全 文 ：罂粟霜霉病发生规律研究
李金花,柴兆祥
(甘肃农业大学 植物保护系, 甘肃 兰州 730070)
摘 要:目的 通过发生规律的研究, 为罂粟霜霉病的综合防治提供依据。方法 定期调查系统型和非系统型病
株率 ,用挂片法捕捉并镜检空中罂粟霜霉病菌孢子囊 Peronosp ora ar bor escens 密度。结果 苗期是罂粟霜霉病系统
型病株出现的高峰期,随罂粟植株的生长, 系统型病株出现率逐渐减少。再侵染主要发生在成株期, 可导致罂粟霜
霉病在 8~ 9 d内迅速流行。连作年限越长,系统型病株率越高, 连作 10 余年后,系统型病株率可高达 10 6%。孢
子囊通过气流传播引起再侵染,其潜育期为 6 d,主要在晚间和早上成熟并传播。结论 罂粟霜霉病发病规律的研
究为该病害的综合防治提供了理论依据。
关键词:罂粟; 霜霉病;发病规律
中图分类号: R282 2 文献标识码: A 文章编号 : 0253 2670( 2004) 08 0940 04
Incidence regularity of opium poppy downy mildew
LI Jin-hua, CHAI Zhao-xiang
( P lant Pr otection Department of Gansu Agricultural University, L anzhou 730070, China)
Key words: opium poppy; dow ny mildew ; incidence regularity
罂粟是重要的药用作物。为了满足我国医药事
业的需要,我国在严格控制条件下有少量种植。霜霉
病是罂粟的主要病害之一,在罂粟种植区发生普遍,
造成产量损失逐年增加。研究病害的发生规律是防
治植物病害的理论基础,国内外进行了广泛的研究,
但对于罂粟霜霉病发生规律的研究,国内外均未见报
道。为了对病害的防治提供依据,作者于1995 1997
年对罂粟霜霉病的发生规律进行了系统研究。
1 材料与方法
11 调查地点和调查方法: 调查地点在种植区 1,
其基本情况参见文献[ 1] ,调查方法参见文献[ 2, 3]。
12 田间系统型病株发生调查: 1995 1997 年, 每
年 4月上旬至 7月中旬, 在种植区 1对前茬分别为
小麦、玉米、马铃薯等作物的田块用 5点取样法每隔
10 d左右调查一次新增系统型病株率,调查后随即
拔除病株。苗期每点调查 100株, 共 500株, 成株期
每点调查 50株,共 250株。
13 罂粟霜霉病系统型病株率与栽培条件的关系:
1995 1997年,每年 5月上旬, 调查不同品种、不同
茬口、不同连作年限等条件下的新鲜系统型病株率。
调查方法同 11。
14 再侵染[ 4]
141 孢子囊侵入途径及病菌在寄主体内的吸器
观察:将田间采集的不同发病程度的再侵染新鲜病
叶的表皮撕下,或将干标本在 5%KOH 或 NaOH 中
煮至叶片褪色,撕下表皮,乳粉油透明,镜检。
142 再侵染潜育期试验: 1995年 3月下旬,在实
验室隔离育苗, 5 月 7 日对苗期的罂粟植株进行人
工接种,观察并记载再侵染病斑产生的时间。
143 再侵染病害病情进程: 1995 年, 1996 年和
1997年,连续 3年, 当田间出现再侵染病株后,对前
茬为小麦的小区,调查非系统型病株率。调查方法
采用棋盘式抽样法,每行 5点,共 10行,每点 10株,
共 500株。绘出再侵染病株率相对于时间的曲线。
15 孢子囊传播试验
151 传播高度试验:分别于 1995年 7月 1日 3
日, 1996年和 1997年 6月 29 日 7月 1 日连续 3
d, 在种植区 1罂粟霜霉病重病田,标定重病株, 在其
旁边10、13、16、18、24、30 m等不同高度悬挂
涂有凡士林的载玻片, 每处理挂 3 片。从每日 18:
00悬挂至次日 18: 00共 24 h后镜检并统计载玻片
上孢子囊的数目。
152 传播距离试验: 1995年 1997年 7月上旬
连续 3 d, 在距罂粟田 15、20、40、60、80、10、
940 中草药 Chinese T raditional and Herbal Drugs 第 35 卷第 8 期 2004年 8月
收稿日期: 2003-10- 23作者简介:李金花( 1972 ) ,女,甘肃省秦安县人,讲师,在职博士, 1998年硕士毕业于甘肃农业大学植物病理专业,现从事植物病理学的教学和科研工作。 Tel: ( 0931) 7631831, 13209314663 E-mail: jiangze@ public. lz . gs. cn
16、18、25、30 m 处悬挂涂有凡士林的载玻片, 悬挂
高度为 20 m。每处理 3个重复。重复 3 d。从每
日18: 00悬挂至次日 18: 00 共 24 h 后镜检并统计
载玻片上孢子囊的数目。
153 传播时间试验: 1995年 1997年 7月上旬,
调查时设置当日 18: 00至次日 7: 00, 7: 00~ 11: 00,
11: 00~ 18: 00 3个时段,在重病株旁挂涂有凡士林
的载玻片,每时段 3个重复。悬挂高度为 20 m, 重
复3 d。镜检并统计载玻片上孢子囊的数目。求 3 d
的平均值。
2 结果与分析
21 罂粟霜霉病系统型病株率在田间消长规律: 从
表 1可以看出,在种植区 1系统型病株于 4月中旬
至下旬便可出现, 5 月份为系统型病株出现的高峰
期,以后新增系统型病株逐渐减少。同时在调查中
发现,系统型病株从出现到枯死约需 10 d。
22 不同品种、不同茬口和不同连作年限等条件与
罂粟霜霉病系统型病株发生的关系: 从表 2可以看
出,德国品种、川 2号和川 3号等 3个品种对罂粟霜
霉病初侵染表现出较高的抗病性, 而新 1 号和大白
花等 2 个品种为感病品种。品种间抗病性差异显
著。
不同茬口间的系统型病株率差异不显著。不论
表 1 不同年份罂粟霜霉病新增系统型病株率 %
Table 1 Rate of systematically inf ected opium poppy downy mildew
which is keeping green in dif ferent years %
年 份 调查时间
04-07 04-14 04-27 05-07 05-17 05-27 06-07 06-17 06-27 07-07 07-17
1995年 0 5. 4 7. 3 9. 2 5. 8 5. 4 4. 4 3. 2 1. 2 0. 4 0
1996年 0 0 3. 5 6. 9 8. 4 10. 6 7. 9 6. 1 3. 8 2. 2 0
1997年 0 1. 6 4. 2 5. 9 9. 9 7. 7 4. 8 2. 9 1. 0 0 0
表 2 不同茬口、不同品种的罂粟霜霉病系统型病株率 %
Table 2 Rate of systematically inf ected opium poppy downy mildew
after dif ferent crops for rotation and of different varieties %
年 份 前茬作物 新 1号 大白花 德国品种 川 3号 川 2号 平均
1995年,头茬 小麦 0. 01 0. 18 0 0 0 0. 04
玉米 0 0 0 0 0 0
洋芋 0. 09 0 0 0 0 0. 02
平均 0. 034 0. 06 0 0 0
1996年,连作 2年 罂粟 1. 18 1. 31 0. 01 0. 18 0. 06 0. 55
罂粟 0. 55 0. 73 0. 03 0. 01 0. 45 0. 35
罂粟 1. 09 1. 09 0. 50 0. 46 0. 51 0. 73
平均 0. 94 1. 04 0. 18 0. 22 0. 34
1997年,连作 3年 罂粟 5. 2 5. 32 2. 18 0. 60 1. 47 2. 95
罂粟 6. 67 4. 12 3. 10 1. 14 0. 67 3. 14
罂粟 5. 76 4. 48 2. 65 1. 00 0. 98 2. 97
平均 6. 14 4. 64 2. 64 0. 91 1. 04
1995年,连作 10余年 罂粟 * 10. 6 * * * *
罂粟 * 9. 9 * * * *
罂粟 * 10. 5 * * * *
平均 10. 3
1995年种植 10余年 小麦 * 9. 21 * * * 9. 21
后隔茬 1年 玉米 * 9. 46 * * * 9. 46
向日葵 * 9. 35 * * * 9. 35
平均 * 9. 34 * * * 9. 34
品种间差异显著性 A A B B B
* 表示大白花以外的品种为新引进的品种,所以没有 10余年的连作
* means that variet ies except big w hite f low er were int roduced recent ly, therefore they have not been planted over ten years
941中草药 Chinese T raditional and Herbal Drugs 第 35 卷第 8 期 2004年 8月
连作多少年,倒茬一年虽能降低系统型病株率,但从
根本上起不到防治作用。连作年限越长, 系统型病
株率越高,但增长趋势缓慢。
23 罂粟霜霉病的再侵染发生进程
231 孢子囊侵入途径及病菌在寄主体内的吸器
观察: 通过对 40 块约 1 cm2 的病叶组织块镜检发
现,孢子囊萌发产生的芽管仅从寄主气孔侵入,未观
察到从表皮细胞直接侵入的现象。
菌丝伸入寄主细胞后, 中间及顶端膨大形成节
状吸器,吸器有分枝且粗细不均匀,分枝多少也不一
致。孢囊梗从气孔成束地伸出。
232 再侵染潜育期研究: 1995 年 5月 7 日进行
人工接种后, 5月 13日在接种叶片上产生病斑, 5月
15日从叶片背面病斑片镜检到罂粟霜霉病菌的孢
囊梗。罂粟霜霉病再侵染的潜育期为 6 d。
233 田间再侵染引起的霜霉病流行情况: 1995
年 6月 26日当田间发现再侵染病株后,至 7月 3日
再侵染病株率达 981%。从图 1可以看出, 1995-
1997年田间再侵染引起的霜霉病只要条件适合, 罂
图 1 罂粟霜霉病再侵染发展进程
Fig. 1 Occuring process of secondary infection
of opium poppy downy mildew
粟霜霉病再侵染可在 8~ 9 d内迅速流行,流行曲线
呈典型的 S型。
24 孢子囊传播试验
241 孢子囊传播高度: 从表 3可以看出, 在设置
的 6种高度上,都镜检到 P ar bor escens 的孢子囊,
但未形成梯度。
242 传播距离试验:从表 4可知, 在设置的 10个
距离梯度范围内, 都能镜检到 P ar bor escens 的孢
子囊。
243 传播时间试验:由表5得知, 1995年涂有凡
表 3 不同高度黏附在载玻片上的孢子囊个数
Table 3 Quantity of sporangia adhered on slide from diff erent height
时 间 30 m 24 m 18 m 16 m 13 m 10 m
1995- 07-01 15 25 14 41 30 40
1995- 07-02 30 21 14 26 45 48
1995- 07-03 6 25 41 31 17 44
1996- 06-29 30 21 14 26 45 48
1996- 06-30 12 11 18 42 34 5
1996- 07-01 36 25 24 41 5 43
1997- 06-29 8 25 30 34 49 42
1997- 06-30 19 28 37 15 19 40
1997- 07-01 32 34 15 18 17 27
表 4 离菌源不同距离处悬挂载玻片上黏附的孢子囊个数
Table 4 Quantity of sporangia adhered on slide f rom diff erent distance away from source of sporangia
年 份 小 区 15 m 20 m 40 m 60 m 80 m 100 m 160 m 180 m 250 m 300 m
1995年 小区 1 15 12 20 9 41 39 15 35 10 40
小区 2 7 7 10 10 15 21 17 30 7 17
小区 3 8 14 15 14 25 12 14 1 22 21
1996年 小区 1 21 15 17 8 6 32 25 46 8 19
小区 2 15 21 30 3 10 24 5 17 40 3
小区 3 5 8 4 3 11 13 9 10 11 21
1997年 小区 1 15 14 13 21 31 17 24 9 8 3
小区 2 0 12 13 15 1 2 5 9 17 2
小区 3 16 1 4 25 6 6 19 17 12 1
士林的载玻片上下午所粘附的孢子囊数平均为 1
个,晚间及上午粘附的孢子囊分别为 39、37个,表明
孢子囊主要在晚间及早上成熟并散布。
3 结论与讨论
31 罂粟霜霉病以卵孢子在病株残体中和以菌丝
体在系统型病株种子中越冬。对于罂粟头茬田,带
菌种子是病害循环中的主要初侵染源; 对于连作田,
由于留种时经过了严格选择,土壤中病残体中的卵孢
942 中草药 Chinese T raditional and Herbal Drugs 第 35 卷第 8 期 2004年 8月
表 5 不同时间段悬挂载玻片上黏附的孢子囊个数
Table 5 Quantity of sporangia suspended on slide in different time stage
年 份 挂片时间 孢子囊个数 挂片时间 孢子囊个数 挂片时间 孢子囊个数
1995年 07-01( 18: 00) 07- 02( 7: 00) 47 07-02( 7: 00) 07-02( 11: 00) 32 07- 02( 11: 00) 07-02( 20: 00) 1
07-02( 18: 00) 07- 03( 7: 00) 30 07-03( 7: 00) 07-03( 11: 00) 35 07- 03( 11: 00) 07-03( 20: 00) 1
07-03( 18: 00) 07- 04( 7: 00) 40 07-04( 7: 00) 07-04( 11: 00) 44 07- 04( 11: 00) 07-04( 20: 00) 1
平均 39 37 1
1996年 06-29( 18: 00) 06- 30( 7: 00) 64 06-30( 7: 00) 06-20( 11: 00) 52 06- 30( 11: 00) 06-30( 18: 00) 6
06-30( 18: 00) 07- 01( 7: 00) 49 07-01( 7: 00) 07-01( 11: 00) 45 07- 01( 11: 00) 07-01( 18: 00) 7
07-01( 18: 00) 07- 02( 7: 00) 54 07-02( 7: 00) 07-01( 11: 00) 34 07- 02( 11: 00) 07-02( 18: 00) 3
平均 57 44 5
1997年 06-29( 18: 00) 06- 30( 7: 00) 50 06-30( 7: 00) 06-30( 11: 00) 42 06- 30( 11: 00) 06-30( 18: 00) 12
06-30( 18: 00) 07- 01( 7: 00) 34 07-01( 7: 00) 07-01( 11: 00) 41 07- 01( 11: 00) 07-01( 18: 00) 2
07-01( 18: 00) 07- 02( 7: 00) 47 07-02( 7: 00) 07-02( 11: 00) 54 01- 02( 11: 00) 07-02( 18: 00) 9
平均 44 46 8
子则是该病害初侵染的主要来源[ 5]。
32 由初侵染引起的罂粟霜霉病症表现为全株系
统发病[ 1] , 系统型病株的田间分布型以二项分布
(均匀分布)为主[ 2]。连作年限越长,系统型病株率
越高。由于罂粟是国家指令性种植的作物, 往往在
同一地方或田块连续种植 10多年,因此初侵染造成
的危害已成为罂粟减产的主要原因之一。所以, 间
苗、定苗时拔除系统型病株对减少菌源非常关键。
33 由初侵染病株上产生的孢子囊引起的再侵染,
主要引起叶片枯死斑[ 1]。罂粟霜霉病菌的孢子囊
主要通过气流传播, 传播距离和传播效能都较大。
孢子囊侵入后的潜育期短, 仅为 6 d。只要条件适
合,罂粟霜霉病再侵染可在 8~ 9 d 内迅速流行, 流
行曲线呈典型的 S型。孢子囊主要在晚间及早上
成熟并散布。
34 孢子囊萌发产生的芽管仅从寄主气孔侵入, 未
观察到从表皮细胞直接侵入的现象。吸器有分枝且
分枝粗细不均匀,分枝多少也不一致。
35 在不同高度和距离采集到的 P ar borescens
的孢子囊数量不同, 并未形成梯度。出现这种结果
的原因,可能除了受风力、风向等气候条件的影响
外,还与本试验设置距离、高度等有关。孢子囊的传
播距离及高度试验需要进一步研究。
36 茬口对病情的影响无显著差异。在种植的 5
个品种中, 品种间的抗病性差异显著。李金花等
( 2002年)通过对罂粟品种苗期系统型病株率与 6
项生化指标的关系的研究,证明霜霉病病情仅与过
氧化物酶活性的回归关系是显著的, 可以作为抗性
筛选和品种选育的一项指标[ 3]。但优良的抗病品
种有待于继续选育。
37 由于罂粟的特殊性,罂粟霜霉病的综合防治就
显得有些困难。那么, 在该病害发病规律的基础上,
一个既适合于生产要求,又非常合理、科学的综合防
治措施的提出就显得非常必要和迫切。
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