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Regrowth responses to cutting of different cultivars of winter wheat

不同品种冬小麦再生生长对刈割干扰的响应



全 文 :中国生态农业学报 2014年 6月 第 22卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jun. 2014, 22(6): 642−647


* 西部城郊生态涵养高效农业模式研究与示范(2014BAD14B006)、甘肃省重大科技专项(1203FKDA035)和教育部重大科技项目(313028)
资助
** 通讯作者: 沈禹颖, 主要从事草地农业生态方向的研究。E-mail: yy.shen@lzu.edu.cn
王丹丹, 主要从事饲草料生产与利用的研究。E-mail: 18109465100@163.com
收稿日期: 2014−01−26 接受日期: 2014−03−07
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2014.40123
不同品种冬小麦再生生长对刈割干扰的响应*
王丹丹 田莉华 沈禹颖** 刘渊博
(草地农业生态系统国家重点实验室/兰州大学草地农业科技学院 兰州 730020)
摘 要 为探究不同熟性冬小麦品种库源分配对刈割的响应, 在温室控制条件下, 选取陇东地区常用的中熟
(‘宁麦 5号’和‘陇育 4号’)和晚熟(‘西峰 27号’和‘陇育 1号’)冬小麦品种, 测定不同品种冬小麦不刈割(对照)以
及分蘖期刈割(留茬 2 cm)后再生生长早期叶面积指数, 花期和成熟期的物质分配构成。研究结果表明: 不同熟
期冬小麦刈割再生后的叶面积指数、光合产物分配均有所不同。刈割后再生生长早期, 4个品种叶面积指数较
未刈割均显著下降; 再生至花期中熟品种‘宁麦 5 号’和‘陇育 4 号’的叶面积指数仍显著降低 27%和 17%, 晚熟
品种‘西峰 27号’略降低 6%, ‘陇育 1号’则上升 7%。中熟品种‘宁麦 5号’和‘陇育 4号’再生至花期地上生物量
降低 18%和 11%, 晚熟品种‘陇育 1号’上升 13%; 各品种再生至花期地下生物量较未刈割均呈下降趋势, 并且
中熟品种的下降幅度小于晚熟品种, 但晚熟品种在成熟期出现增加趋势, ‘陇育 1号’显著增加 26%。再生至花
期中熟品种各部分可溶性碳水化合物含量均降低, 而晚熟品种‘陇育 1号’各部分可溶性碳水化合物含量增加
2%~12%。可见晚熟品种‘陇育 1 号’再生至花期可溶性碳水化合物含量及干物质向叶、穗分配增加, 资源再
分配、源库协调能力强, 为后期籽粒产量形成奠定了良好的基础, 较中熟品种更适于在分蘖期利用青饲草、
成熟期收获籽粒的利用方式。
关键词 粮饲兼用 叶面积指数 可溶性碳水化合物 产量 刈割 冬小麦
中图分类号: S548 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)06-0642-06
Regrowth responses to cutting of different cultivars of winter wheat
WANG Dandan, TIAN Lihua, SHEN Yuying, LIU Yuanbo
(State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems/College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University,
Lanzhou 730020, China)
Abstract Source-sink distribution response to cutting of common mid-maturity (‘Ningmai5’ and ‘Longyu4’) and late-maturity
(‘Xifeng27’ and ‘Longyu1’) winter wheat cultivars in Longdong region was analyzed in this study. Leaf area index (LAI) at early
regrowth stage, dry matter distribution pattern at anthesis and maturity stages of cut wheat with 2 cm stubble and uncut (the control)
wheat were analyzed. The results showed that LAI and photosynthetic products of different cut wheat cultivars were different.
Compared with the uncut treatment, cut treatment significantly decreased LAI of ‘Ningmai5’ and ‘Lingyu4’ mid-maturity cultivars
respectively by 27% and 17%, decreased LAI of ‘Xifeng27’ late-maturity cultivar by 6%, increased LAI of ‘Longyu1’ late-maturity
cultivar by 7%. Aboveground biomass of cut ‘Ningmai5’ and ‘Lingyu4’ mid-maturity cultivars decreased respectively by 18% and
11% while that of cut ‘Longyu1’ late-maturity cultivar increased by 13% at anthesis stage over the uncut ones. Compared with the
uncut treatment, the trend of the belowground biomass of the 4 cultivars under cut treatment pointed downwards with the decreasing
trend of late-maturity cultivar higher than that of mid-maturity cultivar. However, belowground biomass of late maturity cultivar
gradually increased at maturity stage with a significant increase of 26% in ‘Longyu1’ wheat cultivar. While carbohydrate content of
all the parts of mid- and late-maturity cultivars decreased, that of ‘Longyu1’ late-maturity cultivar increased by 2%−12%. These
suggested enhanced distribution of carbohydrate and dry matter to leaf and spike along with redistribution ability and source-sink
coordination, which laid the basis for high grain output. Compared with other cultivars, ‘Longyu1’ late-maturity cultivar was more
第 6期 王丹丹等: 不同品种冬小麦再生生长对刈割干扰的响应 643


suitable for forage utilization at tillering stage and harvestable grain at maturity.
Keywords Grain-forage dual purpose; Leaf area index; Soluble carbohydrate; Grain yield; Cutting; Winter wheat
(Received Jan. 26, 2014; accepted Mar. 7, 2014)
冬小麦作为一种重要的粮食作物, 在分蘖中期
放牧或刈割利用, 不仅能够提供一定量的优质饲草,
且不影响籽粒产量 [1−2], 说明冬小麦是一种具有较
强再生潜力的籽实作物。关于冬小麦作为粮饲兼用
的研究大多集中于放牧或刈割后对产量的影响[3]以
及不同作物之间的比较 [4], 如高秆品种放牧或刈割
利用后籽粒增产的效果高于矮秆品种[5]。就不同熟
性特征冬小麦品种来说 , 晚熟品种具有生育期长 ,
叶面积指数高, 叶片功能期持续时间长, 全生育期
总干物质量较大的生长优势[6]。而早熟品种叶面积
达到顶峰后迅速下降, 叶片功能期短, 不利于籽粒
产量形成, 但因其营养生长期较短的特点, 可以使
其在大田条件下能避免高温及干旱对后期生长的胁
迫 [7], 从而保证籽粒产量稳定 , 因此具有各自生长
优势的不同熟性品种可能会导致它们对刈割的响应
不同。目前刈割对不同熟性冬小麦品种产量的影响
鲜见报道, 不同熟性品种冬小麦再生过程中光合产
物的分配格局与籽粒产量的关系也不清楚, 这些均
限制了冬小麦粮饲兼用最佳品种的选择。
因此本研究在温室控制条件下, 选取两种不同
熟性的 4 个冬小麦品种, 在分蘖期进行刈割处理,
以探究不同熟期特性冬小麦品种刈割后的再生生长
规律, 进而明确不同熟性冬小麦品种对刈割处理的
生理生态响应, 以期为筛选最适粮饲兼用冬小麦品
种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为甘肃庆阳地区常用的不同品种冬小
麦(Triticum aestivum), 分别为中熟型‘宁麦 5 号’(生
育期 274 d)、‘陇育 4号’(生育期 270~274 d)和晚熟
型‘西峰 27 号’(生育期 283 d)、‘陇育 1 号’(生育期
280 d)。供试土壤取自甘肃省庆阳黄土高原试验站,
基本化学性质为: 全氮含量 0.6 g·kg−1, 有机质含量
10 g·kg−1, pH 8.3。所用塑料盆高 25 cm, 上内径 35 cm,
下内径 19 cm, 盆内装入土壤 7 kg。
1.2 试验设计与处理
将 4个品种冬小麦种子于 3 ℃下春化处理 15 d,
播种至塑料盆内, 每盆播种 10 粒种子, 待出苗整齐
时, 每盆定苗 5 株, 于兰州大学榆中校区智能温室
25 ℃恒温栽培。4 个品种共种植 128 盆, 每个品种
32 盆。在 4 个品种分别生长至 5 个分蘖时, 每个品
种随机选取 16 盆进行刈割处理(即各品种于同一生
育期进行刈割处理), 人工剪去地上部分叶片, 各品
种刈割后留茬均为 2 cm, 剩余 16 盆不刈割作为对
照。每次浇水维持田间持水量 75%。
刈割处理后, 分别于各品种小麦刈割后再生至三
叶期(10 d)、分蘖期(25 d)、花期(100 d)、成熟期(150 d)
4 个时期进行破坏性取样, 每次取样时从每个品种
的刈割和未刈割组中分别随机取 4 盆作为重复, 进
行各项指标的测定。
1.3 取样与测定项目及方法
1.3.1 叶面积指数
各品种刈割后再生至三叶期、分蘖期、花期时,
在各品种的刈割及未刈割处理组中随机取 4盆小麦,
分别分离得到叶片 , 采用多用途叶面积仪 (Win-
FOLIA)扫描每盆总叶面积, 并计算叶面积指数。
1.3.2 地上地下各部分干重
各品种刈割后再生至花期和成熟期, 刈割及未
刈割处理分别取4盆, 整盆泡于水中, 将小麦整株取
出后, 冲洗干净, 进行茎、叶、穗以及地下部分分离,
分别装入信封中, 置80 ℃烘干24 h, 测定植株各部
干重, 之后将小麦茎、叶、穗分别粉碎, 过2 mm筛,
用以测定可溶性碳水化合物。同时成熟期小麦进行
脱粒, 记录籽粒产量及穗粒数。
1.3.3 可溶性碳水化合物含量
采用蒽酮法[8], 用紫外分光光度计(UV 2102PC)
测定小麦植株各部可溶性碳水化合物含量。
1.4 数据处理
采用 SPSS 17.0 软件进行统计分析, 比较不同
冬小麦品种刈割后再生至同一生育期时的各项指标
与未刈割的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 不同品种冬小麦再生后叶面积指数的变化
叶面积指数随着冬小麦生育期的推进呈现增加
的趋势, 但是各品种刈割后变化不同。再生至三叶
期, 中熟品种‘宁麦 5号’和‘陇育 4号’、晚熟品种‘西
峰 27号’和‘陇育 1号’的叶面积指数较未刈割分别显
著降低 35%和 37%、41%和 40%(P<0.05), 此时晚熟
品种叶面积指数的降低幅度大于中熟品种。至分蘖
期, 4个品种的叶面积指数较未刈割依次减少 47%、
49%、43%和 51%(P<0.05), 此时未刈割处理的生长
速度正直高峰, 因此, 4个品种冬小麦叶面积指数下
644 中国生态农业学报 2014 第 22卷


降程度都达到最大。花期中熟品种‘宁麦 5 号’和‘陇
育 4 号’的叶面积指数较未刈割处理分别显著降低
27%和 17%, 而晚熟品种‘西峰 27 号’和‘陇育 1 号’
则较未刈割处理下降 6%和增加 7%(P>0.05)(图 1),
表明再生至花期, 中熟品种叶面积指数仍然未能恢
复, 而晚熟品种‘陇育 1号’叶面积指数已恢复至正常
水平。

图 1 不同品种冬小麦再生至不同时期的叶面积指数(A:
三叶期; B: 分蘖期; C: 花期)
Fig. 1 Leaf area index of different winter wheat cultivars in
response to tiller cutting (A: three leaf stage; B: tillering stage;
C: anthesis stage)
不同小写字母表示同一品种不同处理间差异显著(P<0.05),
下同。Different lower case letters for the same winter wheat cultivar
indicate significant difference between control and cutting
treatments at 0.05 level. The same below.
2.2 不同品种冬小麦再生至花期和成熟期干物质
积累的变化
2.2.1 地上生物量变化
再生至花期, 各品种地上生物量变化规律不同,
再生至成熟期各品种地上生物量基本与未刈割组相
同。‘宁麦 5号’和‘陇育 4号’花期地上生物量分别下
降 18%(P<0.05)和 11%(P>0.05), ‘西峰 27号’下降 2%,
‘陇育 1 号’上升 13%(P>0.05)。再生至成熟期, 中熟
品种‘宁麦 5号’和‘陇育 4号’地上生物量较未刈割处
理下降 9%和 4%(P>0.05), 晚熟品种‘西峰 27号’下降
7%, ‘陇育 1 号’则上升 4%(P>0.05)(图 2)。可见, 中
熟品种对刈割处理的响应消极, 而晚熟品种‘陇育 1
号’对刈割处理有正面响应。
2.2.2 地下生物量变化
就地下生物量而言, 刈割再生至花期 4 个品种
较未刈割处理均呈下降趋势, 中熟品种‘宁麦 5 号’
和‘陇育 4号’下降 1%和 3%(P>0.05), 晚熟品种‘西峰
27 号 ’和 ‘陇育 1 号 ’比未刈割处理下降 19%和
18%(P<0.05), 表明晚熟品种地下生物量的削减程度
大于中熟品种。至成熟期, 中熟品种‘宁麦 5号’和‘陇
育 4号’均低于未刈割处理, 分别下降 6%(P>0.05)和
21%(P<0.05), 晚熟品种‘西峰 27号’、‘陇育 1号’上
升 13%(P>0.05)、26%(P<0.05)(图 3)。由此表明晚熟
品种地下生物量在花期降低, 但能够在成熟期恢复,
并且出现补偿现象。
2.2.3 植株各部干物质分配
花期干物质在植株不同部位的分配比在各冬小
麦品种间存在差异。中熟品种刈割后茎和根分配比
增加, 叶和穗分配比减少。晚熟品种与其相反, 茎和
根分配比减少, 叶和穗分配比增加。‘宁麦 5号’刈割
后茎部和根部干物质分配比增加 3.3%, 叶部和穗部
分别减少 4.7%和 1.9%; ‘陇育 4 号’茎部和根部干物
质分配比相比未刈割分别增加 4.5%和 1.5%, 叶、穗
分别减少 4.0%、2.0%。可见中熟品种‘陇育 4 号’茎
的增加量高于同为中熟品种的‘宁麦 5号’。晚熟品种
‘西峰 27 号 ’茎部和根部干物质分配比分别减少
1.0%和 3.2%, 叶部和穗部分别增加 3.3%和 0.9%;
晚熟品种‘陇育 1 号’茎部和根部干物质分配较未刈
割处理分别减少 2.8%和 4.8%, 但叶和穗部干物质分
配比分别增加 4.7%和 2.9%(P<0.05)(表 1)。晚熟品种
‘陇育 1 号’刈割处理后茎部和根部的减少量显著高
于同为晚熟品种的‘西峰 27 号’, 且叶和穗的干物质
分配比增加量显著高于‘西峰 27号’, 可见晚熟品种
中‘陇育 1 号’花期干物质的分配重点是叶(源)和穗
(库)。
2.3 不同品种冬小麦再生至花期植株各部可溶性
碳水化合物含量的变化
可溶性碳水化合物是植物生命活动的重要物质[9]。
由图 4 可见, 刈割再生至花期, 各冬小麦品种茎、
叶、穗可溶性碳水化合物含量对刈割的响应有所不
同。中熟品种‘宁麦 5号’和‘陇育 4号’的茎部可溶性
碳水化合物含量较未刈割分别显著下降 14%和 10%,
晚熟品种‘西峰 27 号’、‘陇育 1 号’分别上升 4%、
12%(P>0.05)。4 个品种的叶片可溶性碳水化合物含

第 6期 王丹丹等: 不同品种冬小麦再生生长对刈割干扰的响应 645



图 2 不同品种冬小麦再生至花期、成熟期地上生物量(A: 花期; B: 成熟期)
Fig. 2 Aboveground biomass of different winter wheat cultivars in response to tiller cutting from regeneration to the anthesis stage
and mature stage (A: anthesis stage; B: mature stage)

图 3 不同品种冬小麦再生至花期、成熟期地下生物量(A: 花期; B: 成熟期)
Fig. 3 Underground biomass of different winter wheat cultivars in response to tiller cutting from regeneration to the anthesis stage
and mature stage (A: anthesis stage; B: mature stage)
表 1 不同品种冬小麦再生至花期干物质在植株各部的分配
Table 1 Distribution ratio of dry matter in different parts of various winter wheat regeneration to anthesis stage %
茎 Stem 叶 Leaf 穗 Spike 根 Root 品种
Variety 未刈割
Control
刈割
Cutting
增加
Increase
未刈割
Control
刈割
Cutting
增加
Increase
未刈割
Control
刈割
Cutting
增加
Increase
未刈割
Control
刈割
Cutting
增加
Increase
宁麦 5号 Ningmai5 37.3 40.6 3.3a 30.2 25.5 −4.7c 11.8 9.9 −1.9c 21.0 24.3 3.3a
陇育 4号 Longyu4 32.3 36.8 4.5a 30.5 26.5 −4.0c 17.1 15.1 −2.0c 20.1 21.6 1.5b
西峰 27号 Xifeng27 43.7 42.7 −1.0b 17.2 20.5 3.3b 16.6 17.5 0.9b 22.5 19.3 −3.2c
陇育 1号 Longyu1 38.5 35.7 −2.8c 24.6 29.3 4.7a 15.9 18.8 2.9a 21.0 16.2 −4.8d
同列不同小写字母表示不同品种间差异显著(P<0.05), 下同。Different letters within a column indicate significant difference among different
winter wheats at 0.05 level. The same below.

量变化不同, 中熟品种‘宁麦 5 号’和‘陇育 4 号’分别下
降 9%、7%, 晚熟品种‘西峰 27号’仅下降 3%, ‘陇育 1
号’却上升 2%(P>0.05)。‘宁麦 5 号’、‘陇育 4 号’和‘西
峰 27号’的穗部可溶性碳水化合物含量分别下降 9%、
17%和 9%, 其中‘陇育 4号’ 显著下降, 而‘陇育 1号’上
升 3%(P>0.05)。刈割处理后, 晚熟品种‘陇育 1号’茎、
叶、穗中的可溶性碳水化合物含量均上升, 说明晚熟
品种‘陇育 1 号’对刈割有积极的响应, 刈割促进晚熟
品种‘陇育 1号’植株各部可溶性碳水化合物的合成。
2.4 不同品种冬小麦再生至成熟期籽粒产量的变化
作物单株籽粒产量、穗粒数、千粒重是反映作
物产量的重要指标[9]。刈割后不同熟性小麦品种的
籽粒产量差异较大, 中熟品种‘宁麦 5 号’、‘陇育 4
号’的单株籽粒产量较未刈割分别减少 16.7 g·m−2、
8.2 g·m−2, 其中‘宁麦 5 号’减少量显著高于‘陇育 4
号’。晚熟品种‘西峰 27号’刈割后产量增加 3.3 g·m−2,
‘陇育 1 号’则增加 25.0 g·m−2 且显著高于‘西峰 27
号’。从穗粒数看, ‘宁麦 5号’和‘陇育 4号’刈割后穗
粒数增加 2粒和 1粒, ‘陇育 1号’增加 6粒且显著高
于其他 3个品种(表 2)。中熟品种的千粒重显著下降
4.3~5.4 g。中熟品种受刈割影响籽粒产量降低, 晚熟
品种籽粒产量和穗粒数却有所提高。
3 讨论与结论
叶片是植物最主要的光合器官 , 叶面积指数
能够有效反映叶片光合能力的大小 , 与作物产量
密切相关 , 是描述作物群体质量的重要指标[10−11]。
冬小麦在分蘖期刈割去除了大量的叶片, 因此在短
646 中国生态农业学报 2014 第 22卷



图 4 不同冬小麦品种再生至花期地上各部可溶性碳水
化合物含量(A: 茎; B: 叶; C: 穗)
Fig. 4 Content of water soluble carbohydrate in different parts
of various winter wheat regeneration to anthesis stage (A: stem;
B: leaf; C: spike)
期内供试 4 个品种的叶面积指数较未刈割处理都显
著减少。再生至花期, 中熟品种的叶组织发育不佳,
光合产物减少, 叶源的干物质分配比例降低 [12], 同
时中熟品种刈割后无效分蘖增多, 消耗大量的营养
物质[13], 致使植株地上生物量降低。而晚熟品种达
到花期的时间长, 有充分的时间满足叶片的恢复生
长, 并且功能叶片持续时间长 [6], 叶片光合产量高,
所以地上生物量超越未刈割处理, 实现补偿生长。
因此晚熟小麦品种‘陇育 1 号’刈割干扰下籽粒产量
得到了保障。
刈割打断冬小麦的正常生长节律, 各器官之间
存在内在协调机制来调控植物的代谢活动及营养物
质分配, 从而保证植物生长的平衡发展 [14], 根系是
小麦的重要器官, 其发育程度直接影响到地上部分
的生长 [15], 尤其花期是小麦的生殖生长时期, 地上
部分需要大量的营养物质, 此时地下根系将储存的
营养物质转运至地上 [14], 本研究表明再生至花期 ,
虽然中熟品种地上地下生物量均下降, 但地下干物
质分配比增加, 说明此时其地上生物量下降的幅度
大于地下部分, 推测可能与地下向地上物质转运不畅
有关[16], 导致地上营养供给不足, 地上生物量下降。
而晚熟小麦品种‘陇育 1 号’花期地下生物量和分配
比虽然均减少, 但地上部分都增加, 出现补偿生长,
说明晚熟品种‘陇育 1 号’再生生长中能及时反馈调
整, 进行资源再分配, 有效维持源−库间的平衡 [17],
从而满足植物正常生长的需求。
表 2 不同冬小麦品种再生至成熟期籽粒产量及产量构成
Table 2 Comparison of different winter wheat regeneration to mature stage on grain yield and yield components
籽粒产量
Grain kernel (g·m−2)
穗粒数
Grains per spike (number)
千粒重
1000 grain weight (g) 品种
Variety 未刈割
Control
刈割
Cutting
增加
Increase
未刈割
Control
刈割
Cutting
增加
Increase
未刈割
Control
刈割
Cutting
增加
Increase
宁麦 5号 Ningmai5 124.9 108.2 −16.7c 15 17 2b 27.1 22.8 −4.3c
陇育 4号 Longyu4 133.1 124.9 −8.2b 24 25 1b 29.9 24.5 −5.4c
西峰 27号 Xifeng27 133.2 136.5 3.3b 35 36 1b 32.1 31.2 −0.9b
陇育 1号 Longyu1 149.8 174.8 25.0a 20 26 6a 30.6 31.6 1.0a

碳水化合物分布对植物再生有至关重要的作用[18−19]。
再生至花期中熟小麦品种茎、叶可溶性碳水化合物
含量均下降, 但晚熟品种‘陇育 1号’的茎叶可溶性碳
水化合物含量上升。说明适度刈割可能会提高晚熟
小麦品种茎中酶的活性, 促进非结构碳水化合物分
解[20], 再加上晚熟品种‘陇育 1 号’再生叶片碳同化
能力较高[21] , 有较强的光合效率[22], 因此, 可能会
提高可溶性碳水化合物含量。可见晚熟品种‘陇育 1
号’刈割后均衡可溶性碳水化合物分配能力较中熟
品种更加突出, 这为籽粒产量稳定奠定了良好的物
质基础[9]。
穗粒数和穗粒重是再生生长产量构成的主要因
素, 而单粒重是重要因素[13]。研究表明中熟小麦品
种再生后的穗粒数变化不大, 但由于花期可溶性碳
水化合物含量的降低导致花药和花粉粒的发育受到
影响 [9], 致使其籽粒干瘪不饱满 , 导致籽粒产量降
低。而晚熟品种‘陇育 1号’不仅穗粒数增多, 而且籽
粒饱满, 从而保证了产量稳定。
综上所述, 晚熟小麦品种具有较长的生育期, 因
此有足够的时间恢复生长, 同时其叶片光合生产及
第 6期 王丹丹等: 不同品种冬小麦再生生长对刈割干扰的响应 647


转运能力较高, 说明植物体内源库资源分配协调, 从
而生育期长的晚熟小麦品种‘陇育 1号’再生生长优势
明显, 受刈割干扰的缓冲能力较强, 适于粮饲兼用。
参考文献
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