全 文 ：中国生态农业学报 2014年 12月 第 22卷 第 12期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Dec. 2014, 22(12): 1484−1490


* 国家自然科学基金项目(U1131006, 30770403, 30900187)、广东省科技计划项目(2007B020709007, 2011B020309009)、广东省高等学校
高层次人才项目(粤教师函 2010[79号])和广东省引进国(境)外高层次人才智力项目(粤外专[2010]51号)资助
** 通讯作者: 章家恩, 主要从事生态学等方面的教学与研究工作。E-mail: jeanzh@scau.edu.cn
郭靖, 主要从事农业生态学和入侵生物等方面的研究。E-mail: jingaj@163.com
收稿日期: 2014−04−03 接受日期: 2014−09−09
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140412
间歇性干旱对福寿螺生长、抗氧化能力和
消化酶活性的影响*
郭 靖1 章家恩1,2,3** 刘 文1 杨 洁1 罗明珠1,2,3
(1. 华南农业大学农学院生态学系 广州 510642; 2. 农业部华南热带农业环境重点开放实验室 广州 510642;
3. 广东省高等学校农业生态与农村环境重点实验室 广州 510642)
摘 要 福寿螺(Pomacea canaliculata)是首批列入我国外来入侵物种黑名单的生物。本文采用干旱后复水方
式喂养福寿螺 48 d, 研究间歇性干旱处理下福寿螺摄食生长、肝胰脏抗氧化能力及胃消化酶活力变化。结果
显示: 间歇性干旱能够显著降低福寿螺的体重增长率, 对存活率影响不明显; 福寿螺在恢复摄食期间出现部
分补偿生长现象, 主要是通过复水后增大摄食量来实现的, 当间歇性干旱时间间隔延长到 8 d时, 则是通过增
大摄食量和提高食物转化率的双重作用来实现的; 除间隔 4 d 间歇性干旱下 SOD 酶活力以外, 福寿螺在短间
隔(1~4 d)间歇性干旱下 SOD和 CAT活力均出现不同程度的增加, 而 MDA含量明显降低; 在长间隔(8 d)间歇
性干旱下, SOD和 CAT活力均低于对照组, 且MDA含量与对照组无差别; 间歇性干旱降低了福寿螺肝胰脏中
GST 和 GSH-PX 活性, 对 GSH 含量无明显影响; 除间隔 1 d 的处理组胃脂肪酶外, 间歇性干旱能够不同程度
地提高福寿螺胃淀粉酶和胃脂肪酶活力。总体而言, 在间歇性干旱胁迫下, 福寿螺可通过提高摄食率、食物转
化率、抗氧化能力、消化酶活性等, 在一定程度上来缓解胁迫带来的影响, 但间歇性干旱能够明显抑制福寿螺
的正常生长, 表明通过农田水位交替性变化可在一定程度上防控福寿螺的暴发与危害。
关键词 福寿螺 生长 抗氧化能力 消化酶 间歇性干旱
中图分类号: S474 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)12-1484-07
Effect of intermittent drought on growth, antioxidant capacity and
digestive enzyme activity of Pomacea canaliculata
GUO Jing1, ZHANG Jia’en1,2,3, LIU Wen1, YANG Jie1, LUO Mingzhu1,2,3
(1. Department of Ecology, College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;
2. Key Laboratory of Agro-Environment in the Tropics, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510642, China; 3. Key Laboratory
of Agroecology and Rural Environment of Guangdong Regular Higher Education Institutions, Guangzhou 510642, China)
Abstract Golden apple snail (Pomacea canaliculata) was included in the first class of blacklisted invasive alien species in China.
In a 48-day period of intermittent drought experiment with different drought-flooding intervals, drought-flooding treatments were
carried out to examine changes in growth, antioxidant capacity and digestive enzyme activities of P. canaliculata. The results showed
that intermittent drought significantly reduced the increase rate of weight without obviously influencing survival rate of snails. Snails
compensated growth mainly by increasing food consumption during re-feeding period under flooding conditon. When intermittent
drought duration was extended to 8 days, compensatory growth started by increasing feed intake and enhanced food conversion ratio.
Except for the activity of superoxide dismutase (SOD) in 4-day interval treatment, intermittent drought treatments with short intervals
(1−4 days) improved SOD and catalase (CAT) activities in hepatopancreas while decreasing the content of malondialdehyde (MDA)
in snails. However, SOD and CAT activities in 8-day interval treatment were lower than those of the control group, but MDA content
was not significantly different compared with the control. The levels of glutathioneperoxidase (GSH-PX) and glutathione-S-
第 12期 郭 靖等: 间歇性干旱对福寿螺生长、抗氧化能力和消化酶活性的影响 1485


transferase (GST) in the liver of snail dropped down under different intermittent drought stress treatments while glutathione (GSH)
content remained unchanged. Except for lipase activity under 1-day interval treatment, intermittent drought treatments also improved
amylase and lipase activities on different levels in the stomach of snails. In conclusion, snails enhanced feed intake, food conversion
ratio, antioxidant capacity and digestive enzyme activity to protect them from the intermittent drought stress. However, this form of
stress significantly influenced normal feeding and growth processes of snails. The findings pointed to the possibility to control snail
occurrence and to decrease its damage by periodically regulating water levels in paddy fields.
Keywords Golden apple snail (Pomacea canaliculata); Growth; Antioxidant capacity; Digestive enzyme; Intermittent
drought
(Received Apr. 3, 2014; accepted Sept. 9, 2014)
福寿螺(Pomacea canaliculata)原产于南美洲亚
马逊河流域, 1980 年前后, 因其蛋白质含量丰富且
营养成分高而被作为一种水生经济动物从阿根廷引
入到我国台湾[1]。之后在全国范围内兴起的养螺热
潮中 , 被大范围引入到多个省市 [2], 后因缺乏销路
而弃养。由于福寿螺生长快、繁殖力强、适应性好,
很快在我国南方形成自然种群 , 严重危害作物生
产。同时, 福寿螺是可引起人体嗜酸性脑膜炎的广
州管圆线虫(Angiostrongylus cantonensis)的重要中间
宿主[3]。2003年 3月, 国家环保总局和中国科学院[4]
将福寿螺列入了首批入侵中国的 16 种外来物种“黑
名单”。
福寿螺作为一种水生动物, 在水中进行取食、
交配等活动, 但独特的“鳃肺结合”的呼吸方式使其
具有两栖性[5], 雌螺在繁殖季节会爬出水面产卵。福
寿螺在水环境干涸时会停止取食, 钻入土中进入休
眠状态, 利用其“遇旱休眠、遇水复苏”的特性, 研究
干旱对福寿螺的胁迫影响, 减少其生长繁殖和危害
水生作物, 成为一种新的生态防治途径[6]。在水资源
紧缺的中国, 发展节水农业成为必然趋势。张荣萍
等[7]针对水稻研究的“湿、晒、浅、间”的灌溉方式(即
移栽至孕穗前湿润灌溉、无效分蘖期晒田、孕穗期
浅水灌溉和抽穗至成熟期进行干湿交替灌溉)有着
比常规淹水灌溉种植更高的产量。这为福寿螺的控
水防治提供了新的理论基础, 水稻移栽后至晒田前
是福寿螺危害的主要时期, 在此期间进行湿润灌溉
能够达到最佳控螺效果, 即要求土壤含水量一直保
持在饱和含水量的 70%~80%[7], 但这个数量标准对
生产者的日常管理来说通常较难把握, 而且可能需
要每天灌水, 因而所需的人工多。那么, 在移栽后至
晒田前进行干湿交替可能是一种新的解决办法, 即
先进行浅水灌溉, 等水落干到一定程度后, 进行再
次灌溉。郭靖等[6]研究发现福寿螺在干湿交替条件
下, 其体重增长率、摄食率、食物转化率、特定生
长率均呈现不同程度的抑制, 且干旱时间越长, 受
影响程度越明显。但若在一定干旱时间内, 有无水
转换的时间间隔长短对福寿螺生长的影响是否存在
差异尚不清楚, 即对稻田进行间歇性灌溉的时间如
何把握, 能否实现既能够减少福寿螺对水稻的危害,
又不会因需每日灌水而造成繁琐的田间管理。为此,
本文研究了不同间隔长短的间歇性干旱下福寿螺摄
食生长、抗氧化能力及消化酶活性的变化情况, 旨
在探讨通过水分调节来防控福寿螺和节约利用水资
源的科学依据和可行性。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验所用福寿螺的仔螺于 2013年 3月中旬采集
于华南农业大学校内农场水渠, 以新鲜生菜为食物
进行每天投喂, 驯养 15 d 后, 选取表观正常、活力
较强、体型较为一致的福寿螺个体用于试验, 个体
质量为(1.12±0.20) g, 壳高为(17.03±1.21) mm。在试
验所用红色小桶(5.8 L、内口径 21.0 cm)的底部, 放
置 1.5 kg 风干并搅拌均匀的水稻土, 以模拟福寿螺
的野外生存条件, 除喂食及换水时, 小桶一直盖有
桶盖 , 以防止螺逃逸 , 桶盖上钻有小孔 , 便于福寿
螺呼吸换气。
1.2 试验处理
试验所用福寿螺被随机分配到 5 个试验组, 除
对照组 CK(小桶中持续有水)以外, 另设置 4 个间歇
性干旱处理组合, 首先进行干旱无水处理, 时间长
度分别为 1 d、2 d、4 d、8 d, 然后进行有水处理, 时
间长度分别与相应无水处理的时长相等, 再接着又
进行无水处理, 周而复始。上述间歇性干旱处理组
合分别用 D1F1、D2F2、D4F4、D8F8表示, 有无水
转换时间间隔分别为 1 d、2 d、4 d、8 d, 各试验组
设置 3个平行, 每小桶放入 10只福寿螺, 共 150只。
试验以 16 d为一个周期, 共饲养 48 d。
1.3 日常管理
试验所用小桶置于人工气候箱中(25 ℃、光周期
14 h︰10 h), 有水处理时试验桶中保持 8 cm 水层,
采用约 25 ℃的曝气水进行每天换水, 换水量约为
原有水量的 3/4, 换水过程中尽量不搅动水底土层,
保证水体较为清澈; 无水期间则排水且不加水, 让
1486 中国生态农业学报 2014 第 22卷


其自然干燥; 在定期清理底部福寿螺排泄物时, 进
行全量换水。每天定时投喂定量新鲜生菜, 次日捞
取剩余生菜, 福寿螺每天饲喂时长为 12 h, 生菜称
重前均用毛巾擦干表面水分, 从处于干旱期间的小
桶中捞出的生菜会出现萎焉, 需先放入清水中一段
时间后再擦干进行称重。
1.4 测定方法
在试验开始前及试验进行至 16 d、32 d、48 d
时对福寿螺进行称重及量取壳高, 称重前需将福寿螺
表面残留泥土清理掉, 并用毛巾擦干表面水分, 壳高
用数码游标卡尺量取, 精确到 0.02 mm, 体重用电子
天平称量, 精确到 0.1 mg。福寿螺体重增长率(weight
growth rate, WGR)、摄食率(feeding rate, FR)、食物转
化率(food conversion ratio, FCR)、特定生长率(specific
growth rate, SGR)采用以下公式计算:
WGR(%)=(Wt−W0)/W0×100 (1)
FR(%·d−1)=2F/[t(Wt+W0)]×100 (2)
FCR(%)=(Wt−W0)/F×100 (3)
SGR(%·d−1)=(lnWt−lnW0)/t×100 (4)
式中: W0和Wt为体重初始值和最终值(g), t为试验时
间(d), F为饵料总摄入量(g)。
试验结束后 , 从各小桶随机捞取 3只螺, 于冰
上解剖分离出肝组织和胃组织后迅速置于−20 ℃冰
箱保存备用。将用于测定酶活性的样品从−20 ℃冰
箱取出, 解冻后按 1︰9的质量体积比加入预冷生理
盐水, 冰浴中用电动高速匀浆器制成 10%的组织匀
浆液, 匀浆液在 4 ℃下 3 000 r·min−1离心 10 min, 取
上清液进行测定。肝组织上清液用于抗氧化酶 SOD、
CAT、GST、GSH-PX活力及 MDA、GSH含量的测
定, 胃组织上清液用于淀粉酶、脂肪酶的测定, 上清
液于 24 h内测定完毕。
各酶活力均采用南京建成生物工程研究所提供的
试剂盒进行测定。SOD活力采用黄嘌呤氧化酶法测定,
其定义为 37 ℃条件下, 每毫克组织蛋白在 1 mL反应
液中 SOD 抑制率达 50%时所对应的 SOD 量为 1 个
活力单位(U)。CAT活力采用钼酸铵显色法测定, 其
定义为每毫克组织蛋白每秒钟分解 1 μmol H2O2的
量为 1个活力单位。GST活力测定采用 CDNB法, 其
定义是每毫克组织蛋白在 37 ℃反应 1 min扣除非酶
促反应, 使反应体系中 GSH浓度降低 1 μmol·L−1为
1 个酶活力单位。GSH-PX 活力采用 DTNB 法测定,
其定义是每毫克组织蛋白在 37 ℃反应 1 min扣除非
酶促反应, 使反应体系中 GSH 浓度降低 1 μmol·L−1
为 1个酶活力单位。GSH含量测定采用DTNB法, 单
位为 mg·g−1(以 prot 计)。MDA 含量用 TBA(硫代巴
比妥酸)法测定, 单位为 nmol·mg−1(以 prot计)。淀粉
酶活力采用碘−淀粉比色法测定 , 其定义是每毫克
组织蛋白在 37 ℃与底物作用 30 min, 水解 10 mg淀
粉为 1 个淀粉酶活力单位。脂肪酶活力的定义是在
37 ℃条件下, 每克组织蛋白在本反应体系中与底物
反应 1 min, 每消耗 1 μmol底物为 1个酶活力单位。
蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝法, 酶活力以比活
力表示 , 即酶液中每毫克蛋白具有的酶活力单位
(U·mg−1)。
1.5 数据分析
试验数据均用平均数±标准差表示, 采用 SPSS
17.0和 Excel 2003软件对试验数据进行统计学分析。
利用单因素方差分析(One-way ANOVA)和 Duncan
多重比较分析不同处理之间的差异, P<0.05 为显著
性水平。
2 结果与分析
2.1 间歇性干旱对福寿螺体重变化及存活率的影响
试验开始时, 各试验组福寿螺体重无显著差异,
当间歇性干旱处理进行 16 d、32 d、48 d后, 处理组
福寿螺体重均小于对照组(P<0.05), 主要是由于处
理组福寿螺在干旱时 , 会钻入土中进入休眠状态 ,
几无取食, 仅有个别螺会在干旱处理阶段的前 1~2 d
取食少量生菜, 故处理组取食时长约为对照组的 1/2,
即 24 d, 从而导致其体重均低于对照组; 此外, D8F8
处理组体重最终值显著高于 D1F1、D2F2、D4F4
(P<0.05), 且 D1F1、D2F2、D4F4三者之间无显著差
异(P>0.05)。体重增长率与体重最终值存在相同的变
化趋势, D1F1组体重增长率甚至不及对照组的 1/3。
而间歇性干旱对福寿螺存活无显著影响 (P>0.05),
除 D8F8 处理组以外, 各试验组存活率均在 93%以
上(表 1)。
2.2 间歇性干旱对福寿螺补偿性生长的影响
处理组福寿螺在有水恢复摄食期间, 摄食率均
高于对照组, 除 D4F4处理组外, 其余均与对照组达
到显著差异(P<0.05), 其中D2F2处理组摄食率最高,
为 47.45 %·d−1。而处理组食物转化率随着间歇性干
旱时间间隔的延长而出现增加的情况, 其中 D8F8
处理组食物转化率显著高于对照组(P<0.05), 达到
对照组的 1.25 倍, 其余处理组与对照组无显著差异
(P>0.05)。福寿螺在旱后复水的恢复生长中的生长速
度表现为除了 D8F8 处理组显著(P<0.05)超过对照组
外 , 其他处理组与对照组之间差异不显著(P>0.05),
各处理组均表现出部分补偿生长的情况(表 2)。
2.3 间歇性干旱对福寿螺肝胰脏抗氧化系统的影响
表 3显示, 处理组福寿螺肝组织 SOD活力随着
间歇性干旱时间间隔的延长而下降, D1F1 与 D2F2
第 12期 郭 靖等: 间歇性干旱对福寿螺生长、抗氧化能力和消化酶活性的影响 1487


表 1 间歇性干旱对福寿螺体重变化及存活率的影响
Table 1 Effect of intermittent drought on weight and survival rate of Pomacea canaliculata
体重 Weight (g)
处理天数 Treatment days (d) 试验组
Treatment group
0 16 32 48
体重增长率
Weight growth rate (%)
存活率
Survival rate (%)
CK 1.13±0.02a 2.70±0.16a 5.18±0.20a 6.17±0.17a 448.10±4.65a 96.7±5.8a
D1F1 1.12±0.02a 1.38±0.05b 2.01±0.12c 2.61±0.09c 133.76±6.29c 93.3±5.8a
D2F2 1.10±0.07a 1.46±0.04b 2.15±0.07bc 2.84±0.14c 159.41±22.81c 93.3±5.8a
D4F4 1.13±0.05a 1.46±0.11b 2.16±0.29bc 2.89±0.29c 155.92±14.83c 93.3±5.8a
D8F8 1.13±0.07a 1.54±0.11b 2.51±0.38b 3.61±0.69b 217.04±42.11b 86.7±15.3a
CK 为对照组(持续有水)。D 代表 drought, 后面的数字即代表干旱天数; F 代表 flooding, 后面的数字即代表有水天数。D1F1 即干旱 1 d
后保持有水 1 d, 有/无水交替进行; D2F2、D4F4、D8F8以此类推。同列不同小写字母代表不同处理组间差异显著(P<0.05), 下同。CK represents
the control group (daily flooding), D1F1 represents alternation of 1 day drought and 1 day flooding (drought every other day), D2F2 represents
alternation of 2 days drought and 2 days flooding (drought every 2 days), and so on. Different lowercase letters in the same column mean significant
difference among treatment groups at 0.05 level. The same below.
表 2 间歇性干旱处理下福寿螺恢复摄食期间的补偿生长情况
Table 2 Compensation effects of Pomacea canaliculata during the re-feeding period under the intermittent drought stress
试验组 Treatment group 摄食率 Feeding rate (%·d−1) 食物转化率 Food conversion ratio (%) 特定生长率 Specific growth rate (%·d−1)
CK 35.83±0.32c 8.04±0.08bc 3.54±0.02b
D1F1 46.65±3.66ab 7.18±0.48c 3.54±0.11b
D2F2 47.45±2.15a 7.75±0.30bc 3.96±0.38b
D4F4 41.09±3.14bc 8.88±0.22ab 3.91±0.24b
D8F8 43.24±4.31ab 10.08±1.81a 4.78±0.55a
表 3 间歇性干旱对福寿螺肝胰脏抗氧化系统的影响
Table 3 Effect of intermittent drought on antioxidant system in hepatopancreas of Pomacea canaliculata
试验组
Treatment
group
SOD活力
SOD activity
(U·mg−1)
CAT活力
CAT activity
(U·mg−1)
MDA含量
MDA content
(nmol·mg−1)
GST活力
GST activity
(U·mg−1)
GSH-PX活力
GSH-PX activity
(U·mg−1)
GSH含量
GSH content
(mg·g−1)
CK 48.85±0.86b 51.83±4.89b 1.53±0.13a 64.20±1.65a 40.39±2.59a 2.97±0.23a
D1F1 55.69±2.29a 63.84±3.47a 1.23±0.05b 46.45±4.35c 29.87±2.11b 2.78±0.04a
D2F2 53.52±2.24a 54.13±4.22b 1.33±0.14b 45.19±0.67c 37.57±4.39a 2.68±0.06a
D4F4 47.78±1.41bc 65.80±1.81a 1.34±0.05b 52.15±2.36b 31.19±4.13b 2.77±0.30a
D8F8 44.95±1.38c 39.47±0.53c 1.57±0.09a 34.15±0.57d 36.89±1.03a 2.92±0.14a

处理组的 SOD 活力显著高于对照组(P<0.05), D4F4
处理组与对照组无显著差异(P>0.05), 而 D8F8 处理
组低于对照组(P<0.05)。而 CAT 活力规律性不明显,
其中 D1F1 和 D4F4 处理组显著高于对照组(P<0.05),
D2F2 处理组对照组无显著差异(P>0.05), 与 SOD 相
同的是, D8F8 处理组 CAT 活力明显低于对照组(P<
0.05)。间歇性干旱处理下 MDA含量随干旱处理间隔
时间延长而升高, 其中D1F1、D2F2、D4F4处理组MDA
含量均明显低于对照组(P<0.05), 而D8F8处理组MDA
含量略高于对照组, 但无显著性差异(P>0.05)。
间歇性干旱抑制了福寿螺肝组织 GST 活力, 各
处理组 GST 活力均显著低于对照组(P<0.05)。间歇
性干旱同样抑制了福寿螺肝组织 GSH-PX 活力 ,
D1F1和 D4F4处理组 GSH-PX活力显著低于对照组
(P<0.05), 而D2F2和D8F8处理组略低于对照组, 未
达到显著差异(P>0.05)。间歇性干旱在一定程度上降
低了福寿螺肝组织中 GSH含量, 但各处理组均未与
对照组达到显著性水平(P>0.05)(表 3)。
2.4 间歇性干旱对福寿螺胃主要消化酶活性的影响
如图 1 所示 , 处理组福寿螺胃组织淀粉酶和
脂肪酶活力均表现为随着处理间隔时间的延长而
呈现先增后减的趋势 , 到 D4F4处理组时达到最高
点。间歇性干旱对福寿螺胃组织中淀粉酶活力有
一定程度的促进作用 , 其中 D2F2 和 D4F4 处理组
均显著高于对照组(P<0.05), 分别是对照组的 1.22
和 1.39倍 ; 对于脂肪酶 , 除 D1F1处理组外 , 间歇
性干旱促进了其余各处理组胃脂肪酶活力 , 但仅
D4F4 处理组与对照组之间达到显著差异(P<0.05),
而 D1F1 处理组显著低于对照组的脂肪酶活力
(P<0.05)。
1488 中国生态农业学报 2014 第 22卷



图 1 间歇性干旱对福寿螺胃组织消化酶活力的影响
Fig. 1 Effect of intermittent drought on digestive enzymes
activities in stomach of Pomacea canaliculata
不同小写字母代表不同处理组间差异性显著(P<0.05). Different
lowercase letters mean significant difference among treatment
groups at 0.05 level.
3 讨论
3.1 间歇性干旱对福寿螺摄食生长及存活的影响
由于福寿螺外套腔内有栉鳃, 同时一部分外套
腔特化成肺囊, 鳃与肺的结合使福寿螺具有两栖性[5],
当生境干涸时 , 福寿螺会钻入土中 , 紧闭厣甲 , 进
入休眠状态, 休眠时长可达 6~8个月, 一旦有水, 又
再次活跃[8−9]。国外有研究发现福寿螺在土中能存活
3 个月以上[10], 也有报道称福寿螺无水条件下能存
活 7 个月之久[11], 甚至福寿螺在条件理想时能持续
干旱 29个月[12]。本试验也发现间歇性干旱对福寿螺
的存活影响不大, 从整体来看, 90%以上的福寿螺能
够存活, 这与福寿螺较强的耐旱性是密不可分的。
尽管如此, D8F8处理下福寿螺的存活率比对照处理
低 10%, 同时也发现间歇性干旱对福寿螺的正常生
长造成了明显影响, 各处理组福寿螺体重均远低于
对照组。这说明通过调节农田水位来干扰福寿螺的
正常生长, 进而控制福寿螺种群的数量增长及其发
生危害是有一定作用的, 因为福寿螺体重的下降在
某种程度上反映着福寿螺生长代谢水平的降低与营
养不良; 同时, 间歇性干旱不利于福寿螺的运动 [6],
结果势必影响福寿螺的取食及其交配行为和频率 ,
进而不利于种群数量的增殖。
虽然间歇性干旱处理下的福寿螺最终体重赶不
上对照组, 但旱后复水期间的生长速度达到甚至超
过了对照组水平, 出现了部分补偿生长现象[13]。关
于动物补偿生长的生理机制尚无定论。一种观点认
为, 动物在恢复摄食后继续保持饥饿时的较低代谢
水平, 从而把更多的能量用于生长, 即通过提高食
物转化率来实现补偿生长 [14−15]; 另一种观点认为 ,
动物在恢复摄食过程中代谢水平迅速升高, 食欲增
强, 即通过提高摄食率来实现 [16]; 也有观点认为补
偿生长是以上两种因素共同作用的结果[17−18]。从本
试验结果来看, 短间隔(1~4 d)间歇性干旱处理下福
寿螺补偿生长主要是通过复水后增大摄食量来实现
的, 当间歇性干旱的间隔延长到 8 d时, 则是通过增
大摄食量和提高食物转化率的双重作用来实现的。
3.2 间歇性干旱对福寿螺肝胰脏抗氧化防御体系
的影响
抗氧化酶如 SOD、CAT以及谷胱甘肽抗氧化系
统作为抵御机体自由基损伤的第一道防线, 对机体
的氧化与抗氧化平衡起着重要作用[19−20]。SOD在清
除活性氧的过程中最早发挥作用, 首先催化O−2 歧化
为 H2O2和 H2O, 随后 CAT再将 H2O2催化成 H2O和
O2, 从而达到为机体解毒的目的[21]。本研究中处理
组福寿螺肝胰脏中 SOD活力表现出干旱间隔时间越
短则越高的趋势, 其中 D1F1 和 D2F2 处理组 SOD
活力明显高于对照组, 而 CAT 活力在 D1F1 和 D4F4
处理组中表现为高于对照组, SOD 和 CAT 活力出现
一定程度的升高, 表明了短间隔(1~4 d)间歇性干旱
导致福寿螺体内自由基积累, 螺体抗氧化防御机制
被激活; 而 D8F8 处理组的 SOD 及 CAT活力均低于
对照组, 说明福寿螺抗氧化酶系统可能已遭受破坏。
MDA 是一种从脂质过氧化作用中衍生的代谢产
物, 已被作为一种细胞膜氧化损伤的指示物, MDA含
量可反映机体内脂质过氧化的程度, 间接地反映出
细胞损伤的程度[22−23]。本试验显示 D1F1、D2F2、
D4F4处理组 MDA含量均低于对照组, D8F8处理组
MDA含量与对照组无明显差异, 说明间歇性干旱并
未对福寿螺产生实质性损伤, 这也得益于 SOD 和
CAT 活力升高增强了机体内抗氧化系统的能力, 也
可能是线粒体、微粒体等组织的氧化能力增强, 减
少了自由基的生成[24]。
GSH-PX 在清除细胞中的 H2O2方面具有与 CAT
相似的能力[25], 在氧化应激的状况下, GSH-PX和GST
都以 GSH 为底物, 进而催化 H2O2和氢过氧化物降
解。本试验研究发现间歇性干旱对福寿螺肝胰脏中
GSH-PX和GST活力均有抑制作用, GSH-PX活力下降
可能有两种原因: 一是GSH-PX活力与 CAT活力呈现
互补作用, CAT 活力升高, 可能导致 GSH-PX 活力下
降, 这在斑节对虾(Penaeus monodon)和银鲳(Pampus
argenteus)幼鱼研究中均有体现[26−27]; 二是与福寿螺
第 12期 郭 靖等: 间歇性干旱对福寿螺生长、抗氧化能力和消化酶活性的影响 1489


受胁迫部位有关, 有研究报道大鼠耐力训练后肝脏
中 GSH-PX 活力下降, 而骨骼肌中 GSH-PX 活性升
高[24,28]。GST活力出现下降可能是由于 SOD歧化O−2
产生的 H2O2过多, GST消耗增多, 导致 GST活性下
降[29], 具体原因还有待进一步研究。GSH 除了作为
GSH-PX 和 GST 的反应底物, 又是羟基自由基和单
线态氧的清除剂, 是机体重要的抗氧化物质。本研
究结果表明 , 间歇性干旱处理下福寿螺肝胰脏中
GSH 含量与对照组相比都有一定程度的下降, 这可
能是由于间歇性干旱使福寿螺体内产生较多的氧自
由基, 打破了 GSH的氧化还原平衡, 从而使 GSH含
量下降, 但又与对照组无显著性差异, 表明间歇性
干旱产生的氧化胁迫不足以反映到 GSH 含量的显
著变化上[30]。
3.3 间歇性干旱对福寿螺胃组织消化酶的影响
消化酶的分泌及其活性高低与其摄食有密切关
系 , 摄食过程是消化系统消化酶作用于底物的过
程。福寿螺在间歇性干旱处理下摄食受到极大影响,
消化酶的合成和分泌势必受到影响。本试验中 ,
D1F1处理组脂肪酶活力低于对照组, 这可能是由于
福寿螺从胁迫中恢复过来的时间过短。除此之外 ,
各处理组淀粉酶和脂肪酶活力在不同程度上均高于
对照组, 并且随着间歇性干旱处理间隔时间的延长
而出现先增后减的趋势, 到 D4F4 处理组时达到峰
值, 这可能是由于干旱胁迫后的福寿螺受到食物刺
激时充分摄食, 并且通过增加消化酶的活力等生理
调节方式来加快补充干旱胁迫消耗的自身能量物质,
加快储存营养物质[31]。随着旱后复水时间延长至 8 d
时, 福寿螺缓解了干旱胁迫带来的影响, 消化酶活
鲌力又与对照组达到同等水平。翘嘴 (Culter alburnus)
幼鱼、缢蛏(Sinonovacula constricta)饥饿后再投喂亦
出现类似情况[32−33]。消化酶活力的提高也是福寿螺
出现补偿生长的原因之一[18]。
4 结论
本试验研究结果表明, 福寿螺在应对间歇性干
旱胁迫时, 保持着很高的存活率, 并可通过提高摄
食率、食物转化率、抗氧化能力、消化酶活性等生
理机制来缓解胁迫带来的影响。但间歇性干旱对福
寿螺的正常生长造成了明显影响, 表明通过农田水
位交替性变化在某种程度上可减少福寿螺对水稻的
危害。总体而言, 相对于短间隔(1~4 d)间歇性干旱
处理, 长间隔(8 d)处理下福寿螺存活率偏低, 但此
处理下福寿螺体重增长更快, 意味着单个螺对水稻
的危害增大 , 从而可能弥补了其种群数量上的不
足。因此, 在生产实践中, 考虑到水稻生长对水分的
需求以及人力、物力投入, 选择适当时长(如 2~4 d)
的间歇性灌溉(浅灌)来调控农田水位状况, 进而控
制福寿螺的正常生长和数量增长是可行的。这种方
式既利于水稻生长, 又有助于对福寿螺的防控。
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