全 文 ：中草焉ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第10期2007年10月·1551·
致，有待对其内源激素水平等进一步研究其机制。本
实验的丛生芽诱导率、每个外植体产生的不定芽数
量均较低，有待进一步优化。同时再生植株的东茛菪
碱、莨菪碱的量及其遗传稳定性等有待研究。基于发
根的转基因颠茄植株再生体系的建立，为利用植物
基因工程技术实现颠茄托品烷类生物碱特别是东莨
菪碱的代谪}工程及开展分子育种奠定了基础。
References：
[1]StrahilB，AtanaBP．Arapiddensitometriethodfrothe
analysisofhyoscyaminendscopolaminein so]atlaceou5
plantsandtheirt ansformedrootculturesD]PhytocheTn
Anal，2004，15：141·145．
[2]ZhangL，KaiGY，LuBB．“a1．Metabolicengineeringot
tropanelkaloidb osynthesisinplants[J]．dIntegrPlant
Bi01．2005．47(8)：136—143．
[33ZhangL，DinsRx．ChaiYR，eta1．Engineeringtropane
biosyntheticpa hwayinttyoscyamusnigerhairyootcultures
[J]．P，∞NatlAcadJ4USA．2004，101：6786—6894
[4]LuBB。za取L，KaiGY，eta1．Establishmentofhairyfoot
cultureof1-lyoscyamusnigⅣ[J]．ChinTraditHmDrug{
(中草药)t2005，36(I2)t1864—1868．
[5]YangCx，YangYJ．PeIlgMF，矗西．Establishmentof
hairyootculturesofAtropabellad∞na[J]．JSouthwest
ChinaNormUniv(西南师范大学学报)，2005，31(2)i115—
118．
∞]YansCx．ChenM，LiaozH。矗a1．Establishmentoft e
exogenousseneexpressionystembasedonAtropabelladow—
mhairyoots[J]．ActaHorticultSin(园艺学报)，2006，33
(5)：1103—1105，
[7]SambrookJ．FritschEF，ManiatisT．MolecularCl删ingIA
Labor以oryManual[M]NewYork：ColdSp ngHarbor
LaboratoryPress，1989．
[83SuhrotoMA．JohnDH，PaulineM Developmentof
shootyefa[omasfrom，everalsolanaceou$plants：growth
kinetics，stoichlometryandalkaloidproduction[J]．，
占iotechnol，1996，45：45—57．
茅苍术HMGR基因保守区片段的克隆与分析
刘群1，曹小迎1，蒋继宏“，藏传超2
(1．徐州师范大学江苏省药用植物生物技术重点实验室．江苏徐州 221116
2．南京师范大学生命科学学院．江苏南京210097)
摘要：目的 对茅苍术3一羟基一3一甲基戊二酰辅酶A还原酶(3-hydroxy一3一methylglutaryl—CoAreductase，
HMGR)进行基因克隆及序列分析。方法采用cDNA束端快速扩增技术．阻茅苍术撤叶总RNA的cDNA为模板
扩增茅苍术HMGR基因的保守区片断。结果序列分析表明，所克隆的cDNA保守区序列长度为458bp，而且同
时得到了两个核苷酸序列的同源性为84．28％的片段，相应的氨基酸序列的同源性为9z．11％。分别命名为HM．
G风rl，H卅Rcr2。推断这可能是该基因家族中的两个成员。而且同源序列比对发现．推断的H肘G＆r1氨基酸序
列和HMGRcr2氨基酸序列与其他植物都有鞍高的同源性。结论首次分离并报道了茅苍术HMGRcDNA克隆。
为进一步研究萜类生物合成机制及其在提高植物药用价值方面提供理论依据。
关毽词：茅苍术，3一羟基一3一甲基戊二酰辅酶A还原酶；基因克隆
牢固分类号：R282．I 文献标_i}}码：A 文章编号：0253—2670(2007)10—1551—04
Cloninga danalysisofHMGRgeneconservedfragmentsi A ractylodeslancea
LlUQunl．CAOXiao—yin91，JIANGJi—hon91，DAIChuan—cha02，
(1．KeyLaboratoryofBioteehno[ogyforMedicinalPl nt，XuzhonNormal．University。Xuzhou221t16，Chinal
2．Collegeo{Life．SciencestNa jingNormalUniversity，Nanjing210097，China)
Abstract：ObjectiveTocloneandsequenceeDNAencoding3-hydroxy一3一methylglutaryl·coenzymeA
reductase(HMGR)fromAtractylodesla月fPⅡ．MethodsThecDNA，encodingH肘GRinA．1ancea，was
amplifiedbyRACEstrategywiththecDNAofthetotalRNAofyoungleavesasthetemplate．Thepartial
fragmentsofHMGRwereclonedandsequenced．ResultsTheanalysisresultsrevealedthattheconserved
fragmentswere458bp．Atthesametime，thewofragmentshadbeenobtained84．28％identificationin
nucleotideaciand92．1％identificationncorrespondingaminoacid，namedsHMGRcrlandHMGR—
cr2，respectively．ItwasdeducedhatheymaybemembersoftheHMGRgenefamilyinA．1aneea．Se一
鉴銎最曹：茬亲；笔篇植物重点宴骑宅开放课题赞助(。2AxL，：)
尊嘉景靠挚害蓥鎏84T—ehl,女(05’扛16苏)83宿40丘3人515’硕E上．m研a究iL：生jhj’i主an要g@从x事znu药．用edu植．c物n生物技术的研究工作
万方数据
·1552· 中革焉ChineseTraditionalandIterbalDrugs第38卷第10期2007年10月
quencinganalysishowedthatHMGRcrlandHMGRcr2hadhighidentitywithHMGRfromotherplants．
ConelusionThecDNAencodingHMGRfromA．1anceaisclonedandreportedforthefirsttime．The
workwillprovidedafoundationforexploringthemechanismofterpenesbiosynthesisandapplicationto
theothermedicinalplants．
Keywords：Atractylodeslancea(Thunb．)DC．{3-hydroxy一3一methylglutaryl—eoenzymeAreductase
(HMGR)lgenecloning
萜类是一大类植物次生代谢产物，结构复杂，种
类繁多。许多具有特殊生物活性萜类如赤霉素、脱落
酸、胡萝h素、类胡萝h素、棉酚、青蒿素、紫杉醇等
都被开发成为非常有价值的商品。萜类是以异戊二
烯为基本单元构建的，异戊烯焦磷酸(IPP)是合成
萜类的重要前体。植物类异戊二烯代谢是植物体内
重要的代谢途径，它是植物生命活动必不可少的环
节之一，如与植物生长调节相关的植物激素、起光保
护作用的类胡萝h素、诃节细胞膜流动性的甾体、起
电子转递作用的质体醌等物质的生物合成均源于植
物类异戊二烯代谢途径。此外，在调节植物与环境作
用的关系方面，通过植物类异戊二烯代谢所形成的
次生代谢产物无疑充当着重要的角度，如倍半萜次
生代谢物是许多植物自身防御的重要植保素。3一羟
基一3一甲基戊二酰辅酶A还原酶(HMGR)是植物细
胞质甲羟戊酸代谢的第一个关键酶，相关的研究报
道很多“]。长期以来。IPP一直被认为是经甲羟戊酸
途径合成的，该反应的限速步骤是HMGR的作用
下生成甲羟戊酸(MVA)。虽然近年来，经”c标记对
植物和微生物萜类生物合成途径进行研究却发现许
多与甲羟戊酸途径不一致的实验结果，并导致了新
的类异戊二烯合成途径的发现。该途径咀1一脱氧一
z)_术酮糖一5一磷酸作为反应起始，因此该途径叉称为
磷酸木酮糖途径或非甲羟戊酸途径o‘3]。但作为萜类
合成的经典途径甲羟戊酸途径，该途径的第一步限
速酶HMGR的研究，对于更深入研究整个萜类物
质的台成途径及其分子调控机制，有重要的意义。据
相关文献报道，在植物中HMGR基因是一个多基
因家族，如水稻中已经发现有该基因的3个成员即
HMGRl、ttMGR2、HMGR3c”。
茅苍术为菊科苍术属多年生草本植物，又名南
苍术，为江苏省著名的道地药材，性味辛、苦、温。归
脾、胃、肝经，具有燥湿健脾、祛风、散寒、明目等功
能，临床上应用十分广泛，是一味很有开发前景的中
药”1。已有文献报道茅苍术挥发油中萜醇类组分及
倍半萜烯类组分的量较高“]。本研究根据已发现的
该途径中的关键酶HMGR的基因进行同源序列的
比对，然后进行简并引物的设计，并以茅苍术为材料
对该基因片段进行了克隆和序列分析。
1材料与方法
1．1材料：本实验所用材料是采自茅山地区的江苏
著名的道地药材茅苍术Atractylodeslancea
(Thunb．)DC．，由南京师范大学戴传超博士提供，
保存于一80℃冰箱。
1．2 试剂：BD—SMART“RACEeDNAAmplica—
tionKit购自美国Gibeo公司，柱式胶回收纯化试剂
盒购自上海华舜(Watson)生物工程有限公司，Taq
酶、pOEM—TEasyVectorSystemI购自Promega
公司。
1．3方法
1．3．1茅苍术嫩叶总RNA的提取：由于茅苍术植
的次生物质较多，因此茅苍术植物的总RNA的
提取参照庄军平等”1报道的方法，略有改进。(1)取
1g茅苍术的幼嫩叶片，液氮速冻后研磨成粉末，移
人50mL离心管。(2)加入10mL65℃预热的抽提
缓冲液(2％)CTAB，100mmol／LTris／HCl(pH
8．2)，2mol／LNaCl，20mmol／LEDTA(DH8．O)，
2％PVPP和4％p疏基乙醇，剧烈震荡1rain后65
℃预热10rain。(3)冷却至室温后加入等体积的氯
仿一异戊醇(24；1)，混匀后于11000xg、4℃离心
15rain。(4)取上清渡，加入等体积的酚一氯仿一异戊
醇(25：24：1)，混匀后于11000×g、4℃离心15
rain。(5)取上清液，加两倍体积的无水乙醇和1／10
体积的3mol／L醋酸钠(pH5．2)，一80℃沉淀至少
1h。(6)取出后于1l000×g、4℃离心15rain。(7)
沉淀用3mol／L醋酸钠(pH5．6)淋洗后于15000×
g、4℃离心10min。(8)沉淀溶于500pLDEPC水
中，继续再用氯仿一异戊醇抽提1次。(9)取上清液，
加入两倍体积的乙醇和1／10体积的3mol／L醋酸
钠，一80℃沉淀1h后离心，沉淀用70％乙醇洗1
次后将沉淀溶于500,aLDEPC水中。(10)再加入2／
3体积的8mol／L氯化锂溶液，4℃存放过夜。(11)
隔天取出后15000Xg、4℃离心30min。(12)沉淀
再用70％乙醇洗两次后溶于焦碳酸二乙酯(DEPC)
万方数据
中革焉ChineSeTraditionalandHerlmlDrugs第38卷第10期2007年10月·1553；
水中，一80℃冰箱中保存备用。
1．3．2引物的设计与合成：引物的设计依据已知植
物的HMGRs保守序列设计。Senseprim r序列为：
57GGE ／C／T]GATGCE ／T／C]ATGGG[G／A]
ATGAA[C／T]ATG一3’，Antisenseprimer序列为：
5-AC[A／T／C]GT[A／C／G]CC[A／C3ACCT—
CAATNGA[A／T／G]GGCAT一3’。引物的合成由北
京奥科生物技术有限公司完成。
1．3．3RT—PCR反应：通过BD—SMART“RACE
cDNAAmplicationKit(略改进)使茅苍术的总
RNA反转录成cDNA。操作步骤按试剂盒说明书。以
反转录合成的cDNA为模板，用上述设计的一对引
物进行PCR扩增。PCR反应条件为94℃预变性3
rain，然后是35个循环的扩增(94℃、1rain，60℃、1
min，72℃、2rain)。最后在72℃再延伸10rain。
1．3．4PCR产物回收、克隆及序列测定：PCR产物
经1％琼脂糖凝胶电泳后，切下目的片段，用胶回收
试剂盒经回收纯化后与pGEM—TEasyVector
(Promega)在室温下连接1h后，置于4℃冰箱过
夜，将连接产物转化E．coliDH5a感受态细胞。在
LB／AMP／1PTG／X—Gal平板上筛选阳性克隆，然后
随机挑选10个白斑菌落，抽提质粒和PCR扩增验
证为阳性克隆的用于测序。测序工作由中国农业科
学院作物科学研究所完成。
1．4序列比较和软件分析：将所测定的序列结果通
过BLASTP或BLASTX搜索NationalCenterfo
BiotechnologyInformation(NCBI)的核苷酸和蛋
白质数据库。将所测序列通过DNAMAN软件翻译
成氨基酸序列并寻找做最大读码框，通过Clusta]w
分析软件与其他植物的HMGR氨基酸序列进行多
重比较。
2结果与分析
2．1 RNA提取；茅苍术总RNA的甲醛变性凝胶
的电泳结果见图1。可以清晰地看出2条rRNA条
带(18SrRNA、28SrRNA)，其中28SrRNA条带的
亮度大约为18SrRNA的2倍，说明了总RNA良
好的完整性。
进一步通过紫外分光光度法测得吸光度(A)
值，^m／A：s。比值为1．988，在2．0附近，为典型的
RNA吸收值，说明酚类、多糖、蛋白质和无机盐等杂
质已排除。从而也说明此提取方法适合于药用植物
苍术总RNA的提取。
2．2茅苍术HMGR基因克隆与序列分析：通过
RT—PCR，从药用植物茅苍术总RNA中成功地克隆
雷l总RNA电泳图
Fig．1EleetrophoregramoftotalRNA
到了一条片段，大小在500bp左右(图2)，符合引物
设计推断的片段大小。PCR片段纯化后，TA克隆到
pGEMT—Easy载体上，蓝白斑筛选获得阳性转化
子，进一步提取质粒，验证转化子大小，然后将相对
分子质量明显增大的重组质粒作为模板，用原引物
进行PCR扩增，验证重组质粒插人的片段的大小，
表明重组质粒中插入的片段为RT—PCR克隆得到
的片段。测序结果大小为458bp的片段，将序列在
NCBI网点上通过BIasm在线比较，结果显示这条
序列与其他植物的HMGR基因有很高的同源性，
说明扩增到的序列就是茅苍术的HMGR基因的保
守区。而且，同时得到了两个核苷酸序列的同源性为
84．28％的片段，相应的氨基酸序列的同源性为
92．11％，分别命名为ⅣMG尺frl、片朋GRcr2。推断
这可能是该基因家族中的两个成员。
M．DNAMarker(GeneRulerl”1kbDNALadder)
围2保守区片段扩增产物
Fig·2Productof onservationfragments
2．3推断的HMGR蛋白的同源比较、功能域及结
构分析；通过BlastP在线比较，结果显示茅苍术推
断的HMGRerl氨基酸序列与海岛棉Gossypium
barbademeL．(NCBI登陆号为ABC71314，下同)、
喜树CamptothecaacuminataDecne．(P48021)、马
铃薯HMGRlSolanumt berosumL．(P48020)、马
铃薯HMGR3(BAA93631)一致性分别达到93％、
92“、89％、88％。推断的HMGRcr2氨基酸序列与
喜树(P48021)、万寿菊TageteserectaL．
万方数据
·1554· 中革蒋Chin嚣eTraditionalandHerbalDrugs第38卷第lo期2007年10月
(AACl5475)、海岛棉(ABC71314)、陆地棉Gossypi一
“mhirsutumL．(064967)一致性分别达到95％、
94％、90％、88％。
用PROS[TE软件在线分析(http：／／us．ex—
pasy．org／prosite／)，发现茅苍术推导的HMGR蛋
白具有HMGR家族中的保守区域“，并发现了特征
位点(图3、4)。同时分析了上面提列的不同来源
HMGR蛋白质序列的结构特点，发现它们同样拥有
这些结构特点。
蛋白激酵c礴馥化位点38—40SdK(1)酪蛋白激酶I磷酸化
位点76—79SNE(IV)．113—116TqqD(Ⅸ)，】28—131TmmE
(Ⅺ)N-内豆魑酰化位点3l一36GisgNY(1)，34—39GnycSD
(I)．88—93GSaraG(Ⅵ)．93—98GSlgGF(Ⅶ)，90101GGI-
nAH(Ⅶ)，114·119GqdpAQ(×)糖基化位点85—88NLTG
(V)N-蛋白的氮基末端c_为蛋白的援基末端(田4同)
proteinkinxseCphosphorylationsite38—40SdK(■)caseinki—
naseI phosphorylationsite76—79SIrE(～)．113一116TqqD
(Ⅸ)．1E8—131TmmE(Ⅺ)N-myristoryiatlonsite3136Gis—
gNY(I)-34—30GnyeSD(1)，88—93GSavAG(Ⅵ)-93—98
GSlgGF(Ⅶ)，96—101GGInAH(Ⅷ)，114—119GqdpAQ(x)
N—glycosylationsite85—88NLTG(V)．N-aminoterrainsl
C-carboxyterrainsl(Fig．4iss,me)
圈3 HMGRcrl番白PROSITE分析结果
Fig．3AnalysisofHMGRerldeducedprotein
坶PROSITE
圈4 HMGRcr2蛋白PROSITE分析结果
Fig．4AnalysisofHMGRer2deducedprotein
byPROSITE
2．4 推断的HMGR蛋白的进化分析：从
GeneBank上选取13种植物的HMGR蛋白序列，
连同本研究中推断的茅苍术HMGRl和HMGR2
蛋白序列一起进行进化上的分析。通过MEGA3．1
软件按自展法(boostrap)运算1000次，结果也表
明，推断的茅苍术的HMGR1与H肘GRcr2是有
一定的差jU，见图5(中文名称后是各种植物在
NCBI中的登陆号)。
3讨论
本研究同时得到了两个不一样的片段，推断应
该是HMGR基因家族中的成员。从与其他植物的
同源序列比较也能发现HMGRcrl、HMGRcr2有一
定的差别。用PROsITE软件在线分析结果很明显
地看到HMGRcrl比日肘G尺口2多一个Caseinki一
陆地棉AAC05089
喜树AA869726
苹果AAL03986
H№Rcrl
颤枝ABF56519
龙胀BAE92730
万寿菊AACl5475
HMGRcr2
叠^AD03789
马特薯BAA93631
烟草^AL54879
林生煳草CAA4518l
野生烟草AA085554
番茄AAB62561
苜蓿ABE88827
厦5 14种植物HMGR蛋白在进化上的关系
Fig．5PhylogenticrelatlonshipamongHMGR
proteinsin14kindsofplants
nase1phosphorylationsite：76—79SlvE。同时因为
目前所有报道的植物中，认为HMGR都是由一个
基因家族编码，且不同种植物中的同源的数目不同。
如陈大华等01就从马铃薯中克隆到一个日Ⅲ尺基
因家族中的一个新成员。
当然HMGRcrl和ⅣMGRcr2是否是茅苍术
HMGR基因家族中的两个成员，还得做进一步的验
证。如特异性探针进行Southern杂交等手段。当然，
本研究只是探讨了HMGR基因的保守区片段，还
有待进一步进行其全长的扩增。
References：
[1]IusJ．YahxF，3-Hydfoxy-3-methylglutarylccIenzymeA
reduetaseinhigherplants[I]．PlantPhysiolC mmun(植物
生理学通讯)，2004r 40(1)：104—108-
[2]EiseⅡreiehW．Men}LardB，HylandsPJ，“a1．Studies∞
thebiosynthesisoftaxo|：thecarbonskeletonisnotofmeval—
onodiorigin口]．PⅢNailAcadSciUSA，1996，93；6431—
6436．
r33ChenJ，ZhaoDG．Researchdvances。nthe zymesand
theircodi哩geneinvolvedinplantterpenebiosynthesisU]．
MalePlantBreed(分子植物育种)，2004，2(6)，757—764，
[4]KimtBR．NamlHY，KimiSU，“a1．Reversetranscription
quanlitative—PCRofthreeg neswithhighhomologyencoding
3-hydroxy—methylglutaryl—CoAreductasein rice[J]，
嚣iozechnol厶tt，2004，26：985—988．
[5]LiuHP，ChaoJG．Tissuec ltureofAlractylodes(Thunb．)
Dc，[刀．ResPraaCh：nMid(现代中药研究与实践)，
2005。19(5)：11-13．
[6]wangXN，GuoMC．Ther searchorJanalysisofchemical
constituentsottheessentialoilofAtractylodeslances
(Thunb．)DC-[J]．ChinJHealthLabTechnol(中国卫生
检验杂志)，2003，13(3)：295—297．
[73Zh雌ngJP。SuJ，ChenWX．Ane{feetivemethodforhigh—
qualityRNAisolationir mbananafruit[J]．Molec尸k噼
Breed(分子植物育种)，2006．4(1)：143146．
[8]ZhengQP，YuLJ，Liuz，以a2-Cloninga danalysisof
。!onencodingkeyenzymegene(dxr)ofthenon—MVApath—
wayinTaxuschinendsceils[J]．ChinJBiotech^甜(生物工
程学报)，2004．zO(4)：548—553·
[9]ChenDH，YeHC，LiGF．do-Cloningandsequencingof
HMGRgeneofSolanumtu如rostraanditsexpressionpattern
[J]．AcmBotSin(植物学报)，2000．42t724—7 7．
万方数据
茅苍术HMGR基因保守区片段的克隆与分析
作者： 刘群， 曹小迎， 蒋继宏， 戴传超， LIU Qun， CAO Xiao-ying， JIANG Ji-hong， DAI
Chuan-chao
作者单位： 刘群,曹小迎,蒋继宏,LIU Qun,CAO Xiao-ying,JIANG Ji-hong(徐州师范大学,江苏省药用植
物生物技术重点实验室,江苏,徐州,221116)， 戴传超,DAI Chuan-chao(南京师范大学生命
科学学院,江苏,南京,210097)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2007,38(10)
被引用次数： 1次

参考文献(9条)
1.Ju S J;Yan X F 3-Hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A reductase in higher plants[期刊论文]-植物生理
学通讯 2004(01)
2.Eisenreich W;Menhard B;Hylands P J Studies on the biosynthesis of taxol:the carbon skeleton is not
of mevalonodi origin[外文期刊] 1996(13)
3.Chen J;Zhao D G Research advances on the enzymes and their coding gene involved in plant terpene
biosynthesis[期刊论文]-分子植物育种 2004(06)
4.Kiml B R;Naml H Y;Kiml S U Reverse transcription quantitative-PCR of three genes with high
homology encoding 3-hydroxy-methylglutaryl-CoA reductase in rice[外文期刊] 2004(12)
5.Liu H P;Chao J G Tissue culture of Atractylodes (Thunb.)DC[期刊论文]-现代中药研究与实践 2005(05)
6.Wang X N;Guo M C The research on analysis of chemical constituents of the essential oil of
Atractylodes lancea (Thunb.) DC[期刊论文]-中国卫生检验杂志 2003(03)
7.Zhuang J P;Su J;Chen W X An effective method for highquality RNA isolation from banana fruit[期刊
论文]-分子植物育种 2006(01)
8.Zheng Q P;Yu L J;Liu Z Cloning and analysis of cone encoding key enzyme gene (dxr) of the non-MVA
pathway in Taxus chinensis cells[期刊论文]-生物工程学报 2004(04)
9.Chen D H;Ye H C;Li G F Cloning and sequencing of HMGR gene of Solanum tuberosum and its expression
pattern 2000

本文读者也读过(10条)
1. 雷桅.汤绍虎.周启贵.税晓容.孙一铭.孙敏.LEI Wei.TANG Shao-Hu.ZHOU Qi-Gui.SHUI Xiao-Rong.SUN Yi-Ming
.SUN Min 桑萜类生物合成酶HMGR的生物信息学分析[期刊论文]-蚕业科学2008,34(3)
2. 鞠世杰.阎秀峰 高等植物的3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶[期刊论文]-植物生理学通讯2004,40(1)
3. 蓝云龙.吴令上.裘波音.高燕会.斯金平.LAN Yun-long.WU Ling-shang.QIU Bo-yin.GAO Yan-hui.SI Jin-ping
鱼腥草RAPD分子标记的多态性[期刊论文]-浙江林学院学报2008,25(3)
4. 杨锦芬.何国振.阿迪卡利.徐晖.何瑞.詹若挺.陈蔚文.YANG Jin-fen.HE Guo-zhen.Megha Nath Adhikari.XU
Hui.HE Rui.ZHAN Ruo-ting.CHEN Wei-wen 阳春砂3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶基因的克隆及分析[期刊论文
]-时珍国医国药2010,21(8)
5. 陈凤美.曹小迎.蒋继宏.张小平.钱利武.刘群.CHEN Feng-Mei.CAO Xiao-Ying.JIANG Ji-Hong.ZHANG Xiao-Ping
.QIAN Li-Wu.LIU Qun 播娘蒿hmgr基因保守区片段的克隆与分析[期刊论文]-广西植物2008,28(3)
6. 曹小迎.蒋继宏.鞠秀云.戴传超.CAO Xiao-Ying.JIANG Ji-Hong.JU Xiu-Yun.DAI Chuan-Chao 京大戟hmgr基因
家族3个保守区片段的克隆与分析[期刊论文]-植物研究2008,28(6)
7. 邱龙.熊君.王海斌.方长旬.何海斌.李兆伟.林文雄.QIU Long.XIONG Jun.WANG Hai-Bin.FANG Chang-Xun.HE
Hai-Bin.LI Zhao-Wei.LIN Wen-Xiong 不同化感潜力水稻(Oryza sativa L.)苗期的氮素养分效率及相关基因的表
达[期刊论文]-生态学报2008,28(2)
8. 刘晓黎.李慧智.曹慧平 HMG-CoA还原酶抑制剂的药理作用与临床应用[期刊论文]-山东医药工业2001,20(1)
9. 李嵘.王喆之.LI Rong.WANG Zhe-zhi 植物萜类合成酶3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶的生物信息学分析[期
刊论文]-广西植物2006,26(5)
10. 张福城.陈守才.ZHANG Fucheng.CHEN Shoucai 巴西橡胶树天然橡胶生物合成中关键酶及相关基因研究进展[期
刊论文]-热带农业科学2006,26(1)

引证文献(1条)
1.曹小迎.蒋继宏.鞠秀云.戴传超 京大戟hmgr基因家族3个保守区片段的克隆与分析[期刊论文]-植物研究 2008(6)


本文链接：http://d.wanfangdata.com.cn/Periodical_zcy200710039.aspx