±43.5c
14
B3
SB2 132.21±10.87b 1.58±0.09b 888.27±23.80b 0.48±0.01d 1 684.7±35.7b
B1、B2和 B3分别代表培养液中 N浓度为 0.05 mmol·L–1(低氮处理)、0.5 mmol·L–1(低氮处理)和 15 mmol·L–1(正常氮处理); 表中不同小写
字母表示相同处理时间品种间和处理间差异达 5%显著水平。下同。B1, B2, B3 indicate nitrogen concentrations of 0.05 mmol·L–1 (low nitrogen
stress), 0.5 mmol·L–1 (low nitrogen stress), 15 mmol·L–1 (normal nitrogen concentration) in Hoagland solution respectively. Values followed by
different small letters of the same treatment time in the table are significantly different at 5% level. The same below.

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这说明随着低氮胁迫程度的增大, 耐低氮品种对低
氮胁迫的响应增大, 表现为根系伸长变细以增加对
氮素的吸收面积。低氮胁迫下玉米根数减少, 与 B3
相比, 在 B1 和 B2 处理下玉米幼苗根数平均降低
21.0% 和 25.3%; 不同玉米品种间差异显著 , 耐低
氮品种降幅(19.8% 和 19.4%)小于不耐低氮品种的
降幅(22.2%和 31.1%)。与 B3相比, 在 B1处理下耐
低氮品种 ZH311 两次测定时根表面积和根体积均
减小 , 随着胁迫时间延长 , 其降幅减小 ; CD30 与
ZH311不同, 第 7 d时 B1处理下根表面积减少、根
体积均增大, 随着胁迫时间延长, 根表面积显著增
加而根体积增幅增大; 不耐低氮品种 SB2根体积和
根表面积均为增大, 但随着胁迫时间延长, 其增幅
减小。说明随着低氮胁迫时间的延长, 耐低氮品种
对低氮胁迫的适应性增强, 不耐低氮品种的适应性
则减弱。
2.2 低氮胁迫对玉米苗期根系伤流量的影响
根系伤流量是表征根系活力的重要指标, 其大
小反映了根系主动吸收能力的强弱。低氮胁迫显著
降低了玉米苗期根系伤流量(图 1)。与 B3 正常氮浓
度相比, 在 B1、B2 低氮胁迫浓度下, 玉米苗期根
系伤流量第 7 d 和 14 d 分别降低 29.5%、20.4%和
33.4%、18.1%, 且不同玉米品种间存在差异。图 1
结果表明, 第 7 d时, B1、B2两个低氮胁迫浓度下耐
低氮品种 ZH311 伤流量降幅最小, 分别为 7.1%、
2.8%, CD30伤流量降幅居中, 分别为 31.6%、18.4%;
不耐低氮品种中 SB2 伤流量降幅较大 , 分别为
35.8%、24.5%, XY508 伤流量降幅最大 , 分别为
43.6%、35.7%。低氮胁迫第 14 d根系伤流量与第 7 d
结果表现一致, 在 B1、B2两个低氮胁迫浓度下不耐
低氮品种伤流量降幅(37.0%和 27.5%)较耐低氮品种
降幅(29.8%和 8.7%)大。在正常氮浓度(B3)下不耐低
氮品种 SB2伤流量最大, 但在 B1和 B2低氮胁迫浓
度下耐低氮品种 ZH311 表现出较高伤流量(图 1A、
图 1B), 这表明低氮胁迫下耐低氮品种能保持较强
根系活力, 对低氮胁迫的耐性较强。

图 1 低氮胁迫下不同玉米品种苗期第 7 d(A)和第 14 d(B)根系伤流量
Fig. 1 Root bleeding intensities after 7 days (A) and 14 days (B) of treatment of maize varieties at seedling stage under low N stress
2.3 低氮胁迫对玉米苗期干物质量和根冠比的影响
由表 2 可知, 低氮胁迫下各玉米幼苗地上部生
长受到明显抑制, 干物质量下降, 根冠比增加。与
B3相比, 在 B1和 B2处理下第 7 d玉米地上部干重
平均降低 38.0%和 30.0%, 根冠比平均增加 75.3%
和 26.1%; 第 14 d 地上部干重平均降低 31.0%和
22.0%, 根冠比平均增加 67.3%和 20.3%。在 B1 和
B2处理下, 第 7 d耐低氮品种地上部干重分别降低
42.6%和 33.0%, 不耐低氮品种则降低 33.2%和
27.1%, 表现为不耐低氮品种降幅小于耐低氮品
种。处理第 14 d 耐低氮品种降幅(29.5%和 17.0%)
减小, 不耐低氮品种降幅(32.5%和 27.0%)变化不大,
表现为不耐低氮品种降幅大于耐低氮品种。低氮胁
迫下各玉米品种根干重差异显著, 在 B1处理下, 第
7 d 耐低氮品种根干重下降, 不耐低氮品种根干重
增加; 第 14 d各玉米幼苗根干重均增加, 表现为不
耐低氮品种增幅 (15.9%)大于耐低氮品种增幅
(13.7%)。低氮胁迫大幅度降低了地上部干重而对地
下部干重有增加趋势, 使各玉米幼苗根冠比显著提
高, 尤其是不耐低氮品种。将 2 次测定结果平均,
与 B3 相比, 在 B1 和 B2 处理下不耐低氮品种根冠
比分别提高 81.6%和 25.4%, 耐低氮品种分别提高
61.0%和 21.1%, 表现为不耐低氮品种根冠比增幅
大于耐低氮品种。说明玉米苗期地上部生长受低氮
胁迫的影响较地下部大, 造成根冠比显著增大, 随
着低氮胁迫时间的延长, 耐低氮品种地上部生长受
低氮胁迫影响减弱, 根冠比增幅较小, 对低氮胁迫
的适应性较强。
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表 2 低氮胁迫不同时间不同玉米品种苗期干物质量和根冠比
Table 2 Dry weight and root-shoot ratio of maize varieties at seedling stage under low N stress for different times
根干重
Root dry weight (g·plant–1)
地上部干重
Shoot dry weight (g·plant–1)
根冠比
Root-shoot ratio 处理
Treatment
品种
Variety 7 d 14 d 7 d 14 d 7 d 14 d
ZH311 0.065±0.001ef 0.114±0.005b 0.118±0.003fg 0.239±0.008d 0.551±0.023c 0.478±0.006c
CD30 0.066±0.001e 0.106±0.006c 0.111±0.006g 0.222±0.004e 0.590±0.022b 0.477±0.019c
XY508 0.086±0.001b 0.095±0.001ef 0.102±0.005h 0.174±0.008g 0.837±0.032a 0.544±0.017b
B1
SB2 0.095±0.002a 0.131±0.002a 0.118±0.003fg 0.223±0.008e 0.805±0.035a 0.591±0.033a
ZH311 0.062±0.001fg 0.091±0.002fgh 0.145±0.006d 0.324±0.017b 0.429±0.022e 0.282±0.010g
CD30 0.064±0.001efg 0.088±0.002ghi 0.124±0.005ef 0.233±0.005de 0.516±0.015cd 0.377±0.015e
XY508 0.061±0.002g 0.086±0.002hi 0.113±0.004g 0.199±0.007f 0.540±0.001c 0.432±0.022d
B2
SB2 0.064±0.004efg 0.097±0.002de 0.128±0.006e 0.229±0.003de 0.500±0.032d 0.426±0.013d
ZH311 0.074±0.003c 0.112±0.007b 0.221±0.003a 0.414±0.006a 0.334±0.011g 0.270±0.013g
CD30 0.071±0.001d 0.085±0.001i 0.181±0.007b 0.267±0.006c 0.389±0.019f 0.317±0.004f
XY508 0.071±0.001d 0.092±0.001efg 0.165±0.004c 0.271±0.012c 0.429±0.011e 0.339±0.014f
B3
SB2 0.070±0.001d 0.102±0.002cd 0.165±0.007c 0.314±0.007b 0.425±0.012ef 0.323±0.007f

2.4 低氮胁迫对玉米苗期根系氮代谢相关酶活性
的影响
表 3 结果表明, 低氮胁迫下玉米苗期根系硝酸
还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸脱氢酶
(GDH)活性均显著下降 , 随着胁迫程度的增大 , 活
性下降更明显。与 B3 相比, 在B1和B2处理下各玉
米品种NR、GS、GDH活性平均降低 49.6% 和 40.2%、
22.7% 和 16.9%、45.5%和29.7%。
不同耐低氮性玉米品种受低氮胁迫的影响存在
较大差异, 耐低氮品种的NR、GS、GDH活性降幅小
于不耐低氮品种。与B3相比, 在B1和B2处理下7 d
耐低氮品种NR、GS、GDH活性平均降低35.6%和
24.6%、20.1%和10.8%、33.8%和27%, 不耐低氮品
种则平均降低47.2%和40.0%、39%和33.9%、56.1%
和29.6%。随着低氮胁迫时间的延长, 胁迫14 d时,
各玉米品种NR活性降幅增大, GS活性降幅减小, 耐
低氮玉米品种GDH活性降幅减小 , 不耐低氮品种
GDH活性降幅增大; 并且仍表现为耐低氮品种 NR、
GS、GDH活性降幅(46.9%和39.6%、7.3% 和 4.4%、
31.3%和19.8%)小于不耐低氮品种降幅 (68.8%和
56.6%、24.5%和18.7%、60.7%和42.7%)。说明随着
幼苗根系的生长, 耐低氮品种对低氮胁迫的适应性
增强, 不耐低氮品种的适应性降低。低氮胁迫下耐
低氮品种NR、GDH活性高于不耐低氮品种; 在B1处
表 3 低氮胁迫不同时间不同玉米品种苗期根系氮代谢关键酶活性
Table 3 Activities of N metabolic key enzymes of maize root system at seedling stage under low N stress for different times
硝酸还原酶活性
Nitrate reductase activity
[μg(NO3–1·g–1(FW)·h–1]
谷氨酰胺合成酶活性
Glutamine synthetase activity
[mol·mg–1(protein)·h–1]
谷氨酸脱氢酶活性
Glutamic dehydrogenase activity
(ΔOD·g–1·min–1)
处理
Treatment
品种
Variety
7 d 14 d 7 d 14 d 7 d 14 d
ZH311 14.64±0.20f 13.39±0.10g 33.51±1.32g 48.78±2.60bcd 23.45±0.10d 25.65±0.83f
CD30 16.84±0.47de 14.97±0.77f 44.03±2.97de 51.09±8.66bc 29.04±2.20c 31.08±1.01de
XY508 11.78±0.52g 6.30±0.23j 37.09±2.01fg 52.72±1.87bc 17.85±0.98e 20.29±0.93g
B1
SB2 14.19±1.02f 10.66±0.65h 36.65±0.29fg 40.10±4.17d 22.21±1.43d 19.77±2.78g
ZH311 17.52±0.51cd 15.30±0.59f 39.76±3.05ef 49.46±8.42bc 24.56±0.47d 31.77±1.86de
CD30 19.34±0.68c 16.99±0.37e 46.65±4.79cd 53.70±3.58b 33.83±1.32b 33.93±1.20cd
XY508 13.94±0.86f 9.67±0.40i 43.13±1.91de 55.78±5.10b 29.30±1.46c 29.88±1.33e
B2
SB2 15.50±0.13ef 13.66±0.46g 37.46±0.04fg 44.05±5.89cd 34.94±0.50b 28.45±4.06ef
ZH311 24.43±1.09ab 26.17±0.85c 46.98±4.02cd 51.57±0.95bc 33.61±1.01b 36.09±1.74c
CD30 24.44±0.60ab 27.21±0.48b 49.73±3.37bc 56.26±2.89b 46.39±2.92a 46.78±1.87b
XY508 23.12±1.54b 23.64±0.35d 69.34±2.31a 65.83±8.93a 44.84±2.19a 44.35±1.84b
B3
SB2 25.92±2.56a 29.74±0.44a 53.51±0.97b 56.46±3.48b 46.19±6.75a 60.17±2.42a
第 8期 谢孟林等: 低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种幼苗根系形态和生理特征的影响 951


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理下, 2次测定中耐低氮品种 NR、GDH活性平均是
不耐低氮品种的 1.40倍、1.35倍。这说明低氮胁迫
下耐低氮品种对低氮胁迫的耐性较不耐低氮品种
强。在 B1 处理下, 不耐低氮品种 XY508 两次测定
的 GS 活性都较高, 但与耐低氮品种 ZH311、CD30
间的差异不显著, 且与 B3相比其降幅较大, 分别为
46.5%和 19.9%, 说明因品种本身的遗传特性, 低氮
胁迫下 XY508 的 GS 活性较高, 但其对低氮胁迫的
耐性不如 ZH311和 CD30强。
3 讨论
3.1 低氮胁迫对玉米幼苗根系性状的影响
根系性状是影响玉米氮素吸收的重要因素[23]。
研究表明, 低氮胁迫下作物根系的生长优于地上部,
使根冠比显著增加[3,24]。张定一等[8]研究表明, 低氮
胁迫下小麦(Triticum aeativum L.)根重、根长、根数、
根系活力均明显降低, 不同基因型间差异明显, 耐
低氮品种降幅最低 , 对低氮胁迫环境的适应性最
强。本研究表明, 低氮胁迫显著降低了玉米地上部
干重而对地下部干重有增加趋势, 使根冠比显著增
大, 说明低氮胁迫对地上部生长的影响大于对地下
部生长的影响。不耐低氮玉米品种的根冠比增幅较
耐低氮品种大, 是因为低氮胁迫显著降低了玉米幼
苗地上部干重, 而耐低氮品种根干重增幅较不耐低
氮品种小, 这与李强等[16]研究结果一致。低氮胁迫
下, 各玉米品种根数均减少, 且耐低氮品种降幅小
于不耐低氮品种。在极低氮胁迫浓度(B1)下, 各玉米
品种根长增长, 耐低氮品种增幅大于不耐低氮品种;
耐低氮品种ZH311根粗减小, 其他玉米品种根粗变
化不大。在低氮胁迫浓度(B2)下, 各玉米品种根长均
下降 , 除ZH311外其他各玉米品种根粗则均增大 ,
不耐低氮品种根长降幅大于耐低氮品种。说明低氮
胁迫下耐低氮品种根系比不耐低氮品种能维持较
稳定的生长 , 对低氮胁迫的耐性较强。随着低氮胁
迫程度的增大 , 耐低氮品种对低氮胁迫的响应能
力增大 , 表现为根系伸长变细以增加对氮素的吸
收面积。
3.2 低氮胁迫对玉米幼苗根系伤流量的影响
低氮条件下良好的根系形态和生理活性是氮高
效利用的重要特征[9–10]。伤流量的多少可以反映根系
生理活性的强弱[1]。伤流量越大, 根系活力越强, 根
系主动吸收能力越强[25]。宋海星等[18]研究表明水分
充足或水分胁迫较轻时, 伤流量随施氮量增加而增
加。本研究表明, 低氮胁迫下各玉米品种苗期根系
生理活动受到抑制, 伤流量均下降, 不同玉米品种
间存在差异, 耐低氮品种伤流量降幅较不耐低氮品
种小, 即其根系活力下降较不耐低氮品种小, 且在
低氮胁迫下耐低氮品种根系伤流量大于不耐低氮
品种。表明低氮胁迫下耐低氮玉米品种较不耐低氮
品种能维持较强的的根系活力, 更能适应低氮胁迫
环境。
3.3 低氮胁迫对玉米幼苗根系氮代谢相关酶活性
的影响
NR是氮素代谢过程中的关键酶 [26], 其活性在
一定程度上反映了植株的营养状况和硝酸同化水
平[1]。研究表明小麦根系NR活性与外源施氮水平呈
显著正相关[27]。GS与谷氨酸合酶(GOGAT)联合完成
氨同化的第一步反应 [1], 其活性的提高有利于植物
氨同化和氮素转运[28]。研究表明, 在一定范围内, 作
物GS的活性随施氮量的增加而增加, 但高量施氮会
使GS活性降低[29–30]。低氮水平下, GS活性与收获时
生物量和氮效率存在显著正相关[31]。高效表达的GS
能促进释放的氨的循环, 增强植株对土壤氮素缺乏
的耐性[32]。GDH主要催化谷氨酸的氧化脱氨基及其
逆反应, 在作物遇到环境胁迫时它在氨的再同化过
程中起重要作用[33]。GDH活性的提高可促进谷氨酸
氧化脱氨, 有利于植物应对缺氮逆境[34]。在一定范
围内, 增加氮素供应水平能提高GDH的活性, 但过
高的氮素水平则会降低GDH活性 [33]。本研究表明,
低氮胁迫下玉米根系NR、GDH、GS活性均显著下
降, 但耐低氮品种的NR、GDH活性均高于不耐低氮
品种, 说明低氮胁迫下耐低氮品种植株体内氮素代
谢较旺盛, 根系吸收利用氮素的能力较强。低氮胁
迫下植株的NR活性低于供氮正常的植株, 随氮素营
养水平的提高NR活性增强, 这与前人[27,35]的研究结
果一致。低氮胁迫下玉米根系NR、GS、GDH的活
性均降低 , 耐低氮品种的降幅小于不耐低氮品种 ;
随着氮胁迫时间的延长, NR活性降幅增大, 但仍表
现为耐低氮品种的降幅小于不耐低氮品种, 同时耐
低氮品种GS、GDH降幅减小, 而不耐低氮品种仍保
持较高降幅。这说明耐低氮品种对低氮胁迫的耐性
较不耐低氮品种强, 在低氮胁迫下能保持较强的生
理活性, 随着低氮胁迫时间的延长, 耐低氮品种对
低氮胁迫的适应性增强, 不耐低氮品种则降低。
4 结论
低氮胁迫降低了玉米幼苗根系伤流量及 NR、
GS、GDH活性, 耐低氮品种的降幅小于不耐低氮品
种, 且低氮胁迫下耐低氮品种的伤流量和 NR、GDH
952 中国生态农业学报 2015 第 23卷


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活性均较不耐低氮品种高。低氮胁迫对玉米苗期地
上部生长的影响大于对地下部生长的影响, 使地上
部干重显著降低, 根冠比显著增大, 不耐低氮品种
根冠比增幅大于耐低氮品种。低氮胁迫下各玉米品
种根数减少 , 耐低氮品种降幅小于不耐低氮品种 ,
随着低氮胁迫程度的增大 , 耐低氮品种根长增长 ,
根粗减小, 对低氮胁迫的响应能力增大, 表现为根
系伸长变细以增加对氮的吸收面积。与不耐低氮品
种相比, 低氮胁迫下耐低氮品种根系形态较好, 根
系生理活性和对低氮胁迫的耐性较强, 能维持较稳
定的生长; 随着低氮胁迫时间的延长, 耐低氮品种
对低氮胁迫的适应性增强, 不耐低氮品种则降低。
参考文献
[1] 李合生 . 现代植物生理学 [M]. 北京 : 高等教育出版社 ,
2012: 87–91
Li H S, Modern Plant Physiology[M]. Beijing: Higher
Education Press, 2012: 87–91
[2] 春亮, 陈范骏, 张福锁, 等. 不同氮效率玉米杂交种的根系
生长、氮素吸收与产量形成[J]. 植物营养与肥料学报, 2005,
11(5): 615–619
Chun L, Chen F J, Zhang F S, et al. Root growth, nitrogen
uptake and yield formation of hybrid maize with different N
efficiency[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2005,
11(5): 615–619
[3] 姜琳琳, 韩立思, 韩晓日, 等. 氮素对玉米幼苗生长、根系
形态及氮素吸收利用效率的影响[J]. 植物营养与肥料学报,
2011, 17(1): 247–253
Jiang L L, Han L S, Han X R, et al. Effects of nitrogen on
growth, root morphological traits, nitrogen uptake and
utilization efficiency of maize seedlings[J]. Plant Nutrition
and Fertilizer Science, 2011, 17(1): 247–253
[4] Harvey P H. Hereditary variation in plant nutrition[J].
Genetics, 1939, 24(4): 437–461
[5] 王艳, 米国华, 陈范俊, 等. 玉米氮素吸收的基因型差异及
其与根系形态的相关性[J]. 生态学报, 2003, 23(2): 297–302
Wang Y, Mi G H, Chen F J, et al. Genotypic differences in
nitrogen uptake by maize inbred lines and its relation to root
morphology[J]. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(2): 297–302
[6] Nielsen R L. N loss mechanisms and nitrogen use
efficiency[C]//Purdue Nitrogen Management Workshops.
Purdue: Purdue University, 2006: 1–5
[7] 张维理, 田哲旭, 张宁, 等. 我国北方农用氮肥造成地下水
硝酸盐污染的调查[J]. 植物营养与肥料学报 , 1995, 1(2):
80–87
Zhang W L, Tian Z X, Zhang N, et al. Investigation of nitrate
pollution in groundwater due to nitrogen fertilization in
agriculture in North China[J]. Plant Nutrition and Fertilizer
Sciences, 1995, 1(2): 80–87
[8] 张定一, 张永清, 杨武德, 等. 不同基因型小麦对低氮胁迫
的生物学响应[J]. 作物学报, 2006, 32(9): 1349–1354
Zhang D Y, Zhang Y Q, Yang W D, et al. Biological response
of roots in different spring wheat genotypes to low nitrogen
stress[J]. Acta Agronomica Sinica, 2006, 32(9): 1349–1354
[9] 戢林, 李廷轩, 张锡洲, 等. 氮高效利用基因型水稻根系形
态和活力特征[J]. 中国农业科学, 2012, 45(23): 4770–4781
Ji L, Li T X, Zhang X Z, et al. Root morphological and
activity characteristics of rice genotype with high nitrogen
utilization efficiency[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2012,
45(23): 4770–4781
[10] 樊剑波, 沈其荣, 谭炯壮, 等. 不同氮效率水稻品种根系生
理生态指标的差异[J]. 生态学报, 2009, 29(6): 3052–3058
Fan J B, Shen Q R, Tan J Z, et al. Difference of root
physiological and ecological indices in rice cultivars with
different N use efficiency[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009,
29(6): 3052–3058
[11] 齐红志, 刘天学, 杜成凤, 等. 玉米苗期对氮、磷、钾亏缺
的响应及基因型差异[J]. 河南农业大学学报, 2011, 45(2):
142–148
Qi H Z, Liu T X, Du C F, et al. Responses of maize to
nitrogen, phosphorus and potassium deficiency at seedling
stage and differences among cultivars[J]. Journal of Henan
Agricultural University, 2011, 45(2): 142–148
[12] 武永军, 沈玉芳, 颜秦峰, 等. 缺氮复氮处理对玉米根系生
长、根系活力、硝态氮及氨基酸含量的影响[J]. 西北农业
学报, 2012, 21(12): 61–64
Wu Y J, Shen Y F, Yan Q F, et al. Effect of N deficiency and
N recovery treatment on root growth, root activity, content of
NO3-N and amino acids[J]. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis
Sinica, 2012, 21(12): 61–64
[13] 姚启伦 , 胡芳 , 许江 . 低氮胁迫下玉米地方品种形态特征
和光合特性的变化[J]. 河南农业科学, 2011, 40(5): 37–41
Yao Q L, Hu F, Xu J. The effects of low-N stress on plant
morphology and photosynthesis of maize landraces at
seedling stage[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences,
2011, 40(5): 37–41
[14] 卫晓轶, 李国清, 王艳朋, 等. 不同基因型玉米某些氮代谢
生理指标的差异研究[J]. 河南农业大学学报, 2007, 41(3):
264–268
Wei X Y, Li G Q, Wang Y P, et al. Study on difference of
some physiological indexes of nitrogen metabolism in maize
of different genotypes[J]. Journal of Henan Agricultural
University, 2007, 41(3): 264–268
[15] 孙世友, 张国印, 王丽英, 等. 氮胁迫下不同效率玉米基因
型的生理特性[J]. 河北农业科学, 2006, 10(1): 26–28
Sun S Y, Zhang G Y, Wang L Y, et al. A study on physio-
logical traits of maize genotypes with different response to
nitrogen stress[J]. Journal of Hebei Agricultural Sciences,
2006, 10(1): 26–28
[16] 李强, 罗延宏, 龙文靖, 等. 低氮胁迫对不同耐低氮性玉米
品种苗期生长和生理特性的影响[J]. 草业学报, 2014, 23(4):
204–212
Li Q, Luo Y H, Long W J, et al. Effect of low nitrogen stress
on different low nitrogen tolerance maize cultivars seedling
stage growth and physiological characteristics[J]. Acta Prata-
culturae Sinica, 2014, 23(4): 204–212
第 8期 谢孟林等: 低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种幼苗根系形态和生理特征的影响 953


http://www.ecoagri.ac.cn
[17] 刘宗华, 卫晓轶, 汤继华, 等. 低氮胁迫对不同基因型玉米
根部性状的影响[J]. 玉米科学, 2008, 16(5): 50–53
Liu Z H, Wei X Y, Tang J H, et al. Effects of low nitrogen
stress on the root traits of different genotypes in maize[J].
Journal of Maize Sciences, 2008, 16(5): 50–53
[18] 宋海星, 李生秀. 水、氮供应对玉米伤流及其养分含量的影
响[J]. 植物营养与肥料学报, 2004, 10(6): 574–578
Song H X, Li S X. Effects of water and N supply on maize
bleeding sap and its nutrient contents[J]. Plant Nutrition and
Fertilizer Science, 2004, 10(6): 574–578
[19] 罗延宏. 玉米苗期耐低氮品种的筛选及其生理机制的初步
研究[D]. 成都: 四川农业大学, 2012
Luo Y H. The primary research about the screening of low
nitrogen tolerant maize variety and its physiological
mechanism[D]. Chengdu: Sichuan Agricultural University,
2012
[20] 熊庆娥. 植物生理学实验报告[M]. 成都: 四川科学技术出
版社, 2003: 38–49
Xiong Q E. Plant Physiology Experiment Report[M]. Chengdu:
Sichuan Science and Technology Press, 2003: 38–49
[21] 张以顺 , 黄霞 , 陈云凤 . 植物生理学实验教程 [M]. 北京 :
高等教育出版社, 2009: 85–86
Zhang Y S, Huang X, Chen Y F. Plant Physiology Experiment
Tutorial[M]. Beijing: Higher Education Press, 2009: 85–86
[22] Cren M, Hirel B. Glutamine synthetase in higher plants
regulation of gene and protein expression from the organ to
the cell[J]. Plant and Cell Physiology, 1999, 40(12):
1187–1193
[23] Brinkman M A, Rho Y D. Response of three oat cultivars to N
fertilizer[J]. Crop Science, 1984, 24(5): 973–977
[24] 孙虎威, 王文亮, 刘尚俊, 等. 低氮胁迫下水稻根系的发生
及生长素的响应[J]. 土壤学报, 2014, 51(5): 1096–1102
Sun H W, Wang W L, Liu S J, et al. Formation of rice root
regulated by nitrogen deficiency[J]. Acta Pedologica Sinica,
2014, 51(5): 1096–1102
[25] 孙庆泉, 胡昌浩, 董树亭, 等. 我国不同年代玉米品种生育
全程根系特性演化的研究 [J]. 作物学报 , 2003, 29(5):
641–645
Sun Q Q, Hu C H, Dong S T, et al. Evolution of root
characters during all growth stage of maize cultivars in
different eras in China[J]. Acta Agronomica Sinica, 2003,
29(5): 641–645
[26] Guerrero M G, Vega J M, Losada M. The assimilatory
nitrate-reducing system and its regulation[J]. Annual Review
of Plant Physiology, 1981, 32: 169–204
[27] 曹翠玲 , 李生秀 . 供氮水平对小麦生殖生长时期叶片光合
速率、NR 活性和核酸含量及产量的影响[J]. 植物学通报,
2003, 20(3): 319–324
Cao C L, Li S X. Effect of nitrogen level on the
photosynthetic rate, NR activity and the content of nucleic
acid of wheat leaf in the stage of reproduction[J]. Chinese
Bulletin of Botany, 2003, 20(3): 319–324
[28] Becker T W, Carrayol E, Hirel B. Glutamine synthetase and
glutamate dehydrogenase isoforms in maize leaves:
Localization, relative proportion and their role in ammonium
assimilation or nitrogen transport[J]. Planta, 2000, 211(6):
800–806
[29] 陈胜勇, 李彩凤, 马凤鸣, 等. 甜菜谷氨酰胺合成酶基因在
不同氮素条件下的表达分析[J]. 作物杂志, 2008(4): 64–67
Chen S Y, Li C F, Ma F M, et al. Expression analysis of
glutamine synthetase gene under different nitrogen conditions
in sugar beet (Beta vulgaris L.)[J]. Crops, 2008(4): 64–67
[30] 陈晓飞, 宁书菊, 魏道智, 等. 氮素营养水平对水稻幼苗氮
代谢的影响[J]. 中国生态农业学报, 2008, 16(3): 571–575
Chen X F, Ning S J, Wei D Z, et al. Effect of nitrogen level on
nitrogen metabolism in rice seedling[J]. Chinese Journal of
Eco-Agriculture, 2008, 16(3): 571–575
[31] 曾建敏, 崔克辉, 黄见良, 等. 水稻生理生化特性对氮肥的
反应及与氮利用效率的关系 [J]. 作物学报 , 2007, 33(7):
1168–1176
Zeng J M, Cui K H, Huang J L, et al. Responses of
physio-biochemical properties to N-fertilizer application and
its relationship with nitrogen use efficiency in rice (Oryza sativa
L.)[J]. Acta Agronomica Sinica, 2007, 33(7): 1168–1176
[32] Hirel B, Bertin P, Quilleré I, et al. Towards a better
understanding of the genetic and physiological basis for
nitrogen use efficiency in maize[J]. Plant Physiology, 2001,
125(3): 1258–1270
[33] 张智猛, 万书波, 戴良香, 等. 施氮水平对不同花生品种氮
代谢及相关酶活性的影响[J]. 中国农业科学, 2011, 44(2):
280–290
Zhang Z M, Wan S B, Dai L X, et al. Effects of nitrogen
application rates on nitrogen metabolism and related enzyme
activities of two different peanut cultivars[J]. Scientia
Agricultura Sinica, 2011, 44(2): 280–290
[34] 罗凤, 卢永恩, 杨猛, 等. 氮胁迫对水稻营养生长期氮代谢
及相关基因表达量的影响 [J]. 华中农业大学学报 , 2012,
31(1): 16–22
Luo F, Lu Y E, Yang M, et al. Effects of nitrogen deficiency
on nitrogen metabolism and expression of genes related
during vegetative growth stage of rice[J]. Journal of
Huazhong Agricultural University, 2012, 31(1): 16–22
[35] 王月福, 姜东, 于振文, 等. 氮素水平对小麦籽粒产量和蛋
白质含量的影响及其生理基础 [J]. 中国农业科学 , 2003,
36(5): 513–520
Wang Y F, Jiang D, Yu Z W, et al. Effects of nitrogen rates on
grain yield and protein content of wheat and its physiological
basis[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2003, 36(5): 513–520