全 文 ：中国生态农业学报 2015年 8月 第 23卷 第 8期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Aug. 2015, 23(8): 10201025
* 国家自然科学基金项目(31260433)和高等学校博士学科点专项科研基金博导类资助课题(20136202110007)资助
** 通讯作者: 刘长仲, 主要从事昆虫生态与害虫综合治理研究。E-mail: liuchzh@gsau.edu.cn
袁伟宁, 主要从事昆虫生态学研究。E-mail: nanjueyuan@126.com
收稿日期: 20141216 接受日期: 20150504
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.141432
连续 UV-B胁迫对绿色型豌豆蚜生物学特性的影响*
袁伟宁 吕 宁 孙小玲 刘长仲**
(甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室 兰州 730070)
摘 要 为了明确连续 UV-B胁迫对绿色型豌豆蚜生长发育及种群参数的影响, 将 12 h内所产绿色型豌豆蚜
若蚜经 40 W UV-B辐射连续处理 8代, 每代 6次, 每天 1次, 每次分别处理 20 min、30 min、40 min、50 min
和 60 min, 每次处理后单头饲养, 最终采用实验种群生命表方法进行评价, 获得多代种群内禀增长率(rm)、净
增殖率(R0)、平均世代周期(T)和周限增长率(λ)等生命参数。结果显示, 随着辐射时间延长, 世代数增加, 各处
理下若蚜历期最终延长, 最长为 8.11 d, 成蚜寿命先延长后缩短, F8代为对照的 6.71%~21.27%; 净增殖率先升
高后降低, F8代为对照的 0.20%~22.32%; 内禀增长率在 F8代时显著降低, 最高为对照的 11.05%; 周限增长率
先升高后缩短, F8代为对照的 0.90%~22.14%; F8代平均世代周期显著缩短, 相对于对照减短 8.54%~21.11%。
连续 UV-B 胁迫试验中, 处理时间越长, 随着世代数增多, UV-B 对绿色型豌豆蚜生长发育和繁殖抑制作用越
强, 种群数量增长越慢。
关键词 豌豆蚜 UV-B 种群 生命参数 生物学特性
中图分类号: S435.79 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)08-1020-06
Effects of continuous UV-B stress on biological characteristics of green pea aphid
YUAN Weining, LYU Ning, SUN Xiaoling, LIU Changzhong
(Pratacultural College of Gansu Agricultural University / Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Ministry of Education /
Grassland Engineering Laboratory of Gansu Province, Lanzhou 730070, China)
Abstract Ozone depletion resulted in enhanced UV-B stress in middle and high latitude regions in the northern and southern
hemispheres. This situation had generally been a key factor of pea aphid’s genetic divergence. Pea aphid (Acyrthosiphum pisim)
which transmiting many different plant viruses is a main species of harmful pests. It can cause significant loss to agriculture,
particularly the production of alfalfa (Medicago spp.), pea (Pisum sativum), vicia faba (Vicia faba) and other crops. To determine the
effect continuous UV-B stress on the development and population parameters of pea aphid and to provide theoretical basis for
ecological heredity and population succession and integrated pest management, 8 generations of green pea aphid nymph born for 12 h
were treated by UV-B 40 W. The treatment included 6 times per generation, once per day, 6 days per generation, and respectively 20
min, 30 min, 40 min, 50 min and 60 min per treat. The life parameters of the intrinsic rate (rm), net reproductive rate (R0), mean
generation time (T) and finite rate of increase (λ) were determined for reared singles. The results showed that nymph development
duration increased with added radiation time or generation, with the longest duration of 8.11 d. The lifetime of adult aphid extended
initially and then shortened. Compared with the control, the lifetime of the eight generation (F8) was only 6.71%21.27% of the
control. Net reproductive rate increased and then decreased, with F8 of 0.20%22.32% of the control. The intrinsic rate of F8 declined
obviously, with the high of 11.05% of the control. The finite rate increased and then shortened, with F8 of 0.90%22.14% of the
control. Mean generation time of F8 shortened by 8.54%21.11%, compared with that of the control. Based on development and
population parameters of the tested green pea aphid under continuous UV-B stress, green pea aphid grew well at its 4th generation
irrespective of the period of time of UV-B stress treatment. However, the more was the generation added, the more was the increase
in the process time of the same generation and the more was the inhibiting effect on the development and reproduction of green pea
aphids, eventually slowing the increase in population growth.
第 8期 袁伟宁等: 连续 UV-B胁迫对绿色型豌豆蚜生物学特性的影响 1021
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Keywords Acyrthosiphon pisum (Harris); UV-B; Population; Life parameter; Biological characteristics
(Received Dec. 16, 2014; accepted May 4, 2015)
近年来, 臭氧层破坏导致到达地球表面的 UV-B
(280~315 nm)辐射不断增强, 对整个生物界都产生
了一定影响[15]。蚜虫(Aphidoidea spp.)作为世界性
害虫, 在 UV-B胁迫下, 种群也发生了很大变化[6]。
学者通过模拟 UV-B辐射增强对麦田生态系统的影
响, 发现在增强的 UV-B 辐射下麦蚜复合种群数量
降低 , 物种多样性改变 [6]。在对麦长管蚜[Sitobion
avenae (Fabricius)]的研究中发现增强的紫外辐射引
起了蚜虫 DNA的变异[7], 并且紫外辐射对蚜虫产生
了强烈的选择压力, 可导致蚜虫种下遗传分化[8]。胡
祖庆等[9]研究了增强的 UV-B 辐射对体色型麦长管
蚜生物学特征的影响, 探求紫外辐射在蚜虫种下体
色分化及遗传中的作用, 发现短时间紫外辐射能够
促进红色型麦长管蚜的生长发育。有学者认为, 增
强的紫外辐射产生的影响是可以逐代积累的[10]。杜
军利等[1112]通过研究不同紫外(UV-B)照射时间对豌
豆蚜(Acyrthosiphon pisum Harris)后代生物学特性的
影响, 发现紫外胁迫对豌豆蚜的影响与苜蓿(Medicago
sativa L.)品种存在一定的相关性, 明确了不同温度条
件下UV-B辐射对 2种色型豌豆蚜的影响。李军等[1318]
研究发现不同强度紫外线处理桃蚜[Myzus persicae
(Sulzer)]后, 其生物学指标有显著差异, 并且紫外线
强度越大, 蚜虫发育历期和平均世代周期越长, 净
增值率和内禀增长率越大, POD、SOD、CAT活力
水平也均高于对照。虽然领域内学者做了较多关于
紫外辐射对蚜虫影响的研究, 但多以高强度 UV-B
辐射处理 [19], 或只处理一代蚜虫[2021], 而自然环境
中增强的 UV-B 辐射强度低, 并一直对生物产生胁
迫, 前人处理条件与自然环境差异很大。本研究以
豌豆蚜为材料, 小剂量UV-B连续胁迫多代, 以观察
UV-B胁迫对豌豆蚜生物学特性的影响。
豌豆蚜是欧洲牧草上的主要害虫, 1776 年英国
第一次报道。由于环境变化, 近几年, 我国豌豆蚜种
群也发生了很大变化。豌豆蚜正从苜蓿田的次要害
虫上升为主要害虫[14]。本文采用“离体叶片”法在蚕
豆(Vicia faba L.)叶片上[18,22]通过不同 UV-B 辐射时
间对绿色型豌豆蚜连续多代胁迫处理的生物学特性
的影响, 探求连续的 UV-B 辐射对绿色型豌豆蚜生
长发育和繁殖的作用, 为豌豆蚜生态遗传与进化及
害虫综合治理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试绿色型豌豆蚜采自甘肃农业大学试验基地。
将无翅胎生雌蚜单头饲养在盆栽‘临蚕 9 号’蚕豆植株
上进行单克隆系的培养, 环境条件为: 温度(25±1) , ℃
相对湿度 50%±10%, 光照 16 h︰8 h(L︰D)。
供试蚕豆品种‘临蚕 9 号’的种子购买于甘肃农
业科学研究院, 在室外盆栽备用。
1.2 试验方法
1.2.1 试虫饲养
采用“离体叶片”饲养法。在培养皿底部垫一张定
性滤纸, 滤纸中央铺一块与蚕豆叶片大小相仿的脱脂
棉, 厚度不超过 2 mm, 脱脂棉上平铺一片蚕豆叶片, 背
面朝上, 叶柄用脱脂棉缠裹, 往处理好的培养皿中注
入蒸馏水, 以滤纸和脱脂棉含满水为宜。单头接入若
蚜后在温度为(25±1) , 80%℃ 相对温度, 光周期 L︰D=
16 h︰8 h的 RH-250-G型光照培养箱中进行饲养。
1.2.2 UV-B辐射若蚜
每世代将 12 h内产的若蚜待取食 12 h后置于垂
直距离为 30 cm处的 40 W 紫外灯下分别辐射处理
20 min、30 min、40 min、50 min、60 min, 对照组(CK)
白炽灯照射。每个处理 60头, 每天 1次, 重复 6次,
连续试验 8代。
1.2.3 观察记载方法
对处理的蚜虫每隔 12 h观察 1次, 记录每头蚜
虫的蜕皮和死亡时间, 产蚜量, 直至成虫死亡。
1.3 统计方法
隔代计算出种群参数。
净增殖率: R0= x xL M (1)
平均世代周期: T= x x x xxL M L M (2)
内禀增长率: rm=lnR0/T (3)
周限增长率: λ=exp(rm) (4)
式中: x为时间间隔(d), Lx为在 x期开始时的存活率,
Mx为在 x期间平均单头产蚜量。数据处理采用 SPSS
19.0进行分析。
2 结果与分析
2.1 UV-B 胁迫对豌豆蚜若蚜历期和成蚜期寿命的
影响
由表 1看出, F8代 40~60 min处理下若蚜历期较
对照显著延长。各处理下 F8代若蚜历期均显著长于
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F4代, 并以 60 min 处理下最长, 达 8.11 d。20 min
和 30 min处理下 F4代若蚜历期缩短, 以处理 20 min
时最短, 为 6.01 d。
由表 1还可看出, 20~50 min处理下积累的UV-B
胁迫导致 F8 代成蚜历期显著缩短(P<0.05), 最长为
2.88 d。出现这种情况是由于 F8代若蚜期的显著延
长和若蚜期死亡率高造成的。60 min处理下成蚜期
显著缩短发生在 F6代, 相对于其他处理, 积累的影
响提前 2代表现。
F2代成蚜寿命在 30~60 min 处理下与对照相比
显著缩短, F4 代随着处理时间的延长并无显著变化
(P>0.05), 60 min处理下显著短于对照(P<0.05), F6代
60 min 处理显著短于其他各处理及对照, F8代处理
组的成蚜寿命显著短于对照 , 随着处理时间延长 ,
成蚜寿命缩短, 为对照的 6.71%~21.27%, 50~60 min
处理显著短于 40 min处理。
表 1 不同 UV-B胁迫时间对绿色型豌豆蚜若蚜历期和成蚜寿命的影响
Table 1 Effects of different time periods UV-B stress on development duration of green pea aphid nymph and lifetime of adult d
处理时间 Treatment time (min) 项目
Item
世代
Generation 0 (CK) 20 30 40 50 60
F2 6.84±0.51aAB 7.66±0.16aA 7.30±0.57aAB 6.55±0.09bB 6.61±0.20cB 6.92±0.08bAB
F4 7.04±0.17aAB 6.01±0.04cC 6.57±0.07bB 6.62±0.26bB 6.77±0.12cAB 7.24±0.11bA
F6 7.28±0.26aAB 7.06±0.09bB 7.32±0.26aAB 7.73±0.23aA 7.29±0.04bAB 7.00±0.03bB
若蚜历期
Development
duration of nymphs
F8 6.79±0.24aA 7.28±0.11bAB 7.28±0.15aAB 7.65±0.08aBC 7.78±0.20aBC 8.11±0.15aC
F2 13.21±0.39aA 11.35±0.64aA 9.10±0.18aB 8.51±0.75aB 9.20±0.25aB 8.96±1.03aB
F4 12.22±0.39abA 11.55±0.72aAB 10.97±1.13aAB 10.01±0.15aAB 11.28±0.59aAB 9.94±0.54aB
F6 11.65±0.19bA 9.37±0.73aAB 10.67±0.44aAB 8.95±0.50aB 11.25±1.30aAB 3.96±0.57bC
成蚜寿命
Lifetime of adult
aphid
F8 11.33±0.71bA 2.41±0.75bB 2.61±0.45bB 2.88±0.63bB 1.06±0.17bC 0.76±0.24cC
CK: 白炽灯照射, 对照; 小写字母表示不同世代间差异显著(P<0.05), 大写字母表示不同处理时间间差异显著(P<0.05), F2、F4、F6 和 F8
表示豌豆蚜饲养代数,下同。CK is the control of incandescent light. Different lowercase letters mean significant difference at 5% level among
different generations. Different capital letters mean significant difference at 5% level among different treatment times. F2, F4, F6 and F8 mean the
second, fourth, sixth, and eighth breeding generations of aphid. The same below.
2.2 UV-B辐射对种群生命参数的影响
通过组建不同 UV-B辐射时间下连续多代豌豆
蚜实验种群生命表 , 隔代计算出主要生命参数
(表 2)。由表 2可以看出, 对照组豌豆蚜的净增殖率
在连续 8 代饲养中没有显著差异(P>0.05)。各辐射
处理下净增殖率随着饲养代数的增加总体呈先升
高后降低的趋势, F4 代最高, 依辐射时间长短分别
为 77.27、64.23、63.08、62.69、58.80, 除辐射处理
20 min以外, 均显著低于对照组(P<0.05)。各辐射处理
的 F8 代豌豆蚜净增殖率急剧下降, 为对照的 0.2%~
22.32%, 最高只有 16.07, 其中 50 min和 60 min处
理的净增值率分别仅为 0.53和 0.19, 均小于 1, 因此
50 min和 60 min处理下不能建立 F8代之后的种群。
随着辐射时间的延长, 相同世代的净增殖率逐渐降
低, 但 F2代相邻两个处理之间差异不显著; F4代 20 min
处理与对照之间没有显著差异, 与 30 min处理差异
显著; 30~60 min之间差异不显著; F6代, 至 60 min
处理时净增殖率显著下降。
对照各世代间对豌豆蚜的平均世代周期无显著
差异(P>0.05)。20 min辐射处理对豌豆蚜平均世代周
期无显著影响(P>0.05)。30~50 min辐射处理下, 豌
豆蚜 F8 代的平均世代周期显著缩短(P<0.05), 相对
于对照减短 8.54%~21.11%; 60 min处理下 F6代的平
均世代周期也显著缩短(P<0.05), 为对照的 76.65%。
表明低强度辐射处理对豌豆蚜平均世代周期无显著
影响, 随着辐射强度的增加, 影响逐渐增大。
随着辐射世代的增加, 除 30 min 处理组外, 豌
豆蚜种群内禀增长率呈“低高低”变化, F4 代达到
最高值。20~30 min处理下饲养至 F8代时, 内禀增长
率显著低于 F2代, 且小于 1, 说明种群呈衰颓态势,
种群数量将越来越小。60 min处理下 F6代内禀增长
率显著小于 F2代, 且小于 1。相同代数下, F2代内禀
增长率在 60 min 处理下显著降低(P<0.05); F4代时
30~60 min处理均低于对照, 20 min处理下内禀增长
率显著高于 50~60 min处理, F8代时, 20~30 min处理
的内禀增长率均显著低于对照(P<0.05), 最高只有
对照的 11.05%。
各世代对照间的周限增长率没有显著差异(P>
0.05)。处理组除 30 min处理外, 其他不同时间 UV-B
辐射处理后种群 F4 代周限增长率较 F2 代升高。自
F4代开始各处理周限增长率持续降低, 20~50 min处
理下 F8代显著低于 F6代, 为对照的 0.9%~22.14%。
60 min处理下, F6代显著低于 F4代。水平方向上, 周
限增长率在 F2代时, 60 min处理下显著低于对照, F6
第 8期 袁伟宁等: 连续 UV-B胁迫对绿色型豌豆蚜生物学特性的影响 1023
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表 2 不同 UV-B胁迫时间对绿色型豌豆蚜净增殖率、平均世代周期、内禀增长率和周限增长率的影响
Table 2 Effects of UV-B stress on net reproductive rate, mean generation time, intrinsic rate and finite rate of increase of green pea aphid
处理时间 Treatment time (min) 项目
Item
世代
Generation CK 20 30 40 50 60
F2 70.57±3.73aA 62.94±1.35abB 61.29±2.14aBC 55.07±0.99abCD 51.05±2.85bDE 47.15±1.29bF
F4 79.01±3.17aA 77.27±5.41aA 64.23±2.70aB 63.08±6.10aB 62.69±2.83aB 58.8±1.84aB
F6 79.38±2.10aA 59.52±8.31bB 53.56±1.67aB 48.60±3.58bB 47.86±0.48bB 19.52±4.48cC
净增殖率
Net reproductive rate
F8 72.00±2.41aA 16.07±2.41cB 11.77±1.31bB 5.22±1.83cC 0.53±0.28cD 0.19±0.19dD
F2 13.18±0.18aA 13.62±0.38aA 13.56±1.39aA 12.20±0.27bA 11.74±0.32bcA 14.80±1.88aA
F4 13.83±0.41aA 12.09±0.31aB 12.14±0.16aB 12.32±0.16bB 13.41±0.51aAB 12.11±0.53abB
F6 13.96±0.13aAB 12.26±0.17aAB 13.05±1.50aAB 14.55±0.23aA 12.48±0.45abAB 10.70±0.10bC
平均世代周期
Mean generation time
(d)
F8 12.98±0.75aA 12.98±0.72aA 10.24±2.01bA 11.88±0.48bA 10.50±0.36cA —
F2 1.67±0.04aA 1.53±0.01aA 1.68±0.10aA 1.51±0.04aA 1.47±0.08aA 1.17±0.11aB
F4 1.74±0.07aAB 1.85±0.07aA 1.66±0.04aAB 1.62±0.09aAB 1.54±0.08aB 1.58±0.07aB
F6 1.74±0.03aA 1.56±0.14aAB 1.42±0.09aAB 1.20±0.07aAB 1.35±0.04aB 0.60±0.26bC
内禀增长率
Intrinsic rate
F8 1.72±0.09aA 0.19±0.14bB 0.14±0.23bB — — —
F2 5.35±0.23aA 4.62±0.04bA 5.43±0.54aA 4.52±0.17aA 4.37±0.36aA 3.27±0.35bB
F4 5.73±0.38aAB 6.40±0.48aA 5.29±0.19aAB 5.11±0.44aB 4.70±0.38aB 4.89±0.37aB
F6 5.69±0.17aA 4.84±0.62bAB 4.19±0.38aBC 3.34±0.23bBC 3.84±0.15aC 1.93±0.43cD
周限增长率
Finite rate of increase
F8 5.60±0.52aA 1.24±0.18cB 1.45±0.40bB 0.45±0.17cC 0.05±0.03bD —
“—”表示无此值。 “—” means without this value.
代时 30 min处理下显著低于对照, F8代时 20 min处
理下显著低于对照。说明增强的 UV-B 辐射不利于
豌豆蚜种群数量的增加。相同世代下, F2代周限增长
率在 60 min处理下显著降低; F4代 20 min处理下显
著高于 40 min以后的各处理, 但各处理都与对照没
有显著性差异, 其原因可能与 F4代保护酶活性的提
高有关。F6代 30 min以后的处理下周限增长率显著
低于对照; F8 代受辐射处理的各组周限增长率均显
著低于对照, 并随着辐射时间的延长显著降低。
3 讨论与结论
豌豆蚜作为一种重要的刺吸式口器害虫, 可以
传播多种植物病毒, 危害苜蓿、豌豆、蚕豆等, 给农
业生产造成重大损失。随着人类工业化进程的不断
加快 , 环境污染加剧 , 导致到达地球表面的 UV-B
(280~315 nm)辐射不断增强[23], 在 UV-B胁迫下, 豌
豆蚜种群也发生了很大变化 [6], 因此学者们做了多
方面研究。杜一民等[20,24]发现增强的 UV-B 辐射降
低麦长管蚜的生长发育和种群参数, 并认为紫外辐
射强度和持续时间二者存在交互作用。张丽等[19]利
用高强度 UV-B 辐射小麦植株后抑制了麦长管蚜的
取食、生长发育和繁殖, 这种抑制可能是由于高强
度的紫外辐射改变了小麦叶表面结构和次生代谢产
物造成的。UV-B 胁迫对蚜虫的影响不只是间接的,
它还能打破蚜虫细胞内自由基产生与清除平衡, 引
起具有强氧化作用的自由基堆积 , 破坏生物分子 ,
如 DNA 等, 为了抵御外界的不良刺激, 蚜虫会调整
POD、CAT、SOD 等保护酶的活性以缓解 UV-B 辐
射造成的损伤, 其中以 CAT和 SOD为主[21]。
本研究以低强度 UV-B连续胁迫绿色型豌豆蚜 8
代, 结果显示, 连续多代 UV-B 胁迫最终对豌豆蚜生
长发育和繁殖有抑制作用, 随着代数的递增, 抑制作
用越强。相同代数下, 辐射时间越长, UV-B胁迫对繁
殖力抑制作用越强。本研究中, UV-B胁迫下 20 min
处理的 F4 代若蚜历期缩短 , 成蚜寿命延长 , 这可
能是因为低剂量短时期辐射胁迫存在“毒物兴奋
效应 [25]”, 能促进昆虫生长发育以适应环境。但辐射
时间越长 , 随着世代增加 , 遗传积累量增大 , 毒物
兴奋作用转变为抑制作用[11], 因此最长若蚜历期和
最短成蚜寿命均出现在 60 min处理下的 F8代。这说
明长时间UV-B胁迫对绿色型豌豆蚜生长发育有抑制
作用, 与杜军利等[11,16]的研究结果相似。20~60 min
UV-B胁迫下处理至 F8代时, 由于遗传积累, 不能成
功建立下一代种群。各处理下净增殖率以 F4代最高,
但低于同世代的对照组, 之后随着辐射时间延长而
逐渐降低。这可能是由于 UV-B 胁迫诱导保护酶活
性增强的缘故[13]。受 UV-B 胁迫的试验种群平均世
代周期最长为 14.80 d, 最短为 8.24 d, 并且当单次
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辐射时间长于 30 min 时, 随着辐射时间的延长, 平
均世代周期延长越早出现, 40 min 处理下出现在 F6
代, 50 min处理下出现在 F4代, 60 min处理下出现在
F2 代, 而相对应的净增殖率、内禀增长率却没有显
著增加, 因此说明 30 min 以上的 UV-B胁迫不利于
豌豆蚜种群数量的增长, 而胡祖庆等 [9,13]研究表明,
单次采用最短辐射时间为 1 h 时对麦长管蚜种群增
长有较强抑制作用, 由于他没有设小于 1 h 的处理,
虽然结果相似, 但这种差异也可能是由于不同种供
试蚜虫造成的。周限增长率(λ)是推算较长时间种群
增长情况的指标, λ>1时, 种群将增长, λ=1时种群稳
定, 0<λ<1 时种群下降, λ=0 时种群将在一代时间中
灭亡。当处理时间大于 40 min时, 0<
8F <1, 所以种
群数量从 F8代开始下降。
连续 UV-B胁迫 4代以上, 处理时间越长, 世代
数越大, 对绿色型豌豆蚜生长发育和繁殖的抑制作
用越强, 种群数量增长越慢。本试验所得结果均是
在实验室条件下获得的, 仅就连续多代 UV-B 胁迫
下豌豆蚜的种群参数做了研究, 对 UV-B 诱导产生
负作用的机理探究不明确, 但仍然可以为紫外诱导
豌豆蚜种群演替和害虫综合防治提供理论依据。若
要完全明确 UV-B 胁迫在豌豆蚜种群演替和进化中
的作用, 还需从分子机理, 相关蛋白和 DNA、RNA
等方面做进一步研究。
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