全 文 ：中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第1期2007年1月· 01·
药材与资源
杜仲胚轴、子叶直接诱导不定芽及再生体系的建立
李 岩1’3，罗 丽一，赵德刚1’“3+
(1．贵州省农业生物工程重点实验室，贵州贵阳550025；2．贵州大学生命科学学院，贵州贵阳550025；
3．教育部绿色农药与农业生物工程省部共建重点实验室，贵州贵阳 550025)
摘 要：目的 探索杜仲胚轴、子叶不定芽诱导条件，建立杜仲再生体系。方法 分别以杜仲种胚、胚轴切段、子叶
切段、芽为外植体，将它们接种到一系列含有不同激素质量浓度的培养基中。结果在外植体的选择上，胚轴优于
子叶。对于杜仲胚轴的伸长生长，以MS培养基附加2．0mg／LGA效果最好。在含有0．1mg／LNAA及0．8mg／
L6-BA的MS培养基中，杜仲胚轴可直接诱导产生不定芽，诱导率达到47％。在壮芽及生根培养中，分别采用附加
1．0mg／L6-BA、0．1mg／LNAA的MS培养基及附加I．5mg／LIBA、20mg／L蔗糖的1／2MS培养基效果最好，
经28、14d，芽苗生长系数及生根率分别达到2．48和91．7％。结论建立了稳定高效的杜仲再生体系，为外源基因
导人杜仲奠定了基础。
关键词：杜仲；胚轴；子叶；再生体系
中圈分类号：R282．2 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)01—0101—05
Directinducementofadventitiousbudbyhypocotylandcotyledonandestablisment
ofregenerationsystemfEucommiaulmoides
LIYanl”，LUOi，ZHAODe—gan91’2’3
(1．KeyLaboratoryofAgriculturalBioengineeringofGu zhouProvince，Guiyang550025，China；2．CollegeofLife
ScienceinGuizhouUniversity，Guiyang550025，China；3。KeyLaboratoryofG eenPesticideanAgricultural
BiologicalEngineeringCoestablishedbyProvinceandMinistryofEducation，Guiyang550025，China)
Abstract：ObjectiveToexplorethbudsinducementconditionofhypocotylsandcotyledonsand
establishtheregenerationsystemofEucommiaulmoides．MethodsTakingembryosandhypocotylslices，
cotyledonpiecesandshootsfromE．ulmoidesasexplants，toinoculatethemina seriesofmediawith
hormoneatvariousconcentrations．ResultsIns lectionofexplants，hypocotylswerebetterthan
cotyledons．TheMSmediumcontaining2．0mg／LGAwasthemostfavourableforhypocotylelongation．
BeingculturedinMSmediumcontaining0．1m ／LNAAand0．8mg／L6-BA，hypocotylslicescouldbe
inducedtoproduceadventitiousbudsdirectlyandtheinducementratiowasupto47％．Theoptimum
mediaforshoots rengtheningandrootinducingwereMS+1．0mg／L6一BAand0．1mg／LNAA，and1／2
MS+1．5mg／LIBAand20mg／Lsucrose．Budgrowthcoefficientandrootinductingratioreached2．48
and91．7％in28dand14d，respectively．ConclusionAstableregenerationsystemforE．ulmoideswith
higherfficienthasbeenestablished，SOastolayawayfortransferringthe xogenousgeneintoE．
ulmoides．
Keywords：EucommiaulmoidesOtiv．；hypocotyl；cotyledon；regenerationsystem
杜仲EucommiaulmoidesOliv．系杜仲科杜仲
属(EucommiaOliv．)植物，是我国特有的珍稀保护
树种，其干燥树皮为传统名贵中药材。据《神农本草
经》记载：“杜仲性味甘、微辛、温，无毒，有补肝肾、强
筋骨、益腰膝、除酸痛的效能”。现代药理证明杜仲具
有抗癌、抗衰老、降血压、降血脂、抗疲劳、抗菌、抗
收稿日期：2006—03—09
基金项目：科技部国家重大基础研究前期专项(2003CCA02600)；贵州省基金项目(黔科合字[2003]JN012)；教育部“春晖计划”项目
作者简介：李岩(1980一)，男，山东泰安人，贵州大学农业生物工程重点实验室教师，从事植物基因工程及其次生代谢产物方面
的研究。Tel：13984860032
*通讯作者赵德刚Tel：(0851)3863615E—mail：degangzhao@Yahoo．COrn
**罗丽贵州大学2000届硕士研究生，现在江苏连云港市师专工作。
万方数据
·102· 中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第1期2007年1月
炎、抗病毒、愈伤和增强机体免疫功能等多种药理作
用，引起国内外医药界广泛关注。杜仲主要含木脂素
及其苷类、环烯醚萜类、有机酸类及氨基酸、微量元
素等，其中绿原酸是杜仲重要有效成分之一[1]。同时
杜仲也是温带最有开发利用前景的胶源植物。杜仲
胶合成过程中的几个关键酶已被克隆；杜仲药用成
分的分离及相关基因克隆等方面的研究已成为热
点。如何将上述基因遗传转化杜仲，从而进一步研究
它们的功能、合成机制以及通过遗传转化技术改良
杜仲品质已成为重要课题。
杜仲是组织培养较为困难的一种木本植物。目
前对杜仲愈伤组织的诱导，芽苗继代、增殖方面的研
究已有一些报道，但有关其再生体系的研究较少，且
多为体细胞胚发生途径，直接器官发生的正式报道
国内未见。左春芬等[23最早涉及杜仲组培方面的研
究，他们以杜仲幼嫩树枝为外植体诱导出愈伤组织。
Chen等E3]建立了杜仲一月龄籽苗的苗尖培养物快
速无性繁殖方法。朱登云等[45]以杜仲成熟千胚乳、
叶片、叶柄诱导愈伤组织并再生植株，诱导效率在
15％以上，但正常苗频率较低。笔者曾以杜仲叶圆片
为外植体，MB(MS无机元素、B5有机元素)培养基
为基本培养基，配合细胞分裂素TDZ等激素，诱导
叶圆片直接分化得到了不定芽，但畸形芽所占的比
例很大口]。本实验采用杜仲种胚的子叶及胚轴为外
植体，直接诱导不定芽发生；建立了较为稳定、高效
的杜仲不定芽诱导再生体系，为外源基因遗传转化
杜仲奠定了基础。
1材料与方法
1．1材料与培养条件
1．1．1材料处理：杜仲种子取自贵州大学校园。将杜
仲种子剥去外皮，用自来水冲洗30min，在超净工作
台中，用无菌水浸泡15min，再用75％酒精消毒60S
后转入0．1％升汞水中浸泡30min，无菌水漂洗5次，
浸泡过夜。将消毒后的种子接种到MS培养基中。实验
中所用基本培养基为MS培养基附加30g／L蔗糖，7
g／L琼脂，pH5．8，121℃灭菌20min。
1．1．2培养条件：光照强度为2000Ix，每日光照
16h，培养温度(26±2)℃。
1．2方法
1．2．1 杜仲种胚胚轴、子叶生长最佳培养基的确
定：待接种的杜仲种胚突破种皮0．5cm左右时，取
长势较好的材料将胚剥出，接种到培养基1～11中，
14d后比较不同培养基中杜仲胚轴及子叶的伸长
情况，并计算伸长系数(伸长系数一统计时种胚长
度／初始种胚长度)。所用培养基见表1。
表1不同的6-BA及GA质量浓度对杜仲种胚伸长的影响
Table1 Influenceof6一BAandGAatvariousconcentra-
tlonsonhypocotylselongationofE．ulmoides
培养基6-BA／(mg·L-t)GA／(mg·L-1)外植体数种胚伸长系数
1．2．2杜仲不定芽诱导培养基的筛选：为诱导胚轴及
子叶产生不定芽，分别设计含有5种不同细胞分裂素
和生长素浓度比值，及3个激素浓度梯度相组合的15
种培养基作为杜仲胚轴及子叶的不定芽诱导培养基
(表2)。将0．5am左右的胚轴及子叶切段，分别接种
到培养基12～26中，28d后统计不定芽诱导率。不定
芽诱导率一诱导出不定芽的外植体数／外植体总数×
100％)。每14天为材料更换一次培养基。实验进行3
次，每种培养基接种24个外植体。
1．2．3芽苗增殖及壮苗培养：不同质量浓度的细胞
分裂素与生长素相配合在杜仲丛生芽诱导及芽苗的
壮芽培养中起着重要的作用。本研究采用0．5、1．0、
2．0、4．0mg／L4个质量浓度的6一BA，及0．05、0．1、
0．2mg／L3个质量浓度的NAA交叉组合，组成12
种培养基，从中筛选适合杜仲不定芽增殖及壮芽的
最佳激素组合(表3)。将株高为1．5cm左右的不定
芽分成单芽，转接到培养基27～38中，28d后统计
芽苗总数及平均株高并计算增殖系数和生长系数
(生长系数一统计时芽高度／接种时芽高度，增殖系
数一经增殖后不定芽数／接种芽数)。每14天更换一
次培养基。
1．2．4芽苗生根培养：芽苗生长及其增殖需要较高
质量浓度的细胞分裂素和低质量浓度的生长素，而
生根则是需要低质量浓度细胞分裂素和较高质量浓
度的生长素。为了确定适合杜仲不定芽生根的培养
基配方，在实验室所做工作的基础上，采用1／2MS
和1／4MS并附加20mg／L的蔗糖作为基本培养
基，将株高约3am左右的芽转接到生根培养基(表
4)中。14d后统计材料的生根情况(生根率一生根
外植体数／接种外植体数×100％)。实验重复3次，
每种培养基接种16个外植体。
5
O
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0
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1
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万方数据
中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第1期2007年1月· 03·
表3不同培养基中杜仲不定芽的增殖系数和生长系数
Table3 MultiplicationcoefficientandgrowthcoefficientofadventitiousbudsinE．ulmoideswithvariousmedia
培养基编号 培养基组成 外植体总数 生根外植体数 生根率／％
2结果与分析
2．1 杜仲种胚生长最佳培养基的确定：结果表明，
6-BA及GA质量浓度对种胚的伸长有很大影响(表
1)。据观察在6-BA低予2mg／L时，其对杜仲种胚
子叶的生长有明显的促进作用，但对胚轴的生长影
响不大。较高的6一BA不利于杜仲种胚的生长，当6一
BA达到3mg／L时，杜仲种胚的伸长系数迅速下
降，个别材料甚至出现玻璃化现象。在一定质量浓度
范围内，GA对杜仲胚轴及子叶的生长均有明显的
促进作用。在GA低于2mg／L的情况下随着其质
量浓度的增加，杜仲种胚的伸长系数随之迅速增加。
当GA达到3mg／L时，杜仲种胚的伸长系数有所
下降。在MS附加2．0mg／LGA的培养基中(8号
培养基)杜仲胚轴、子叶生长效果最佳。
万方数据
·104· 中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第1期2007年1,El
2．2杜仲不定芽诱导培养基最佳激素组合的筛选：
在本实验中，杜仲胚轴的不定芽诱导效果明显优于
子叶，见表2(采用单因素LSD法，进行方差分析，
同一列后标记相同字母者，表示无差异；大小写字母
不同表示差异显著，分别表示达到5％和1％显著性
差异水平)。6-BA、NAA质量浓度的比值对杜仲的
不定芽诱导率有着显著的影响，当两者为8：1时，
6一BA0．8mg／L，NAA0．1mg／L，杜仲的胚轴和子
叶的不定芽诱导率最高。与蒋祥娥、陈品良、陈丕铃
等人的研究结果一致[7卅]，分别达到胚轴47％，子叶
33％，胚轴及子叶诱导不定芽效果见图1。较高质量
浓度的6一BA、NAA对杜仲的不定芽诱导不利，在
相同的比例下，两种激素的绝对质量浓度越高，材料
的不定芽诱导率越低；当6-BA超过3．0mg／L时，
诱导出的不定芽开始有畸形芽的出现，形成的部分
不定芽呈簇状，芽丛较致密、短小，无法正常发育成
完整的植株。在材料接种到培养基上14d左右时，
其近表皮、伤口处的组织渐形成芽的原始体，21d
左右开始形成不定芽(图1)。这些不定芽起源于胚
轴、子叶皮层特别是伤口处皮层部分的薄壁细胞，未
经愈伤组织的脱分化阶段，属直接再生方式口0|，这
与先前的报道有所不同。
NAA的逐渐升高，增殖系数逐渐降低，因此在进行
芽苗增殖培养时应添加低质量浓度水平的NAA。在
6-BA的4个质量浓度下增殖系数间也存在较明显
差异，随着6-BA的增加，增殖系数先升高再降低，
在2．0mg／L左右时最佳。对芽苗生长来说，6-BA
较NAA的作用更为明显。在6-BA的各浓度水平下
生长系数的差异非常明显，随着6一BA浓度的升高
生长系数先升高后降低。高浓度的6-BA对芽苗生
长不利，其浓度在1．0mg／I。时最佳。总的来讲：对
于杜仲壮芽培养，采用31号培养基效果最好，而对
于杜仲不定芽的增殖，33号培养基是最佳的选择，
上述2种培养基中，杜仲不定芽壮芽生长及增殖
生长效果见图2。
a一杜仲不定芽壮芽生长情况(14d)
b一杜仲不定芽增殖生长情况(14d)
a—adventitiousbudsgrowthofE．ulmoides(14d)
b-adventitlousbudsmultiplicationofE．ulmoides(14d)
图2杜仲不定芽的壮芽及增殖
Fig．2Strengtheningandmultiplication
ofadventitiousbudsinE．ulmoides
2．4 杜仲不定芽生根培养：研究结果表明，激素
IBA诱导杜仲生根的效果优于NAA，采用1／zMS
培养基材料的生根率明显高于采用1／4MS培养基
材料的生根率，见表4。综合来讲，对于杜仲生根41
号培养基是较为合适的选择。接种14d时不同培养
基中杜仲不定芽生根情况见图3。
a一杜仲胚轴芽原始体的形成b一胚轴诱导出的不定芽(8d)
c一胚轴诱导出的不定芽(28d)d-子叶诱导出的不定芽(8d)
e一培养基中6-BA浓度过高时诱导出的畸形芽
a—formationoforiginalhypocotybudsinE．ulmoides
b-adventitiousbudsinducedfromhypocotyls(8d)
c—adventitiousbudsinducedfromhypocotyls(28d)
d-adventitiousbudsinducedfromcotyledons(8d)
e—malformedbudswith6-BAatoverhighconcentration
图1杜仲胚轴、子叶的不定芽诱导
Fig．1Adventitiousbudsinducementofhypocotys 圈3杜仲不定芽生根
andcotyledonsinE·ulmoides Fig．3RootinductingofadventitiousbudsinE．ulmoides
2．3杜仲不定芽的增殖及壮芽培养：不同NAA的3讨论
质量浓度下，增殖系数存在较明显差异(表3)。随着 外植体的选择在组织培养中起关键作用，一般
万方数据
中草115ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第1期2007年1,El·105·
带薄壁细胞和分生细胞的组织容易诱导出愈伤组
织，并分化不定芽。植物材料的种胚中含有较多的未
分化及分化程度较浅的分生细胞，因而是诱导再生
合适的外植体。
以MS培养基附加2．0mg／L的GA，杜仲胚轴
的伸长生长效果最好。杜仲种胚胚轴具有很强的再
生活性，在含有0．1mg／L的NAA及0．8mg／L6一
BA的MS培养基中，胚龄20d杜仲胚轴伤口处皮
层，不经愈伤组织分化可直接形成芽原始体并高频
再生不定芽，诱导率达到47％。与蒋祥娥、陈品良、
陈丕铃等人的研究结果有所不同[7~9]。在壮芽及增
殖培养中，分别采用MS培养基附加1．0mg／L6一
BA、0．1mg／LNAA及MS培养基附加2．0mg／L
6-BA、0．05mg／LNAA的效果最好，经28d芽苗
生长系数及增殖系数分别达到2．48和3．64。生根
培养基采用1／2MS培养基附加1．5mg／LIBA及
20mg／L蔗糖，经14d材料的生根率可达91．7％。
本研究建立了稳定高效的杜仲再生体系，为外源基
因导入杜仲奠定了基础。
在整个培养诱导过程中内源激素水平、组培材
料各细胞所处的状态是在不断变化的；在选择了合
适外植体的前提下通过实验筛选出了适合杜仲组培
各阶段生长的一系列培养基。目前采用农杆菌介导
法对杜仲胚轴的遗传转化已获得转基因再生植株。
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人参木质索量与生长年份关系的研究
李靖1，程舟¨，杨晓伶1，李珊1，顾敏2，万树文2，张文驹3，陈家宽3
(1．同济大学生命科学与技术学院，上海200092；2．上海雷允上药业有限公司，上海200002；3．复旦大学生命科学学院
生物多样性科学研究所生物多样性与生态工程教育部重点实验室，上海 200433)
摘要：目的研究不同生长年份人参中木质素量的变化规律，探讨木质素的量用于判断人参生长年份的可行性。
方法 采用紫外分光光度法测定人参木质素的量。结果 人参不同部位和组织的木质素的量存在明显差异；人参
根须部的木质素量与生长年份呈极显著负相关(r一0．986一)，可作为判断人参生长年份的指标；根据人参根须部
木质素的量估算的人参生长年份与实际生长年份的误差范围小于2．5年。结论紫外分光光度法可快速、准确地
测定人参根须的木质素的量，无需破坏人参的外形即可初步估算人参的生长年份，不仅可以作为人参生长年份的
鉴定方法，同时也可供中药材年份鉴定借鉴。
关键词：人参；生长年份；木质素；紫外分光光度法
中图分类号：R282．6 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)01—0105—04
RelationshipbetweenlignincontentsandgrowthagesofPanaxginseng
LIJin91，CHENGZhoul，YANGXiao—lin91，LIShanl，GUMin2，WANShu—wen2，
ZHANGWen—ju3．CHENJia—kuan3
(1．SchoolofLifeScienceandTechnology，TongjiUnivers ty，Shanghai200092，China；2．ShanghaiLeiyunshang
收稿日期：2006—03—19
基金项目：上海市科委中药现代化专项(04DZl9834)
作者筒介：李靖(1981一)，湖北省荆州市人，同济大学生命科学与技术学院在读硕士，从事药用植物资源保护及利用研究。
*通讯作者程舟Tel：(021)65985185E—mail：chengzhou@mail．tongji．edu．cn
万方数据
杜仲胚轴、子叶直接诱导不定芽及再生体系的建立
作者： 李岩， 罗丽， 赵德刚， LI Yan， LUO Li， ZHAO De-gang
作者单位： 李岩,LI Yan(贵州省农业生物工程重点实验室,贵州,贵阳,550025;教育部绿色农药与农业生
物工程省部共建重点实验室,贵州,贵阳,550025)， 罗丽,LUO Li(江苏连云港市师专)， 赵
德刚,ZHAO De-gang(贵州省农业生物工程重点实验室,贵州,贵阳,550025;贵州大学生命科学
学院,贵州,贵阳,550025;教育部绿色农药与农业生物工程省部共建重点实验室,贵州,贵阳
,550025)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2007,38(1)
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