全 文 ：中国生态农业学报 2016年 5月 第 24卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2016, 24(5): 618627


* 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100404)、云南省政府特色农业产业专项(云财农[2013]364号)和云南省教育厅科学
研究基金重大专项(ZD2015006)资助
** 通讯作者: 肖关丽, 主要从事作物栽培与植物生理方面的研究, E-mail: glxiao9@163.com; 陈斌, 主要从事农业昆虫与害虫综合治理方
面的研究, E-mail: chbins@163.com
郑亚强, 主要从事昆虫农业生物多样性与害虫综合防治研究。E-mail: 736364746@qq.com
收稿日期: 20151026 接受日期: 20151217
* This work was supported by National Basic Research Programs of China (973 Program, No. 2011CB100404), the Special Agricultural
Industry Project of Yunnan Province (Yunnan Finance and Agriculture [2013] No. 364), and the Key Special Science and Technology Project
of Education Department of Yunnan Province (No. ZD2015006).
** Corresponding author: XIAO Guanli, E-mail: glxiao9@163.com; CHEN Bin, E-mail: chbins@163.com
Received Oct. 26, 2015; accepted Dec. 17, 2015
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DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.151149
甘蔗间作玉米对甘蔗根际微生物代谢功能多样性的影响*
郑亚强1 张立敏1 杨进成3 杨 坚4 高 锐4 陈亮新5 董雪梅4
孙继红5 肖关丽2 李正跃1 陈 斌1
(1. 云南农业大学植物保护学院/农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室 昆明 650201; 2. 云南农业大学农学与生
物技术学院 昆明 650201; 3. 云南省玉溪市农业科学院 玉溪 653100; 4. 云南省陇川县植保植检站 陇川 678700;
5. 云南省元江县农技站 元江 653300)
摘 要 为探讨甘蔗间作玉米种植对甘蔗根际土壤微生物群落功能多样性的影响, 在云南元江和陇川甘蔗种植
区设置甘蔗间作玉米和单作甘蔗田间小区试验, 采用 Biolog 技术研究了甘蔗间作玉米对甘蔗根际微生物代谢功
能的影响。结果表明: 陇川试验点甘蔗间作玉米田土壤微生物代谢功能多样性指数 Shannon多样性指数、Simpson
指数、McIntosh指数、Shannon均匀度指数和McIntosh均匀度指数分别比甘蔗单作田提高 7.08%、11.25%、63.16%、
1.31%和 2.26%; 元江试验点, 甘蔗间作玉米田土壤微生物代谢功能多样性指数 Shannon 多样性指数、Simpson
指数、McIntosh 指数、Shannon 均匀度指数和 McIntosh 均匀度指数分别比甘蔗单作田提高 10.58%、48.40%、
43.42%、0.20%和 1.65%。由此表明甘蔗间作玉米种植提高了甘蔗根际土壤微生物的多样性。甘蔗间作玉米种植
提高了甘蔗根际微生物对碳源的利用率, 且元江甘蔗根际土壤微生物对碳源的利用效率低于陇川。与单作甘蔗相比,
元江试验点间作甘蔗根际碳水化合物类、氨基酸类、多聚物类、胺类、羧酸类和酚酸类利用率分别提高 141.71%、
50.53%、62.38%、92.82%、43.21% 和 6.30%, 陇川试验点分别提高 42.90%、51.50%、33.30%、42.64%、16.72%
和 24.47%。其中, 两个试验区间作田甘蔗根际土壤微生物对碳源 D-纤维二糖、D,L-a-甘油、D-半乳糖-γ-内酯、
L-丝氨酸、甘氨酰-L-谷氨酸和 2-羟苯甲酸的利用率比单作显著提高 100%以上。通过主成分分析, 发现甘蔗与玉
米间作改变了甘蔗根际微生物的群落组成及其代谢功能, 且碳水化合物类、羧酸类和氨基酸这 3 类碳源是区分
甘蔗单作和间作处理间差异的敏感碳源。陇川试验点, 对土壤微生物代谢功能影响较大的碳源主要包括 2 种多
聚化合物、6 种碳水化合物、2 种羧酸类化合物、4 种氨基酸和 1 种酚酸; 元江试验点, 对土壤微生物代谢功能
影响较大的碳源主要包括 1种多聚化合物、5种碳水化合物、3种羧酸类化合物、4种氨基酸和 2种胺类化合物。
综上所述, 宿根甘蔗间作玉米提高了甘蔗根际微生物群落的多样性, 增加了根际微生物的活性, 改变了微生物
群落的代谢功能。研究结果可为作物间作对土壤微生物多样性分析及增产机理研究提供新的思路和理论基础。
关键词 甘蔗间作玉米 根际土壤 微生物群落 代谢功能
中图分类号: S154.36 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2016)05-0618-10
Effects of sugarcane and maize intercropping on sugarcane rhizosphere
microbe metabolic function diversity*
ZHENG Yaqiang1, ZHANG Limin1, YANG Jincheng3, YANG Jian4, GAO Rui4, CHEN Liangxin5,
DONG Xuemei4, SUN Jihong5, XIAO Guanli2**, LI Zhengyue1, CHEN Bin1**
(1. Key Laboratory of Agro-biodiversity and Pest Management of China’s Ministry of Education / College of Plant Protection, Yunnan
第 5期 郑亚强等: 甘蔗间作玉米对甘蔗根际微生物代谢功能多样性的影响 619


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Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University,
Kunming 650201, China; 3. Academy of Agricultural Sciences and Technology of Yuxi City, Yuxi 653100, China; 4. Plant Protection
and Plant Quarantine Station of Longchuan County, Longchuan 678700, China; 5. Agricultural Technique Center of Yuanjiang
County, Yuanjiang 653300, China)
Abstract Sugarcane-maize intercropping is an important planting pattern in sugarcane production area, which is in favor of
sugarcane production benefit and land use efficiency increases, and pesticide control of sugarcane. However, the effects of
sugarcane and maize intercropping on sugarcane rhizosphere microbe community have less been reported. In this study, a plot
experiment was carried out in sugarcane fields in Yuanjiang and Longchuan Counties of Yunnan Province to investigate the
microbe activities, metabolic function diversity and carbon sources utilization by using Biolog techniques. The results showed
that compared with monocultured sugarcane at Longchuan County experimental site, Shannon index, Simpson index, McIntosh
index and evenness index of Shannon and McIntosh of microbial communities in rhizosphere soils of intercropped sugarcane
increased by 7.08%, 11.25%, 63.16%, 1.31% and 2.26%, respectively. Then, compared with sugarcane monoculture in
Yuanjiang County, the above diversity indices increased by 10.58%, 48.40%, 43.42%, 0.20%, and 1.65%, respectively, in
intercropped sugarcane treatment. This suggested that intercropping increased the metabolic function diversity of rhizosphere
soil microbes. Although the utilization of carbon resources increased in intercropping systems, it was lower at Yuanjiang
experimental site than that at Longchuan experimental site. Compared with monoculture, the utilization of carbohydrate, amino
acids, polymeric substances, amines, carboxylic acids and phenolic acids increased by 141.71%, 50.53%, 62.38%, 92.82%,
43.21% and 6.30%, respectively, at Yuanjiang experimental site. Correspondingly, the variables increased, respectively by
42.90%, 51.50%, 33.30%, 42.64%, 16.72% and 24.47% at Longchuan experimental site. Moreover, the utilization of
D-cellobiose, D,L-α-glycerol phosphate, D-galactonic acid-γ-lactone, L-serine, Glycyl-L-Glutamine and 2-Hydroxy benzoic
acid increased by over 100% at both of Yuanjiang and Longchuan experimental sites. The results of principal component
analysis (PCA) suggested that intercropping changed rhizosphere soil microbial community composition and metabolic
function. Three carbon resources (including carbohydrate, carboxylic acids and amino acids) were the most sensitive carbon
resources utilized by soil microorganisms in sugarcane rhizosphere soils. The carbon resources with high effect on microbial
community composition and metabolic function at Longchuan experimental site were 2 kinds of polymeric substances, 6 kinds
of carbohydrates, 2 kinds of carboxylic acids, 4 kinds of amino acids and 1 kind of phenolic acid. There were 15 kinds of
carbon resources (including 1 kind of polymeric substances, 5 kinds of carbohydrates, 3 kinds of carboxylic acids, 4 kinds of
amino acids and 2 kinds of amines) at Yuanjiang experimental site. These carbon resources had significant effect on microbial
community composition and metabolic function. In conclusion, intercropping of maize and sugarcane increased microbial
community diversity, activation and metabolic function of rhizosphere soil.
Keywords Sugarcane and maize intercropping; Rhizosphere soil; Microbial community; Metabolic function
土壤微生物作为土壤生态系统重要的组成部分,
参与了土壤有机质分解、养分转化的过程[1], 是土壤
养分和质量评价的重要指标[2]。土壤微生物多样性
是土壤生态系统结构与功能的综合表现, 反映了土
壤中物质代谢的旺盛程度及土壤环境与微生物群落
的相互适应性 [34], 不同栽培方式和作物对土壤微
生物群落均会产生不同的影响 [5], 合理的农业种植
措施对土壤微生物群落结构和代谢功能多样性等均
具有积极的调控作用 [4,6], 长期的作物连作则会使
土壤微生物量下降、微生物多样性发生改变以及
群落结构失衡 [712], 间作可以显著提高土壤微生
物数量和微生物多样性指数 , 尤其是土壤微生物
对土壤碳源的利用 [5,7]。作物多样性种植对土壤微
生物结构及其功能影响的研究已成为近年来土壤
地力保护及作物多样性种植生态效应研究的热点。
甘蔗(Saccharum officinarum)是世界范围内重要的糖
类和能源作物, 单一的宿根连作可导致根际土壤总
微生物量及酶活性下降 [13], 甘蔗与大豆 (Glycine
max)、花生(Arachis hypogaea)间作能提高土壤微生
物和土壤酶活性[1314], 宿根甘蔗套种大豆能明显改
善根际土壤微生物区系[13]。合理密度间作甘蔗与玉
米(Zea mays)能不同程度提高经济效益、土地利用
率、甘蔗产量和其他农艺性状[15], 并有效控制亚洲
玉米螟 (Ostrinia nubilalis)[16]和其他甘蔗害虫的为
害 [1718], 因而已成为国内外许多甘蔗生产地区普遍
采用的一种种植模式[1920]。Suman等[21]研究发现甘
蔗与玉米间作能使土壤有机碳含量增加25%、土壤
微生物呼吸速率增加42%。但就甘蔗玉米间作对根
际微生物群落多样性及其功能的研究尚少见报道。
本研究以云南省南部干热河谷甘蔗区和南部甘蔗种
植区为基地 , 利用Biolog技术对与玉米间作种植的
甘蔗根际土壤微生物群落功能多样性进行研究, 以
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期为保护农田生态系统, 建立合理的甘蔗玉米多样
性种植方式提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
本研究试验点设在云南省甘蔗主产区德宏州陇川
县章风镇拉勐村甘蔗种植区(N24°28′20″, E98°01′45″)
和云南省玉溪市元江县红光农场甘蔗种植基地
(N23°36′26.1″, E101°57′23.4″)。陇川县位于云南省西
部, 属南亚热带季风气候, 雨量充沛、日照充足、热
量丰富, 四季不明显, 历年平均气温 18.9 ℃。元江
县位于云南省中南部, 地处低纬高原, 属季风气候,
年平均气温 12~24 ℃ , 冬暖夏热 , 冬春干旱风大 ,
夏秋多雨湿润, 干湿季明显, 雨热同季的气候。
试验小区采用单因素随机区组设计, 设甘蔗单
作、甘蔗间作玉米 2 个处理, 每个处理设 3 个小区,
每个小区 200 m2。
甘蔗品种为‘粤糖 93-159’, 宿根种植 1年; 玉米
品种为‘会单 4号’。甘蔗宽窄行种植, 宽行距 110 cm,
窄行距 70 cm, 甘蔗株距 20 cm; 在甘蔗宽行垄上穴
播种植 1 行玉米, 玉米株距为 20 cm, 即为玉米甘蔗
间作种植。单作甘蔗也为宽窄行种植, 宽行距 110 cm,
窄行距 70 cm, 甘蔗株距 20 cm。根据当地生产实际,
元江和陇川试验点玉米分别于 2 月 15 日和 2 月 25
日种植, 玉米与甘蔗间作时期为 180 d。
1.2 土壤的采集
土壤样品于 2014年 9月 16日和 9月 28日分别
采集于陇川和元江甘蔗 /玉米间作区和单作区甘蔗
根际土壤, 每小区按 Z字形五点法取样, 每点取 2株,
采用抖土法采集甘蔗根际土壤, 再按四分取样法收
集土样[22], 将收集的样品于无菌袋中密封。立即带回
实验室于 4 ℃冰箱保存, 次日进行 Biolog测定。
1.3 土壤微生物活性测定
Biolog ECO微孔板分析能够在一定程度上反映
根际微生物变化与根系分泌物利用的关系[23]。本研
究采用 Biolog-ECO(31种碳源)进行土壤微生物代谢
功能多样性分析测定。称取 10.0 g土壤加入 90 mL
无菌生理盐水(0.85%)溶液中, 在摇床上振荡 30 min,
4 ℃冰箱静置 10 min, 取上清液稀释 1 000 倍, 取
150 μL稀释液至 Biolog-ECO板的微孔中, 接种好的
板置于 25 ℃恒温培养[24], 分别于 4 h、12 h、24 h、
48 h、72 h、96 h、120 h、144 h、168 h和 192 h, 在
Biolog EmaxTM自动读盘机上用 Biolog Reader 4.2
软件(Biolog, Hayward, CA, USA)读取 590 nm 波长
的光密度值。
1.4 数据分析
平均颜色变化率(AWCD)是反映土壤微生物对
总体碳源的利用能力, 表征其生物活性的一个重要
指标[23], 其值越高, 微生物的活性越强[2526]。因此,
本研究以 590 nm 下的各孔吸光值减去空白对照微
孔的光密度值作为分析数据, 用 31个孔的平均颜色
变化率(AWCD)作为整体活性的有效指标。采用培养
96 h 的数据进行微生物多样性指数计算[27], 以及进
行碳源利用分析和主成分分析, 该主成分分析参照
毛如志等[28]方法, 在 Microsoft office Excel 2010里
加载 MultiBase 2015 的宏后, 设置变量选项和样品
选项, 并对数据进行分类, 最后进行计算导出图形。
文中热力图的绘制采用 MetaboAnalyst 3.0在线生成,
其中聚类方法中样本归类距离为欧氏距离Euclidean。
甘蔗单作与间作田根际微生物 AWCD值、多样
性指数、碳源的利用率等数据用 Microsoft Excel
2010 整理, 采用 SPSS 20.0 进行差异显著性分析
(α=0.05)。
2 结果与分析
2.1 间作对甘蔗根际土壤微生物活性的影响
从图 1可以看出, 在 4~24 h内, 各处理 AWCD
值变化不明显, 在 24~96 h急剧上升, 120 h后几乎处
于稳定状态。在培养 96 h, 陇川间作甘蔗的 AWCD
值比单作甘蔗值提高 74.08%(F=0.918, P>0.05), 而
元江的 AWCD值提高 74.68%(F=0.238, P>0.05)。在
整个培养周期中无论是元江试验点还是陇川试验点,
培养 24 h后, 单作甘蔗根际土壤微生物的 AWCD均
低于间作甘蔗。由此表明, 甘蔗间作玉米提高了甘
蔗根际土壤微生物的活性。
2.2 间作对甘蔗根际土壤微生物多样性指数的影响
对培养 96 h各处理土壤进行测定，计算各处理
微生物代谢功能多样性指数(表 1)。结果显示, 陇川
试验点间作甘蔗田的 Shannon指数、Simpson 指数、
McIntosh指数和McIntosh均度均显著高于单作甘蔗
田(F=5.907, P=0.001; F=1.083, P=0.006; F=2.646,
P=0.007; F=0.998, P=0.002), Shannon均度则无显著
差异(F=1.247, P=0.055)。元江试验点甘蔗间作田甘
蔗根际土壤微生物群落多样性指标结果与陇川试验
点相似, Shannon指数、Simpson 指数、McIntosh指
数和 M c I n t o s h 均度也均显著高于单作甘蔗田
(F=0.031, P=0.001; F=3.866, P=0.001; F=2.317,
P=0.002; F=0.01, P=0.048), Shannon 均度也无显著
差异(F=2.067, P=0.932)。陇川试验点甘蔗间作玉
米田 Shannon 多样性指数、Shannon 均匀度指数、
第 5期 郑亚强等: 甘蔗间作玉米对甘蔗根际微生物代谢功能多样性的影响 621


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图 1 甘蔗间作玉米对云南元江和陇川甘蔗根际土壤微生物平均颜色变化率的影响
Fig. 1 Changes of average well color development (AWCD) of microorganisms in rhizosphere soils of intercropped and
monocultured sugarcanes in Yuanjiang and Longchuan of Yunnan Province
表 1 甘蔗间作玉米对云南元江和陇川甘蔗根际土壤微生物群落代谢功能多样性指数
Table 1 Metabolic function diversity indices of microbial communities in rhizosphere soils of intercropped and monocultured
sugarcanes in Yuanjiang and Longchuan of Yunnan Province
试验点
Experiment site
处理
Treatment
Shannon指数
Shannon diversity index
Shannon均度
Shannon evenness
Simpson 指数
Simpson index
McIntosh指数
McIntosh index
McIntosh均度
McIntosh evenness
甘蔗单作
Monocultured sugarcane
3.1340.043b 0.9900.007a 24.6900.4995b 5.9180.590b 0.9740.005b 陇川
Longchuan
甘蔗间作
Intercropped sugarcane
3.3560.015a 1.0030.004a 27.4670.733a 9.6561.107a 0.9960.003a
甘蔗单作
Monocultured sugarcane
2.9110.042b 0.9900.024a 15.1620.516b 6.2480.277b 0.9670.007b 元江
Yuanjiang
甘蔗间作
Intercropped sugarcane
3.2190.040a 0.9920.013a 22.5011.146a 8.9610.587a 0.9830.007a
同列数据不同字母分别代表陇川和元江的两个处理间在 0.05水平下差异显著。Values followed by different letters in the same column for the
same site are significantly different at 0.05 level．

Simpson指数、McIntosh 指数和 McIntosh均匀度指
数分别比与甘蔗单作田提高 7.08%、1.31%、11.25%、
63.16%和 2.26%; 元江试验点 , 甘蔗间作玉米田
Shannon多样性指数、Shannon均匀度指数、Simpson
指数、McIntosh指数和 McIntosh均匀度指数分别比
与甘蔗单作田提高 10.58%、0.20%、48.40%、43.42%
和 1.65%。由此表明甘蔗间作玉米种植提高了甘蔗
田甘蔗根际土壤微生物的多样性。
2.3 间作对甘蔗根际土壤微生物各类碳源利用的
影响
甘蔗田间作玉米提高了甘蔗根际微生物对碳源
的利用率, 如图 2 所示, 元江和陇川试验点单作田
与间作田 3 个小区土壤微生物利用碳源效率分别聚
为一类, 而元江间作甘蔗根际微生物对碳源的利用
效果则与陇川试验点的单作和间作田聚为一类, 元
江单作蔗田则单独聚为一类。从两个试验点的情况
来看, 元江试验点单作甘蔗根际土壤微生物对碳源
利用率低于间作甘蔗田, 陇川试验点也表现出相同
的规律, 但是两个试验点间作田根际土壤微生物在
对各类碳源的利用率提高幅度上存在差异, 总体表
现为元江甘蔗根际土壤微生物对碳源的利用效率低
于陇川。
从单作与间作田甘蔗根际土壤微生物对不同
碳源的利用率来看, 元江试验点间作显著提高了对
碳水化合物类、氨基酸类、多聚物类、胺类利用率
(F=0.879, P=0.003; F=4.665, P=0.001; F=8.34, P=
0.009; F=1.373, P=0), 分别提高了 141.71%、
50.53%、62.38%和 92.82%, 而羧酸类和酚酸类分别
提高了 43.21%和 6.30%, 但是未达到显著性水平
(F=0.005, P=0.082; F=1.083, P=0.729)。而在陇川试
验地 , 与单作相比 , 间作玉米使甘蔗根际土壤微
生物显著提高对碳水化合物类、氨基酸类、羧酸
类和多聚物类的平均利用率 (F=0.263, P=0.001;
F=6.365, P=0.013; F=1.187, P=0.013; F=2.546, P=
0.001), 分别提高了 42.90%, 51.50%, 33.30%和
42.64%, 胺类和酚酸类提高平均利用率 16.72%和
24.47%, 但是未达到显著性水平(F=1.023, P=0.358;
F=5.973, P=0.242)。其中两个试验区, 间作田甘蔗
根际土壤微生物对碳源 D-纤维二糖、D,L-a-甘油、
D-半乳糖-γ-内酯、L-丝氨酸、甘氨酰-L-谷氨酸、
2-羟苯甲酸的利用率比单作显著提高, 其提高率均
达 100%以上。
622 中国生态农业学报 2016 第 24卷


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图 2 甘蔗间作玉米对云南元江和陇川甘蔗根际土壤微生物对各类碳源利用的影响
Fig. 2 Utilization of 31 sole carbon sources by microorganisms in rhizosphere soils of intercropped and monocultured
sugarcanes in Yuanjiang and Longchuan of Yunnan Province
B1: 丙酮酸甲酯; C1: 吐温 40; D1: 吐温 80; E1: α-环式糊精; F1: 肝糖; G1: D-纤维二糖; H1: α-D-乳糖; A2: β-甲基-D-葡萄糖苷;
B2: D-木糖; C2: i-赤藓糖醇; D2: D-甘露醇; E2: N-乙酰基-D-葡萄糖胺; F2: D-葡萄糖胺酸; G2: 葡萄糖-1-磷酸盐; H2: D,L-α-甘油磷酸
盐; A3: D-半乳糖酸-γ-内酯; B3: D-半乳糖醛酸; C3: 2-羟基苯甲酸; D3: 4-羟基苯甲酸; E3: γ-羟基丁酸; F3: 衣康酸; G3: α-丁酮酸; H3:
D-苹果酸; A4: L-精氨酸; B4: L-天冬酰胺酸; C4: L-苯基丙氨酸; D4: L-丝氨酸; E4: L-苏氨酸; F4: 葡萄糖-L-谷氨酸; G4: 苯基乙胺; H4:
腐胺。JL1~3分别代表陇川试验点间作处理的 3个重复试验小区, GL1~3分别代表陇川试验点甘蔗单作处理的 3个重复试验小区, JY1~3
分别代表元江试验点甘蔗间作处理的 3个重复试验小区, GY1~3分别代表元江试验点甘蔗单作处理的 3个重复试验小区。B1: Pyruvic
acid methyl ester; C1: Tween-40; D1: Tween-80; E1: α-Cyclodextrin; F1: Phenylethylamine; G1: D-cellobiose; H1: α-D-lactose; A2:
β-methyl-D-glucoside; B2: D-xylose; C2: i-ery-hritol; D2: D-mannitol; E2: N-acetyl-D-glucosamine; F2: D-glucosaminic acid; G2:
Glu-cose-1-phosphatei; H2: D,L-α-glycerol phosphate; A3: D-galactonic acid-γ-lactone; B3: D-galactu-ronic acid; C3: 2-Hydroxy benzoic
acid; D3: 4-Hydroxy benzoic acid; E3: γ-hydroxybutyric acid; F3: Itaconic acid; G3: α-ketobutyricacid; H3: D-malic acid; A4: L-arginine; B4:
L-asparagine; C4: L-phenylalanine; D4: L-serine; E4: L-threonine; F4: Glycyl-L-glutamic acid; G4: Phenylethylamine; H4: Putrescine. JL13
and GL13 are three plots of intercropped and monocultured sugarcane in Longchuan, respectively. JY13 and GY13 are three plots of
intercropped and monoculured sugarcane in Yuanjiang, respectively.

2.4 甘蔗根际土壤微生物群落结构的主成分分析
以培养 96 h的测定数据为依据进行主成分分析,
如图 3 所示。陇川试验点主成分 1 的变异为 57.3%,
主成分 2 的变异为 17.3%, 两主成分的总贡献率为
74.6%; 元江试验点主成分 1 的变异为 60.6%, 主成
分 2的变异为 18.9%, 两主成分的总贡献率为 79.5%。
因此主成分 1和主成分 2基本上能反映大部分差异。
单作甘蔗与间作甘蔗被 PC1 轴区分, 在陇川试验结
果中单作甘蔗位于第 2象限, 而间作甘蔗位于第 1、4
象限; 在元江单作甘蔗位于第 2、3象限, 间作甘蔗位
于第 1 象限。两个试验点结果说明甘蔗间作玉米改
变了甘蔗根际土壤微生物的群落结构。
根据 Choi等[29]对碳源的选择标准, 载荷绝对值
大于 0.18的碳源对主成分影响较大。从表 2可看出,
第 5期 郑亚强等: 甘蔗间作玉米对甘蔗根际微生物代谢功能多样性的影响 623


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图 3 云南元江和陇川与玉米间作甘蔗和单作甘蔗根际土壤微生物碳源利用的主成分分析
Fig. 3 Principal component analysis for carbon utilization of microorganisms in rhizosphere soils of intercropped and
monocultured sugarcanes in Yuanjiang and Longchuan of Yunnan Province
表 2 云南元江和陇川与玉米间作甘蔗和单作甘蔗根际土壤微生物对 31种碳源利用在 PC1、PC2上的载荷
(Loading>0.18和 Loading<0.18)
Table 2 Most heavily loaded 31 sole-carbon sources substrates on the first (loading>0.18 ) and the second (loading<0.18) principal
components (PC) used by microorganisms in rhizosphere soils of intercropped and monocultured sugarcanes in Yuanjiang and
Longchuan of Yunnan Province
陇川 Longchuan 元江 Yuanjiang 碳源类型
Carbon substrate type
碳源
Carbon substrate PCA1 PCA2 PCA1 PCA2
吐温 40 Tween-40 — — — 0.32
吐温 80 Tween-80 0.20 — 0.25 —
α-环式糊精 α-Cyclodextrin — — — —
多聚化合物类
Polymers
肝糖 Glycogen 0.24 — — —
D-纤维二糖 D-cellubiose 0.23 — 0.20 —
α-D-乳糖 α-D-Glucopyranose — — — —
β-甲基-D-葡萄糖苷 β-D-glucopyranoside 0.24 — 0.19 —
D-木糖 D-xylose — 0.39 — —
i-赤藻糖醇 i-Erythritol — 0.32 — —
D-甘露醇 D-甘露醇 0.26 — 0.25 —
N-乙酰基-D-葡萄胺
D-N-Acetylglucosamine
0.22 — 0.22 —
葡萄糖-1-磷酸盐 Glucose-1-phosphate 0.19 — — 0.22
D,L-α-甘油 D-glyceric acid 0.22 — 0.22 —
碳水化合物类
Carbohydrates
D-半乳糖内酯 D-galactono-lactone — 0.31 — 0.21
2-羟苯甲酸 2-Dihydroxybenzoic acid — — — — 酚酸类化合物
Phenolic acids 4-羟基苯甲酸 4-Hydroxybenzoic acid 0.20 0.23 — 0.28
γ-羟基丁酸 4-hydroxy-butyric acid — 0.19 0.23 —
衣康酸 Itaconic acid — 0.20 — 0.22
α-丁酮酸 α-Ketobutyric acid — 0.41 0.24 0.26
D-苹果酸 D-Malic acid 0.24 — — 0.22
丙酮酸甲脂 Pyruvic acid methyl ester — — — 0.26
D-半乳糖醛酸 D-Galacturonic acid 0.24 — — 0.19
羧酸类化合物
Carboxylic acids
D-葡萄胺酸 D-Glucosaminic Acid — — 0.23 —
L-精氨酸 L-arginine — — 0.31 —
L-天冬酰胺酸 L-Asparagine 0.24 — — 0.36
L-苯基丙氨酸 L-phenylalanine 0.22 — — 0.26
L-丝氨酸 L-serine 0.24 — 0.20 —
L-苏氨酸 L-Threonine 0.22 0.23 0.19 0.35
氨基酸
Amino acid
甘氨酰-L-谷氨酸 Glycyl-L-Glutamine — 0.19 0.28 —
苯乙基胺 Phenethylamine — 0.24 0.25 — 胺类化合物
Amines 腐胺 Putrescine — — 0.21 —
624 中国生态农业学报 2016 第 24卷


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在陇川试验点 , 对第 1 主成分影响较大的碳源有
15 种 , 主要包括多聚化合物类 2 种 , 碳水化合物
类 6种 , 羧酸类化合物 2种 , 氨基酸类化合物 4种 ,
酚酸类 1种(呈负相关); 对第 2主成分影响较大的
有 10种 , 碳水化合物类 3种(均呈负相关), 酚酸类
1种(呈负相关), 羧酸类化合物 3种(其中 α-丁酮酸
和 γ-羟基丁酸呈显著负相关 , 衣康酸呈正相关 ),
氨基酸类化合物 2 种(其中 L-苏氨酸正相关 , 甘氨
酰-L-谷氨酸显负相关), 胺类化合物 1 种(呈负相
关)。在元江试验点 , 对第 1 主成分影响较大的碳
源也有 15种 , 多聚化合物类 1种 , 碳水化合物类 5
种, 羧酸类化合物 3种(其中 α-丁酮酸呈负相关, 其
余呈正相关), 氨基酸类化合物 4 种, 胺类化合物 2
种; 对第 2主成分影响较大的碳源有 12种, 多聚化
合物类 1 种, 碳水化合物类 2 种, 羧酸类化合物 5
种(其中丙酮酸甲脂呈负相关 , 其余呈正相关), 氨
基酸类化合物 3种(其中 L-天冬酰胺酸呈正相关, L-
苏氨酸和 L-苯基丙氨酸呈负相关), 酚酸类化合有
1 种。
两个试验点的结果表明, 碳水化合物类、羧酸
类和氨基酸这 3 类碳源是区分甘蔗单作和间作处理
间差异的敏感碳源。
3 讨论与结论
3.1 甘蔗间作玉米提高了甘蔗根际土壤微生物的
活性
AWCD 值是反映土壤微生物代谢活性的重要指
标。本研究结果表明, 甘蔗与玉米间作后, 陇川和元
江两个试验点间作甘蔗根际土壤微生物活性均提高
了 74%以上, 表明甘蔗与玉米间作明显提高了甘蔗
根际土壤微生物的活性, 该结果与甘蔗/花生间作[14]
和甘蔗大豆间作 [13]后土壤根际微生物活性结果一
致。由此表明, 甘蔗间作玉米多样性种植对根际土
壤微生物活性具有明显的改善作用, 从而使甘蔗间
作种植表现出明显的增产潜力。
3.2 甘蔗间作玉米对根际微生物多样性的影响
作物合理的间作能提高土壤微生物多样性[3035]。
本研究运用 Biolog技术对甘蔗间作玉米田的土壤微
生物代谢功能多样性进行了分析, 研究发现无论是
AWCD、微生物多样性指数, 还是对 31种碳源的利
用率, 甘蔗间作都高于甘蔗单作, 表明甘蔗间作玉
米能提高甘蔗田土壤微生物多样性, 与张爱加等[13]
报道的甘蔗间作大豆提高了土壤微生物多样性结果
一致。
本研究中对微生物代谢功能多样性的主成分分
析表明, 甘蔗与玉米间作后明显改变了甘蔗根际微
生物群落功能的多样性, 间作引起的根际微生物群
落功能多样性的改变主要是由微生物对碳源利用的
差异所引起, 在陇川试验点利用率较高的碳源主要
是 6 种碳水化合物类、2 种羧酸类化合物和 4 种氨
基酸类, 在元江试验点利用率较高的碳源主要是 5
种碳水化合物类、3 种羧酸类化合物和 4 种氨基酸
类化合物。这表明碳水化合物类、氨基酸和羧酸类
是区分单作与间作处理间微生物群落功能多样性差
异的敏感碳源, 由此可以得出甘蔗玉米间作条件下
根际微生物利用碳水化合物类、氨基酸和羧酸类碳
源的差异是根际微生物功能多样性改变的重要原因,
该结果与小麦和蚕豆间作[34,36]、水稻(Oryza sativa)
与西瓜(Citrullus lanatus)间作[32,37]、桑树(Morus alba)
与大豆间作[38]、魔芋(Amorphophalms konjac)与玉米
间作[35]研究结果相似。而据 Badri 等[39]报道, 土壤
微生物多样性变化能影响作物的次生代谢产物, 从
而影响植食性害虫的取食选择行为。而 Varun 等[18]
报道甘蔗间作玉米对甘蔗螟虫具有良好的控制作用,
张红叶等[17]也报道甘蔗间作玉米显著减低甘蔗绵蚜
的虫情指数。其原因是否是由于间作系统土壤微生
物多样性的变化引起, 值得进一步探究。
3.3 甘蔗间作玉米对根际土壤微生物不同碳源利
用的影响
本研究发现, 甘蔗间作玉米, 提高了对不同碳
源的利用率 , 且对不同碳源的利用率也不尽相同 ,
如元江试验点间作田甘蔗根际土壤微生物对碳水化
合物类、氨基酸类、多聚物类、胺类、羧酸类和酚
酸类的平均利用率分别提高 141.71%、50.53%、
62.38%、92.82%、43.21%和 6.30%, 而陇川的提高
效率低于元江, 对碳水化合物类、氨基酸类、羧酸
类、多聚物类、胺类和酚酸类的平均利用率分别提
高 42.90%、51.50%、33.30%、42.64%、16.72%和
24.47%。由此表明, 甘蔗间作玉米明显提高了土壤
对酚酸类、氨基酸类和碳水化合物的利用率。同时,
两个试验点根际土壤对不同碳源物质利用率的促进
作用存在一定的差异, 原因可能是由于两个地区原
有土壤质地和气候的差异所致。
此外, 2-羟本甲酸又名水杨酸, 有些植物在被昆
虫取食后诱导其产生该物质, 使其对昆虫产生抗性,
从而影响昆虫生长发育[40], 间作甘蔗田甘蔗根际微
生物对酚酸类的 2-羟本甲酸的利用显著增加, 其中
元江和陇川试验点分别提高 228.93%和 105.42%。而
第 5期 郑亚强等: 甘蔗间作玉米对甘蔗根际微生物代谢功能多样性的影响 625


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据报道, 甘蔗间作玉米种植后对甘蔗主要害虫表现
出良好的控制作用 [17,39], 而这种控制作用是否与间
作提高了土壤对根际微生物的利用率, 还值得进一
步深入研究。此外, 甘蔗间作玉米种植后, 甘蔗根际
土壤微生物对不同碳源物质的利用率存在一定差异,
其中两试验点间作田对 D-纤维二糖、D,L-a-甘油、
D-半乳糖-γ-内酯、L-丝氨酸、甘氨酰-L-谷氨酸、
2-羟苯甲酸提高率均在 100%以上, 对不同碳源的利
用率的变化是否有利于促进甘蔗的产量, 也值得进
一步探究。
4 结论
本研究发现宿根甘蔗间作种植玉米有效提高了
甘蔗根际土壤微生物的多样性及其活性, 改变了微
生物群落的结构和代谢功能, 降低了土壤微生物群
落结构与功能的失调, 对保护甘蔗田土壤微生物具
有重要意义, 该研究结果将为作物间作对土壤微生
物多样性分析及增产机理研究提供新的思路和理论
依据。
本研究还发现, 碳水化合物、羧酸类和氨基酸
这3类碳源可作为区分甘蔗单作和间作处理甘蔗根
际土壤微生物代谢差异的敏感碳源。但是, 对于甘
蔗间作玉米最终是改变了土壤中那一类微生物, 这
些微生物在土壤微生物群落结构及对甘蔗和玉米生
长发育的调控作用还值得进一步深入研究。

致谢 云南省元江县农技中心李成真, 云南农业大
学植物保护学院 2010级硕士研究生王益星, 2011级
硕士研究生刘虎威和宁格, 2011 级植物保护专业蒲
昌升、朱响、刘明富和张发闵, 2011级植物检疫专业
洪丹和程星梦等同学参与了本试验的部分工作, 谨
表谢意！
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