全 文 ：中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第2期2006年2月· 73·
(图1—5)，海绵组织细胞排列不规则，但也较为紧
密，胞间隙不发达，在海绵组织中也有小量簇晶细胞
存在，但体积较小(图1—5)。
主脉中维管组织环状，封闭，木质部在内方，较
为发达，韧皮部在外方，木质部和韧皮部之间还有微
弱的形成层，在韧皮部的外方有一圈发达的纤维细
胞。较为特殊的是，在正常维管束的侧面还具有一个
副维管束，这个副维管束也呈封闭状态，内部是木质
部，外部是韧皮部，在维管束的外面也具有一圈发达
的纤维细胞(图1—6、7)。中脉的髓中和皮层薄壁组
织中同样具有大量簇晶存在(图1—7)。
2．4脉序结构：青钱柳叶脉羽状，中脉直或略弯曲，
二级脉10～16对，互生，和主脉夹角60。～85。(图1—
8)，二级脉在叶缘内分支，相互连接形成脉环(图1一
lO)，三级脉以近90。的角度从二级脉分出，然后和
对面的三级脉相连，四级脉形成比较均匀的矩形或
多边形脉间区，脉问区内充满分支的自由结束的小
细脉(图1—9)。
3分析和讨论
胡桃科植物叶片宏观形态非常相似，均为羽状
复叶，小叶羽状脉，基部偏斜，表面具有短柔毛、腺体
和盾状鳞片，叶缘通常具细锯齿，这些特征使叶片的
形态识别变得非常困难。如山核桃属(Carya
Nutt．)、胡桃属(JuglartsL．)、黄杞属(Engelhardtia
Leschen．exBI．)、美黄杞属(OreomunneaOerst．)、
果黄杞属(AlfaroaStandl．)、青钱柳属(Cyclocarya
Iljinskaja)和枫杨属(PterocaryaKunth．)等植物叶
片都极为相似，许多特征是几种或几属植物所共有
的，以致于经常造成属级水平上的鉴定错误[5]，
Brown(1962)曾把青钱柳的叶化石鉴定为枫杨属的
一种植物[6]。但胡桃科植物叶的微形态仍然有许多
明显区别。在扫描电镜下，黄杞Engelhardtia
chrysolepisWall．、美黄杞属、果黄杞属都具有表皮
毛和盾状鳞片，但黄杞的角质层没有乳突、表面相对
平滑，而后两种植物叶片角质形成明显的乳突状，两
种叶片的区别在于果黄杞属的角质层乳突和盾状鳞
片较小，而A怕roacostaricensis的角质层乳突和盾
状鳞片都较大口]。青钱柳和美黄杞属、果黄杞属叶表
面特征也极为相似，都具有角质层乳突和较大的盾
状鳞片，但美黄杞属和黄杞属植物叶脉都是封闭的，
脉间区内没有自由结束的小脉，而青钱柳叶片小脉
间区内充满分支的自由结束的小脉。胡桃科植物叶
内普遍具有晶体，青钱柳叶肉组织中有规律地分散
着体积较大的含簇晶细胞，而黄杞属植物叶肉组织
中的簇晶比青钱柳叶内的簇晶要小的多，而在山核
桃属、胡桃属、化香树属191atycarya、枫杨属的一些
种内，叶肉组织中则具有单晶体细胞，且这些晶体主
要存在于靠近叶脉的细胞内[7]。
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羌活种胚后熟过程中内源激素的动态变化
史静1，马小军P，蒋舜媛2，赵鑫1，陈震1
(1．中国医学科学院中国协和医科大学药用植物研究所，北京100094；2．四川省中药研究所，四川成都610041)
摘要：目的 阐述羌活种胚后熟过程中内源激素与种胚发育和休眠解除的关系。方法 激素测定用HPLC法，
外标法定量，质量分数以pg／100g表示。结果羌活种胚后熟过程中，玉米素(Z)有2个高峰和2个低谷，第1个
峰值出现在层积20d时，第2个峰值出现在层积100d时；第1个低谷出现在层积70d时，第2个低谷出现在层积
150d时。吲哚乙酸(IAA)层积20d时出现高峰，层积100d和层积150d时没能检测到。脱落酸(ABA)的变
收稿日期：2005—04—20
基金项目：国家中医药管理局中医药科学技术研究专项中药研究课题(02—03ZPl0)I国家科技部国家科技攻关计划创新药物和中药现
代化课题(2001BA701A60—03)
*通讯作者马小军Tel：(OLO)62890692E—mail：xjma@public．bta．net．cn
万方数据
·274· 中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第2期2006年2月
化和IAA相似，不同在于层积220d未完成生理后熟和层积220d发芽的种子中都不能检测到ABA的量。赤霉
素(GA。)的量比其他激素高很多，出现2个峰值。第1个出现在层积20d，第2个出现在层积150d时；完成生理
后熟种子中的GA。量比未完成生理后熟种子中的高。结论层积20d后Z、IAA、ABA和GA。量的增加启动了羌
活种胚的发育。Z能促进羌活种胚的发育和萌发。GA。可能对打破羌活种子休眠没有直接的作用，但是能促进种胚
的生长。层积中后期没有检测到ABA的量，ABA可能不是羌活种子萌发的主要抑制物质。
关键词：羌活药材；休眠；种胚后熟；内源激素
中图分类号：R282．7 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2006)02—0273—04
Dynamicchangesof ndogenoushormoneins edofRhizomaetR dixNotopterygii
duringpOst—ripeningperiod
SHIJin91，MAXiao—junl，JIANGShun—yuan2，ZHAOXinl，CHENZhenl
(1．InstituteofMedicinalPl nt。ChineseAcademyofMedicalSciencesandPekingUnionMedicalCollege，
Beijing100094，China；2．SichuanInst tuteofChineseMateriaMedica，Chengdu610041，China)
Keywords：RhizomaetRadixNotopterygii；dormancy；embryopost-ripeningriod；endogenous
hormone
羌活是生长于高寒生境的多年生野生药材，因
产于羌地而得名，是我国传统中藏羌药中最常用的
药材之一，始载于《神农本草经》，列为上品，其后历
代本草均有收载，《中国药典》历版本都有收载。《中
国药典》收载的羌活是植物羌活Notopterygiumin—
cisumTingexH．T．Chang和宽叶羌活N．forbe—
siiBoiss．的干燥根茎及根，是伞形科，芹亚科，美味
芹族，羌活属(NotopterygiumBoiss．)植物，为我国
特有种。羌活产地相对集中，开发历史较长，随着用
量的不断增加，采挖过量和滥伐林木，使羌活的生长
环境遭到破坏，其分布海拔不断上移，最适分布区面
临灭绝，已成为典型的渐危物种，面临资源枯竭和丧
失该物种的可能性。人工栽培羌活前景广阔，而人工
栽培存在相当的困难，就羌活种子而言其存在胚形
态后熟和生理后熟，有很长的休眠期。为了研究打破
羌活种子休眠的方法，有必要探讨羌活种子休眠的
生理生化基础，为此，笔者首次研究了有关内源激素
与羌活种胚发育以及解除休眠的关系。
1材料与方法
1．1材料：为2002--2003年采自四川省甘孜州甘
孜县的野生羌活种子，2002年采自四川省阿坝州壤
塘县野生羌活种子，由蒋舜媛博士鉴定为羌活Ⅳ．
incisum种子。采摘后于室内晾干进行层积处理。层
积用的砂子清洗之后于130℃条件下烘干2h，层
积时种子、砂子比为1：3，层积过程经历3个温度
等条件变化。层积于2003年11月29日(四川甘孜
县2003年的种子)开始。在层积过程中间隔一定时
间取样一次，样品存放于液氮中，同时测定胚率(种
胚长／胚乳长×100A)的变化。2003年11月29日
重复进行了于2003年5月4日(四川甘孜县2002
年的种子)、2003年6月5日(四川甘孜县2002年
的种子)、2003年8月19日(四川壤塘县2002年种
子)和2003年9月28日(四川甘孜县2003年的种
子)分别开展的试验。
1．2激素的测定
1．2．1激素的提取：精密称取羌活种子鲜样1．0g
于研钵中捣烂，转至50mL锥形瓶中，加30mL甲
醇于4℃冰箱过夜，滤过，残渣再加20mL冷甲醇
4℃左右电磁搅拌30min后滤过，合并两次滤液，
用2％氢氧化钠调pH值等于8。用50mL石油醚
分两次萃取，去掉石油醚相。将甲醇液减压蒸发至
10mL定容，经0．5弘m滤膜滤过，清液待测定。
1．2．2 激素的测定：用HPLC法测定，外标法定
量，激素质量分数以ttg／100g表示。
羌活种子生长素：NovapakC18柱(150mm×4．0
mm)；流动相为40％CH30H一15％CH。CN一45％
H20(用H3P04调pH4．0)；体积流量0．7mL／min，
检测器为UV254am。羌活种子细胞分裂素：Nova—
packC18柱(150mm×4．0mm)；流动相为15％
CH3CN一25％CH30H一60％H20(用H3P04调pH
3．5)；体积流量0．7mL／min，检测器为UV254am。
2结果与分析
羌活种胚后熟过程中，种子内源激素玉米素
(Z)、吲哚乙酸(IAA)和脱落酸(ABA)的变化见图
1，赤霉素(GA。)的变化见图2，胚率变化见表1。
2．1 Z的变化：从表1中看出，20d时Z升高达到
第1个高峰，到100d时升高达到第2个高峰。细胞
分裂素的量可能与胚的生长速度有一定的关系，因
为20d的时候羌活种胚的发育开始启动，到30d
时在放大20倍的条件能测到羌活种子的胚，此时
万方数据
中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第2期2006年2月·275·
100
、年、80
楚苫60
塞喜4：。0
—0
0 20 40 70 100150220bf220fy
r／d
bf一未完成生理后熟种子fy一完成生理后熟种子
bf··post·-ripenedse dfy——dormantseed
圈l羌活种胚后熟期种子Z、IAA和ABA的变化动态
Fig．1Dynamicchangesof ndogenousZ，IAA，and
ABAduringpost—ripeningperiodofRhizomet
RadixNotopterygiiembryo
12
＼f10
引
0 20 40 70 100 150220bf220fy
t|d
圈2羌活种胚后熟期种子GA，的变化动态
Fig．2Dynamicchangesof ndogenousGA3during
postripeningperiodofRhizomaetR dix
Notopterygiiembryo
裹1羌活种胚后熟过程中的胚率变化’
Table1 Embryorateduringpost—ripeningperiodof
RhizomaetR dixNotopterygiiembryo。
*每次取10粒种子，3次重复，取其平均值
*tenseedseverytime，threerep ats，thentaki gmeanvalue
是心形胚初期，100d时是羌活种胚快速生长的时
期(表1)，此时羌活种子中Z的量较高；而到150d
种胚完成形态后熟的时候降到最低，和70d时的比
较接近，此两个时期的羌活种胚发育缓慢，改变层积
温度才能有效促进羌活种胚的发育，故这两个时期
A—Od，胚率0B-70d，胚率20％C一150d，胚翠80％
D一220d，胚率i00％未完成生理后熟E、F一220d，完成生理
后熟胚根突出
A一0d，embryoate0 B一70d，embryorate20％C一150d，
embryorate80％D-220d，embryoate100％dormantseeds
E，F一220d，post—ripenedseeds，radicaloutgrowth
图3羌活种胚的发育和萌发
Fig．3EmbryodevelopmentandgerminationofRhizoma
etRadixNotopterygii
都是转变羌活层积温度的有利时期。到层积后期Z
随着羌活种胚休眠的减轻而升高，完成生理后熟种
子(fy)中Z的量高于未完成生理后熟种子(bf)中的
Z量。
2．2 IAA的变化动态：20d出现第1个高峰，之后
到220d时未发芽种子中出现第2个高峰，但没有
未层积和层积20d时种子中的量高。在层积100和
150d的种子中未能检测到IAA的量。随着羌活种
子层积的继续，休眠的减轻，IAA量有所下降，220d
发芽种子中IAA量比220d未发芽种子中的低。
2．3 ABA的变化动态：从图1可以看到，种子内源
ABA的动态变化和种子内源IAA的动态变化相
似，20d有一个高峰，之后下降，不同在于220d未
完成生理后熟和发芽的种子都没有检测到ABA的
量。层积到100d后再也没有检测到ABA的量，
ABA可能不是羌活种子萌发的主要抑制物质。
2．4 GA。的动态变化：从图2可以看到，GA。羌活种
子中的量比其他激素高很多。在20d时达到最高峰，
之后下降，100d时量最低，到150d时达到第2个高
峰，之后下降，220d完成生理后熟种子中GA。的量
比220d尚未完成生理后熟种子中的量略高，而且羌
活种子中内源GA。的量一直远高于ABA的量。
3讨论
有研究证明激素与种子休眠有着密切的关系，
Khan提出“三因子”假说(Khan等，1978)，认为种
子休眠与发芽受赤霉素、细胞分裂素和发芽抑制物
(如ABA)3个因素共同决定，其中细胞分裂素促进
ABA等的分解，起解抑制作用。当种子中含有抑制
万方数据
·276· 中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第2期2006年2月
物时，必须加入细胞分裂素解除抑制，才能打破休
眠，促进萌发[1]。
羌活种子中内源Z、GAs、IAA和ABA的量在
20d时都增加，可能有利于启动羌活种胚的生长分
化。从羌活种子内源Z的变化来看，Z与种胚的生长
速度有关，羌活种胚生长缓慢的时期是层积70和
150d时，这两个时期羌活种子中内源Z量相对较
低。羌活种子内源IAA量在20d时增加，之后下
降，在i00和150d时检测不到，且未完成生理后熟
的羌活种子IAA量比出芽种子中的高，可能羌活种
子内源IAA与羌活种子休眠的的解除有关。
羌活种子内源GA。量在100d时较低，别的时
期都比较高，尤其是在20d时达到最高值，可能此
时GA。量的增加提高了羌活种胚的生长潜力，有研
究指出内源赤霉素可能通过这两条途径控制种子萌
发：降低胚周围组织的机械阻碍作用和提高胚的生
长潜力，种皮和胚乳的破裂导致烟草种子休眠解除
与赤霉素相关[2]。羌活种子内源ABA量在20d时
增加，之后下降，到i00d时就检测不到了，ABA量
在层积前期增加，可能促进胚的分化和发育，有研究
指出ABA在植物种胚发育中的作用主要有两点：
一是刺激胚胎的发生，一是防止成熟的胚过早萌发
而影响物种的延续[3]。而赤霉素可能对打破种子休
眠没有直接的作用，如通过后熟和层积能提高Ara—
bidopsisthaliana赤霉素缺陷突变体对赤霉素的敏
感性来减轻种子的休眠；夕}源GA。处理A．thaliana
的休眠种子不能很有效地打破休眠，GA。只是当
ABA的合成被抑制的时候才促进种子的萌发[“。羌
活种子中内源GA。的量一直远高于ABA的量，而
且不同质量浓度的外源GA。浸泡完成形态后熟的
羌活种子(胚率80％)24h对打破羌活种子的生理
后熟效果也不明显(未发表)，可能GA。对打破羌活
种子的休眠也没有直接的作用。根据近些年来的研
究，从生理学方面分析指出ABA和赤霉素在种子
中的作用有“拔河”般的激素平衡关系，决定着种子
所有的休眠和萌发能力。ABA高敏感水平和赤霉素
低敏感水平导致种子休眠程度增加，反之，ABA低
敏感水平赤霉素高敏感水平导致种子休眠程度降
低[s]。层积后期不能检测到ABA，此时羌活种子并
没有解除休眠，可能除了ABA之外还有其他内源
抑制物质，有待进一步的研究证明。
致谢：实验得到中国林业科学院分析中心王文
芝老师帮助。
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筛选草珊瑚黄酮高产细胞克隆系的研究
涂艺声，吴笑臣
(江西师范大学生命科学学院，江西南昌 330022)
植物单细胞克隆的研究，国际上自20世纪70
年代以后迅速发展。其原因是，一方面理论研究的需
要，另一方面细胞工程的研究，特别是植物次级代谢
工业化生产的兴起，推动了单细胞克隆研究的发
展m2|。笔者在江西省自然科学基金资助下，已研究
报道了草珊瑚Sarcandraglabra(Thunb．)Nakai
愈伤组织启动诱导、悬浮细胞培养系统‘3~53和建立
了一套适合草珊瑚细胞克隆的平板培养技术嘲。
光是植物生长发育的重要环境因素，它作为一
种调节植物信号以调节植物的各生理过程因子，在
收稿日期：2005—04—01
基金项目：江西省自然科学基金项目(99460)
作者简介：涂艺声(1957一)，女，教授，2002年调入江西师范大学，研究方向植物生物技术。
万方数据
羌活种胚后熟过程中内源激素的动态变化
作者： 史静， 马小军， 蒋舜媛， 赵鑫， 陈震， SHI Jing， MA Xiao-jun， JIANG Shun-yuan
， ZHAO Xin， CHEN Zhen
作者单位： 史静,马小军,赵鑫,陈震,SHI Jing,MA Xiao-jun,ZHAO Xin,CHEN Zhen(中国医学科学院,中
国协和医科大学药用植物研究所,北京,100094)， 蒋舜媛,JIANG Shun-yuan(四川省中药研
究所,四川,成都,610041)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2006,37(2)
被引用次数： 5次

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