全 文 ：　　收稿日期:2000 02 01
基金项目:甘肃省“九五”攻关项目(95牧 02 07 01)“高寒牧区优良豆科牧草新品种选育”资助。
作者简介:李春杰(1968 ),男 ,甘肃镇原人 ,副研究员 ,硕士。
高山草原条件下苜蓿种质抗霜霉性评价
李春杰 , 南志标 , 王 文 , 王彦荣 , 朱廷恒
(甘肃省草原生态研究所 ,甘肃兰州　730020)
摘要:对引自国内外的 94 个苜蓿品种在海拔 3 000 m 的甘肃桑科草原试验站进行了高山草原条
件下的霜霉病抗性评价。结果表明 ,品种之间的抗病性差异颇大 ,发病率为 0 ～ 100%, 严重度为 1-
4。通过对各品种的发病率和严重度两项指标进行聚类分析 ,按照抗病性从高到低将 94 个品种分
为免疫 、高抗 、中抗 、抗病 、感病 、中感 、高感和极感 8 个抗性类群;其中:阿尔古奎斯 、巴瑞尔 ,阿毕
卡 、安古斯 、日本 1品种 、伊鲁瑰斯 、布韦兹 、托尔 、81-69 美国 、CP4350 萨蓝纳斯 、贝维 、润布勒 、兰
热来恩德和威斯康辛等 14 个品种属免疫类群;普劳勒 、班纳 、L2-1079 匈牙利和兴平 4 个品种属
高抗类群;肇东 、陇中和陇东 3 个品种属高感类群;78-27 捷克 、阿波罗 、准格尔 、陕北和河西 5 个
品种属极感类群。 6～ 8 月份病害随着生长期的推移而呈逐渐加重的趋势。绝大多数极感品种和
所有高感品种均为国内品种 ,而所有免疫品种和绝大多数高抗品种均为国外引进品种 , 这种由于
品种的来源不同而引起的抗病性差异很可能与苜蓿霜霉菌的高度寄生专化性有关。
关键词:苜蓿;霜霉病;抗病性;种质;高山草原条件下
中图分类号:S 551.702　　　文献标识码:A　　　文章编号:1004 5759(2000)04 0044 08
由苜蓿霜霉菌(Peronospora aestival is Syd.)引致的苜蓿霜霉病是一种世界性的病害 ,严重
影响着美国 、加拿大及欧洲诸国的苜蓿生产[ 1] 。在我国 ,已知该病分布于 14个省(区)[ 2 ,3] ,从
平原绿洲到高山草原的不同海拔地区均可造成危害[ 4 , 5] 。其可使苜蓿的产草量与质量以及种
子产量大幅度下降[ 6 , 7] ,叶片光合作用降低 ,有机物贮量和根系养分积累减少 ,植株越冬不良 ,
草地提早衰败退化[ 4 , 7] ,己成为我国苜蓿生产的主要限制性病害之一 。
选育和使用抗病品种是防治包括苜蓿霜霉病在内的牧草病害的最主要的措施[ 7 ,8] 。目前
已知苜蓿对霜霉病的抗性遗传是由多基因控制的[ 9 ,10] 。我国的牧草抗病育种工作较发达国
家至少晚约半个世纪左右 ,在苜蓿抗霜霉病品种育种方面 ,仅马振宇及其学术集体开展了相关
研究 ,并选育出我国目前唯一的抗霜霉病品种[ 11 ～ 13] 。其他有关工作多侧重于种质资源抗病
性评价[ 14 ,15] 。目前条件下 ,对现有种质资源进行抗病性评价与筛选 ,进一步从中选育抗病品
种 ,或许是解决我国抗病牧草品种极度缺乏的快捷 、可行之途 。鉴此 ,笔者结合豆科牧草优良
品种选育工作 ,于 1998 ～ 1999年对引自国内外的 94个苜蓿品种在甘肃桑科草原进行了抗霜
霉病评价 ,旨在为高山草原条件下苜蓿的抗病品种选育提供基础资料 。
1　材料与方法
1.1　参试品种
参试苜蓿品种 94个(表 1),其中自国外引进品种 52 个 、国内品种 42个 ,包括紫花苜蓿
(Medicaga sativa L .)品种 85个 、杂花苜蓿(M .varia Martin)品种 5 个和黄花苜蓿(M .fal-
第 9 卷第 4 期
Vol.9 , No.4 草　业　学　报ACTA PRATACULTURAE SIN ICA 44-5112/2000
　　　　　　　　　　　　cata L.)品种 4个 。
表 1　田间条件下 94 个苜蓿品种霜霉病的发病率和严重度
Table 1　Incidence and severity of downy mildew of 94 alfalfa varieties under field conditions
编号
No.
品种名称
Variety
发病率(%)
Incidence
严重度
Severity
编号
No.
品种名称
Variety
发病率(%)
Incidence
严重度
Severi ty
0 甘农一号 Gannong No.1 16.7 de 1.433 de 32 莫泊 Moapa 56.7 bc 2.333 cd
1 阿尔古奎思 Algonquis 0.0 e 1.000 e 33 不详 Unknow n 26.7 de 2.467 cd
2 兰吉兰德 Langersteiner 30.0 de 1.233 de 34 托尔 Thor 3.3 e 1.333 de
3 巴瑞尔 Baron 10.0 e 1.000 e 35 苏联 2号 USSR No.2 56.7 bc 2.000 cd
4 阿毕卡 Apex 0.0 e 1.000 e 36 阿里佐 Ariyona 23.7 de 1.333 de
5 润布勒 Rambler1 24.3 de 1.767 d 37 印地安那 Indiana 23.3 de 2.667 bc
6 安古斯 Angus 0.0 e 1.000 e 38 格林斯 Greens 13.3 de 1.500 de
7 毕维尔 Bever 18.7 de 1.100 de 39 78-23 捷克 Slovakia 8.3 e 1.833 cd
8 海恩里奇斯 Heinriches 22.3 de 1.533 de 40 西北 A Xibei A 35.3 cd 2.133 cd
9 不详 Unknown 0.0 e 1.000 e 41 千阳 Qianyang 26.0 de 1.833 cd
11 伊鲁瑰斯 Iroqudis 0.0 e 1.000 e 42 永宁 Yongning 43.3 cd 2.900 bc
12 墨西哥 Mexico 13.3 de 1.333 de 43 前郭 Qianguo 31.7 d 2.167 cd
13 布来兹 Blager 0.0 e 1.000 e 44 兴平 Xingping 2.3 e 1.000 e
14 普劳勒 Prow ler 5.7 e 1.100 de 45 镰刀 Liandao 3.3 e 2.000 cd
15 班纳 Banner 1.7 e 1.167 de 46 富平 Fuping 32.3 d 2.700 bc
16 78-15 35.0 cd 2.333 cd 47 克山 Keshan 55.0 bc 2.667 bc
17 78-27 捷克 S lovakia 50.0 cd 3.267 b 48 复北 Fubei 28.3 de 1.833 cd
18 阿波罗 Apollo 78.3 ab 3.267 b 49 L2-1095黄花 Huanhua2 21.7 de 2.000 cd
19 托尔 Thor 0.0 e 1.167 de 50 和田 Hetian 13.3 de 1.900 cd
20 81-69 美国 American 0.0 e 1.100 de 51 扶风 Fufeng 26.7 de 2.000 cd
21 苏联蓝苜蓿 USSR blue 45.7 cd 2.333 cd 52 先锋 Pioneer 23.3 de 1.833 cd
22 74-19 罗马尼亚 Romania 3.3 e 1.667 de 53 不详 Unknowm 6.7 e 1.667 de
23 78-10 美国 American 3.3 e 1.333 de 54 野苜蓿 Wild lucerne 10.0 e 1.667 de
24 CP4350萨蓝纳斯 Saranac 0.0 e 1.000 e 55 L2-10107 15.0 de 1.8333 cd
25 大西洋 Atlant ic 18.3 de 1.667 de 56 西北 B Xibei B 58.7 bc 2.433 cd
26 拉达克 Ladak 23.3 de 2.000 cd 57 佳木斯 Jamusi 26.7 de 1.667 de
27 L2-1046 苏联 USSR 23.7 de 1.567 de 58 武功 Wugong 20.0 de 3.000 bc
28 L2-1079匈牙利 Hungaria 3.3 e 1.000 e 59 四八 Siba 46.7 cd 2.333 cd
29 瓦洛 Valor 1.7 e 1.333 de 60 咸阳 Xianyang 40.0 cd 2.500 c
30 78-19 罗马尼亚 Romania 8.3 e 1.833 cd 61 熊岳 Xiongyue 33.3 d 3.100 bc
31 安格斯 Ancus 0.0 e 1.333 de 62 蔚县 Yuxian 20.0 de 1.000 e
·45·第 9 卷第 4 期 草业学报 2000 年 　
续表 1
编号
No.
品种名称
Variety
发病率(%)
Incidence
严重度
Severity
编号
No.
品种名称
Variety
发病率(%)
Incidence
严重度
Severi ty
63 中山一号 Zhongshan 23.3 de 1.767 d 79 润布勒 Rambler1 23.3 de 1.667 de
64 肇东 Zhaodong 27.0 de 2.000 cd 80 黄花 Huanghua2 20.0 de 2.000 cd
65 察北 Chabei 26.7 de 2.000 cd 81 甘农二号 Gannong No.21 15.74 de 1.900 cd
66 L2-10101黄花 Huanghua2 51.7 cd 2.433 cd 82 甘农三号 Gannong No.3 4.3 e 1.333 de
67 L2-1095 黄花 Huanghua2 39.0 cd 2.000 cd 83 陇中 Longzhong 54.3 c 2.800 bc
68 准格尔 Zhungeer 100.0 a 3.133 bc 84 拉达克 Ladak 38.0 cd 1.633 de
69 贝维 Beaver 0.0 e 1.000 e 85 陇东 Longdong 73.3 b 3.100 bc
70 土库曼 Turkmen 1.7 e 2.167 cd 86 长穗 Changsui 6.7 e 1.200 de
71 润布勒 Rambler1 0.0 e 1.000 e 87 陕北 Shaanbei 86.7 ab 4.000 a
72 润布勒 Rambler1 23.3 de 1.333 de 88 河西 Hexi 91.0 ab 3.767 ab
73 兰花 Blue f low er 55.0 bc 2.333 cd 89 公农二号 Gongnong No.2 40.0 cd 1.900 cd
74 苏联 134号 USSR 134 20.0 de 2.333 cd 90 秘鲁 Peru 12.3 e 1.100 de
75 苏联 651号 USSR 651 20.0 de 1.667 de 91 高蛋白 High protein 6.3 e 1.300 de
76 高加索 Caucasia 10.0 e 2.000 cd 98 兰热来恩德 Range lander 0.0 e 1.000 e
77 秘鲁 Peru 8.3 e 1.667 de 164 威斯康辛 Wisconson 0.0 e 1.000 e
78 肇东 Zhaodong 75.7 b 3.333 ab 165 夏河 Xiahe 46.7 cd 2.000 cd
　　注:同一列中标有不同字母者为在 95%的置信区限内差异显著。品种名称标有 1者为杂花苜蓿 ,标有 2者为黄花苜蓿 ,
其余均为紫花苜蓿。
Note:Means in each colum n followed by the same letters w ere not signif icant ly diff erent(P<0.05).In second column , the
varieties wi th superscript 1 and 2 are M.varia and M.falcata respect ively , others are M .sativa.
1.2　试验地概况与试验设计
试验小区位于甘肃省甘南藏族自治州夏河县草原站桑科分站。海拔 3 000 m ,年均温 4
℃,年降水量 350 ～ 450 mm ,为典型的高山草原 。试验随机区组设计 , 3次重复 。各品种均于
1998年 5月播种 ,建植当年及 1999年连续进行抗霜霉性评价 。
1.3　观测项目
1.3.1　发病率　分别于 1998 年 8月和 1999 年 9 月 ,每试验小区随机调查 10株 ,计算发
病率 。
1.3.2　严重度　于 1999年 6 ～ 9月份 ,逐月测定各小区植株感染霜霉病的严重度 ,分析比较
病害的发展过程 。苜蓿霜霉病严重度的分级标准[ 16] :(1)无症状;(2)仅在 1 ～ 2片叶片上出现
小型无孢子囊的病斑;(3)10%～ 25%的叶片产生具孢子囊的病斑;(4)整个植株普遍染病 。
1.4　聚类分析及生物统计
　 用 Statistica统计分析程序 ,以发病高峰期病害的发病率和严重度为指标 ,运用欧氏最短
距离完全联锁法 ,对 94个苜蓿品种的抗病性进行聚类分析;并对各品种之间的病害发病率和
严重度进行显著性方差分析。
2　结果与分析
·46·　 ACTA PRATACULTURAE SINICA(Vol.9 , No.4) 12/ 2000
表 2　田间条件下 94 个苜蓿品种对霜霉病的抗性类群
Tab 2　Cluster groups of resistance to downy mildew of 94 alfalfa varieties under field condit ions
聚类群
C luster groups
品种编号
Variety No.
严重度
S everity
发病率
Incidence
抗病性
Resistivity
Ⅰ
(1.016)
Ⅰ -1
(0.400＊) 　 　 　 83 , 85 , 78 33.35 73.354.4
高感品种
High S
Ⅰ -2
(0.5099) 　 　 　
88 , 68 , 87 ,
18 , 17 3.754 50100
极感品种
Ext reme S
Ⅱ
(1.167)
Ⅱ-1
(0.677)
Ⅱ-1-1
(0.321) 　 　
60 , 59 , 66 , 73 , 47 ,
37 , 33 , 40 , 21 2.352.5 23.340
Ⅱ-1-2
(0.324) 　 　
58 , 42 , 46 ,
61 , 16 2.753 2043.3
中感品种
Middle S
Ⅱ-2
(0.755)
Ⅱ-2-1
(0.289) 　 　 64 , 56 , 165 , 35 22.5 46.475.5
Ⅱ-2-2
(0.427)
Ⅱ-2-2-1
(0.100) 　
54 , 39 , 70 , 53 , 45 ,
32 , 22 2 010
Ⅱ-2-2-2
(0.287)
　 89 , 67 , 48 , 43 , 81 ,
25 , 80 , 74 , 49 , 41 ,
79 , 26 , 5
1.852 15.540
感病品种
S
Ⅲ
(0.796)
Ⅲ-1
(0.328)
Ⅲ-1-1
(0.199) 　 　 91 , 29 , 23 , 90 , 86 , 7 1.151.25 1.618.8
　
　
抗病品种
Ⅲ-1-2
(0.200)
Ⅲ-1-2-1
(0.067) 　 62 , 12 1 13.320
R
　
Ⅲ-1-2-2
(0.050)
Ⅲ-1-2-
2-1
(0.010)
14 , 28 , 44 , 15 1 1.65.5 高抗品种
High R
Ⅲ-1-2-
2-2
(0.000)
164 , 98 , 71 , 69 , 24 ,
20 , 19 , 13 , 11 , 9 , 6 ,
4 , 3 , 1
1 0
免疫品种
Immunity
Ⅲ-2
(0.556)
Ⅲ-2-1
(0.307) 　 　 52 , 48 , 27 , 2 1.31.5 23.346.6
Ⅲ-2-2
(0.266) 　 　
55 , 51 , 77 , 30 , 65 ,
63 , 8 , 57 , 72 , 75 , 36 ,
82 , 34 , 31 , 76 , 50 ,
38 , 0
1.51.75 026.6
中抗品种
Middle R
　　＊:联锁距离 Linkage distance。
·47·第 9 卷第 4 期 草业学报 2000 年 　
·48·　 ACTA PRATACULTURAE SINICA(Vol.9 , No.4) 12/ 2000
图 2　68 月份苜蓿霜霉病严重度
Fig.2　Severity of alfalfa downy mildew from June to August
2.1　发病率和严重度
　　对 94个苜蓿品种的发病率和严重度的测定 、分析表明:各品种之间的抗病性差异颇大 ,发
病率为 0 ～ 100%,严重度为 1 ～ 4。1998年发病率为 0的 14 个未感病品种均为国外引进品
种;发病率大于 50%的 13个品种中 , 10个(77%)品种为国内品种 ,准格尔苜蓿的发病率最高
为 100%。从 1999年的病害严重度来看 ,未感病的 15个品种中 ,13个(87%)品种为国外引进
品种 ,平均严重度大于 3的 9个品种中 , 7个(78%)为国内品种 ,陕北苜蓿严重度为 4 ,感病性
最强(表 1)。
2.2　各品种对霜霉病抗性的聚类分析
根据 94个苜蓿品种对霜霉病抗性的聚类分析图(图 1),当联锁距离大于 1.167时 ,可将
其分为 3个一级聚类群;大于 0.755时 ,可分为 6个二级聚类群;依次分至五级聚类群 ,可区分
出免疫品种 、高抗品种 、抗病品种 、中抗品种 、中感品种 、感病品种 、高感品种和极感品种 8个抗
性类群(表 2)。其中免疫品种的发病率为 0 、严重度为 1 ,极感品种的发病率为 50%～ 100%、
严重度为 3.75 ～ 4 。8个抗性类群中 ,14 个免疫品种为阿尔古奎斯 、巴瑞尔 、阿毕卡 、安古斯 、
日本 1品种 、伊鲁瑰斯 、布韦兹 、托尔 、81-69美国 、CP4350萨蓝纳斯 、贝维 、润布勒 、兰热来恩
德和威斯康辛 , 4个高抗品种为普劳勒 、班纳 、L2-1079匈牙利和兴平 ,3 个高感品种为肇东 、
陇中和陇东 ,5个极感品种为 78-27捷克 、阿波罗 、准格尔 、陕北和河西(表 2)。
2.3　病害的发展过程
　　6 、7 、8月份 94 个苜蓿品种霜霉病在田间条件下的平均严重度分别为 1.812 、1.833和
1.854 ,表现出病害随着生长期的推移而逐渐加重的趋势(图 2)。
3　讨论
·49·第 9 卷第 4 期 草业学报 2000 年 　
本研究在田间条件下连续两年对苜蓿种质资源的抗霜霉特性进行了评定 ,似可认为所获
结果基本反映出参试 94个苜蓿品种对霜霉病的抗性差异 。绝大多数极感品种和所有高感品
种均为国内品种 ,而所有免疫品种和绝大多数高抗品种均为国外引进品种(表 2),这种由于品
种来源不同而引起的抗病性差异固然反映了我国在苜蓿抗霜霉选育方面与发达国家的差距 ,
但亦可能与苜蓿霜霉菌的高度寄生专化性有关[ 7] 。
　　笔者首次将聚类分析法运用于不同苜蓿品种对霜霉病的抗性性状评价 ,把苜蓿品种依据
发病率和严重度分为不同的抗性类群 ,具有重要的理论和现实意义。在病害调查过程中 ,发现
某些品种发病率较高 ,但严重度较低 、危害轻;相反某些品种 ,尽管发病率较低 ,但感病植株的
严重度较高 ,危害较重。因此 ,同时以发病率和严重度两项指标作为评价霜霉病抗性的参数 ,
可以更为准确而全面地揭示参试群体中的抗性差异。
苜蓿霜霉病是在冷凉 、潮湿的气候条件下流行的病害[ 3 , 6] 。苜蓿霜霉菌产生孢子的最适
温度为 18 ℃、相对湿度大于 97%。在海拔 3 000 m 的桑科草原区 ,6 ～ 8月份为当地的高温 、
多露 、多雨季节 ,这一温 、湿度正适合于霜霉病的扩展 、蔓延 ,极易造成病害大流行。从图 2可
以直观地看出 ,尽管 7月份严重度大于 3的品种多于 6 、8月 ,但 8月份严重度大于 2的品种则
远多于 6 、7月 ,所以整体上 8月份病害的平均严重度最高 ,而且从 6月到 8月随着生长期的推
移 ,病害呈加重的趋势。
霜霉病可以影响苜蓿的越冬 ,加速草地退化和衰败的速度[ 4] 。因此 ,高寒牧区苜蓿抗病
品种的获得 ,显得更为重要和迫切 。如何利用这些抗病材料在高山草原区选育出耐寒 、高产 、
优质的苜蓿抗病新品种 ,将是植病和育种工作者进一步研究的课题和内容 。
致谢:感谢聂斌同志为本研究提供技术支持。
参考文献:
[ 1] 　Leath K T , Erwin D C , Griffin G D.Diseases and nematodes.In:Hanson A A , Barnes D K , Hill R R Ed.
Alfalfa and alfalfa improvement-Agronomy Monog raph no.29[ M] .ASA-CSSA-SSSA press.1988 , 621-659.
[ 2] 　南志标 , 李春杰.中国牧草真菌病害名录[ J] .草业科学 , 1994 增刊:22-25.
[ 3] 　耿华珠.中国苜蓿[ M] .北京:中国农业出版社 , 1995 , 114-120.
[ 4] 　刘若 , 南志标.天祝永丰滩草原植物的真菌病害[ J] .中国草业科学 , 1987 , 4(1):14-18.
[ 5] 　李春杰 ,赵震宇 ,袁自清.新疆霜霉菌科(Peronosporales)的分类研究[ J] 。八一农学院学报 , 1994 ,(17)3:
20-27.
[ 6] 　南志标 , 员宝华.新疆阿勒泰地区苜蓿病害[ J] .草业科学 , 1994 , 11(4):14-18.
[ 7] 　Stuteville D L , Erw in D.C.Compendium of alfalfa diseases[ M] .The American Phy topathological Society press
1990.14-15.
[ 8] 　南志标.建立中国的牧草病害可持续管理体系[ J] .草业学报 , 2000 , 9(2):1-9.
[ 9] 　Skinner D Z , Stuteville D L.Genetics of host-parasite interactions between alfalfa and Peronospora trifolio-
rum[ J] .Phytopa thology.1985 , 75(1):119-121.
[ 10] 　Skinner D Z , Stuteville D L.Polygenes in diploid alfalfa that affect resistance to dow ny mildew[ J] .Crop Sci-
ence , 1988 , 28:508-511.
[ 11] 　候天爵 ,白儒 , 王建峰.不同苜蓿品种对褐斑病抗性的研究[ J] .中国草原 , 1986 , 4:44-45.
[ 12] 　刘若 ,马振宇.自然流行条件下苜蓿种质对霜霉病的反应[ J] .草与畜杂志 , 1989 , 增刊:261-264.
[ 13] 　刘若.苜蓿霜霉病的调查研究[ J] .甘肃农业大学学报 , 1976 , 3:1-4.
[ 14] 　南志标 ,李琪 , 刘照辉.田间条件下苜蓿种质抗锈性评价[ J] .草业科学 , 1991 , 8(2):19-22.
[ 15] 　候天爵 ,周淑清 , 马振宇 ,等.苜蓿霜霉病的室内接种鉴定[ J] .草与畜杂志 , 1989 , 增刊:269-272.
·50·　 ACTA PRATACULTURAE SINICA(Vol.9 , No.4) 12/ 2000
[ 16] 　南志标.牧草病害的调查与评定.见任继周:草业科学研究方法[ M] .北京:中国农业出版社 , 1998 , 214
-236.
Evaluation for alfalfa germplasm resistance to downy
mildew under alpine grassland conditions
LI Chun-jie , NAN Zhi-biao , WANG Yun-wen , WANG Yang-rong
(Gansu Grassland Ecological Rescearch Inst itute , Lanzhou　730020 ,China)
Abstract:Ninety four alfalfa v arieties w hich introduced from overseas and domestic regions w ere
evaluated under alpine grassland conditions in Sangke Grassland Station , Xiahe county , Gansu
province , China.The results show ed that alfalfa resistance to dow ny mildew between varieties
w ere qui te different , the disease incidence and severity were 0 ～ 100% and 1 ～ 4 , respectively .
Two cri tical parameters-disease incidence and severity were analyzed by t ree diagram of cluster
analy sis , and 8 cluster groups for 94 varieties were classified , which from resistance to suscepti-
bility successively were immunity , high resistance , middle resistance , resistance , suscept ibility ,
middle susceptibility , high susceptibility and ext reme susceptibility .Among them , 14 varieties of
immunity g roup are Algoquis , Baron , Apex , Angus , unknown(Japan), Eroqudis , Blager ,
Thor , 81-69 American , CP4350 Saranac , Beaver , Rambler , Range lander and Wisconsin , 4 va-
rieties of high resistance group are Prowler , Banner , L2-1079 Hungaria and Xingping , 3 varieties
of high susceptibility g roup are Zhaodong , Longzhong and Longdong , 5 varieties of ex t reme resis-
tance g roup are 78-27 Czechoslovakia , Apollo , Zhungeer , Shaanbei and Hexi.The disease severi-
ty w as increased from June to August during alfalfa g row th period , All of immuni ty and most of
high resistance varieties w ere int roduced from overseas and most of ex treme and all of high sus-
pect ible varieties were domestic.Such resistant difference w as probably caused by the dif ferent o-
rigin of varieties.
Key words:alfalfa;downy mildew ;resistance;germplasm;alpine g rassland
·51·第 9 卷第 4 期 草业学报 2000 年