全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ａｐｒ. ２０１６ꎬ ３６(４):４１９－４２４
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０５０２９
张开梅ꎬ沈羽ꎬ刘颖ꎬ等. 蕨类植物配子体发育与生理生态研究进展[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(４):４１９－４２４
ＺＨＡＮＧ ＫＭꎬ ＳＨＥＮ Ｙꎬ ＬＩＵ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏ￣ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｆｅｒｎ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(４):４１９－４２４
蕨类植物配子体发育与生理生态研究进展
张开梅ꎬ 沈　 羽ꎬ 刘　 颖ꎬ 方炎明∗
( 南京林业大学 南方现代林业协同创新中心ꎬ 生物与环境学院ꎬ 南京 ２１００３７ )
摘　 要: 蕨类植物配子体为单倍体ꎬ结构简单ꎬ独立于孢子体生活ꎬ在研究其对环境的响应以及揭示其机理上
都具有独特的优势ꎮ 该研究从我国和国际两个分支出发ꎬ梳理了近年来全球范围内相关的文献资料ꎬ透视了
蕨类配子体的发育和生理生态前沿科学和研究动态ꎮ 在发育部分以研究进展为主要内容ꎬ国内研究以传统植
物蕨类植物的配子体形态和发育的观察为主ꎬ而国外学者更关注于新技术和新方法在传统学科中的运用ꎬ如
Ｘ光透射技术和流式细胞术ꎮ 生理生态部分分为光合与呼吸作用、土壤逆境的响应、气候变化的响应以及对
化感物质的响应 ４个板块ꎮ 在光合作用的研究中ꎬ发现蕨类配子体会在光强的变化下产生自我保护机制ꎬ碳
水化合物和脂质是配子体能量代谢中的重要指标ꎮ 在土壤逆境的响应研究中ꎬ对砷有超富集作用的蜈蚣草配
子体和耐高盐的铁角蕨配子体是配子体研究中较为突出的材料ꎮ 荷兰地区广泛存在的耳蕨属蕨类ꎬ哥斯达黎
加热带雨林的 ２０种蕨类植物及水生蕨类槐叶萍ꎬ成为了证明配子体成活率和温度之间重要关系的实验例证ꎮ
在化感作用研究中ꎬ主要通过紫茎泽兰根、茎和叶水提液对扇蕨等 ４种蕨类配子体的作用ꎬ证明了入侵植物对
于蕨类植物配子体生长发育具有危害作用ꎮ 在美国佛罗里达的一类爬树蕨也发现了同样的入侵植物现象ꎮ
此外ꎬ还对几个新兴技术在配子体研究的前景进行了展望ꎬ并对已有技术进行了描述ꎮ 该研究以多个角度介
绍了国内外配子体的研究进展ꎬ希望有助于促进我国学者对该领域的深入研究ꎮ
关键词: 蕨类植物ꎬ 配子体ꎬ 形态发育ꎬ 生理生态
中图分类号: Ｑ９４５　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０４￣０４１９￣０６
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏ￣
ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｆｅｒｎ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ
ＺＨＡＮＧ Ｋａｉ￣Ｍｅｉꎬ ＳＨＥＮ Ｙｕꎬ ＬＩＵ Ｙｉｎｇꎬ ＦＡＮＧ Ｙａｎ￣Ｍｉｎｇ∗
( Ｃｏ￣ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
ｔｈｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｆｅｒｎ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅꎬ ｗｉｔｈ ｓｉｍｐｌｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｉｓ ｈａｐｌｏｉｄ ａｎｄ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｆ ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅ. Ｉｔ ｐｏｓｓｅｓｓｅｓ ｕｎｉｑｕｅ ａｄ￣
ｖａｎｔａｇｅｓ ｉｎ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｉｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｉｇｎａｌｓ ａｎｄ ｒｅｖｅａｌｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅ.
Ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｓ ａｒｅ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｒｅｖｉｅｗｓ ｂｏｔｈ ａｔ ｈｏｍｅ ａｎｄ ａｂｒｏａｄꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｆｒｏｎ￣
ｔｉｅｒ ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｆｅｒｎ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ. Ｔｈｅ ａｄｖａｎｃｅｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ
收稿日期: ２０１４￣１０￣１３　 　 修回日期: ２０１５￣０１￣０３
基金项目: 国家自然科学基金 (３１２００２３３)ꎻ江苏省高校协同创新计划项目ꎻ江苏高校优势学科建设工程项目ꎻ南京林业大学高层次人才科研启
动基金(Ｇ２０１４００１)ꎻ江苏政府留学奖学金ꎻ美国史密森研究中心国家自然历史博物馆分析生物学实验室项目[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１２００２３３)ꎻ Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｐｌａｎ ｏｆ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎꎻ ｔｈｅ Ｐｒｉｏｒｉｔｙ Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｏｇｒａｍ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｊｉａｎ￣
ｇｓｕ Ｈｉｇｈ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎｓ ( ＰＡＰＤ)ꎻ ｔｈｅ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｒｔｉｎｇ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｉｇｈｅｒ Ｌｅｖｅｌ Ｓｃｈｏｌａｒｓ ｉｎ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
(Ｇ２０１４００１)ꎻ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔ Ｓｃｈｏｌａｒｓｈｉｐ ｆｏｒ Ｏｖｅｒｓｅａｓ Ｓｔｕｄｅｓꎻ ｔｈｅ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｉｅｓ ｏｆ Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｍｕｓｅｕｍ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｈｉｓｔｏｒｙꎬ ｔｈｅ
Ｓｍｉｔｈｓｏｎｉａｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ]ꎮ
作者简介: 张开梅(１９８０￣)ꎬ女ꎬ山东日照人ꎬ 博士后ꎬ研究方向为蕨类植物配子体发育及化感作用ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｋａｉｍｅｉｚｈａｎｇ＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 方炎明ꎬ教授ꎬ博士生导师ꎬ研究方向为植物学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｊｗｕ４＠ ｎｊｆｕ.ｃｏｍ.ｃｎꎮ
ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐａｒｔꎬ ｎａｔｉｖｅ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ ｐａｉｄ ｍｏｒｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｂｏｔａｎｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｒｎ ｇａｍｅｔｏ￣
ｐｈｙｔｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｏｖｅｒｓｅａｓ ｓｈｏｗｅｄ ｍｏｒｅ ｉｎｔｅｒｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｗ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｎｅｗ ｓｃｉｅｎｃｅ ａｐ￣
ｐｌｙｉｎｇ ｉｎ ｃｌａｓｓｉｃａｌ ｂｏｔａｎｙꎬ ｗｅ ｔｏｏｋ Ｘ￣ｒａｙ ｏｐｔｉｃａｌ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ａｎｄ Ｆｌｏｗ Ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ (ＦＣＭ) ａｓ ｅｘａｍｐｌｅｓ. Ｔｈｅ ｄｏｍｅｓｔｉｃ
ａｎｄ ｆｏｒｅｉｇｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｆｅｒｎ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｐａｒｔ. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｎｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎꎬ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ａｄｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ａｌｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ ａｒｅ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏ￣
ｅｃｏｌｏｇｙ ｐａｒｔꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｐａｒｔꎬ ｔｈｅ ｆｅｒｎ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｗｏｕｌｄ ｐｒｏｄｕｃｅ ｓｅｌｆ￣ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｓｏｕｒｃｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｓ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ａｎｄ
ｌｉｐｉｄｓ. Ｔｈｅｎ ｉｎ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｐａｒｔꎬ ｔｈｅ ａｓ ｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒ￣Ｐｔｅｒｉｓ ｖｉｔｔａｔａ ａｎｄ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｐｌａｎｔ￣Ａｓｐｌｅｎｉ￣
ｕｍ ｍａｒｉｎｕｍꎬ ｔｈｅｉｒ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｃｈｏｉｃｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｆｅｒｎ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅ￣
ｒｉａｌ ｒｅｃｅｎｔｌｙ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅ ｗｉｄｅｌｙ ｓｐｒｅａｄ ｆｅｒｎ ｏｆ Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍ ｉｎ Ｈｏｌｌａｎｄꎬ ２０ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｆｅｒｎ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｃｏｓ￣
ｔａ Ｒｉｃａ ａｎｄ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｆｅｒｎꎬ Ｓａｌｖｉｎｉａ ｎａｔａｎｓꎬ ｔｈｅｉｒ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｏｆ ｆｅｒｎ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｉｎｄｕｃｔｓ ｔｈｅ ｖｉｔａｌ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅａｂｌｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ. Ａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔ ｏｆ ｒｏｏｔꎬ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ ｏｆ
Ａｇｅｒａｔｉｎａ ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｈａｒｍ ｒｏｌｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ４ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅꎬ ｓｕｃｈ ａｓ
Ｎｅｏｃｈｅｉｒｏｐｔｅｒｉｓ ｐａｌｍａｔｏｐｅｄａｔａꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｇａｖｅ ｔｈｅ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｈａｒｍ ｔｏ ｂｏｔｈ ｎａｔｉｖｅ ｆｅｒｎ
ａｎｄ ｎａｔｉｖｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｈａｐｐｅｎｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｖｅ Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ ｉｎ Ｆｌｏｒｉｄａ. Ｉｎ ｔｈｅ
ｅｎｄꎬ ｗｅ ａｌｓｏ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｎｅｗ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｐｐｌｉｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｆｉｅｌｄꎬ ａｓ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｓｔｅｍ
ｃｅｌｌ ｉｎ ｆｅｒｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｒｅ ｏｕｔｓｔａｎｄｉｎｇ ａｎｄ ｍｅａｎｉｎｇｆｕｌ. Ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｅｒｎ
ｏｆ ｐｈｙｓｉｏ￣ｅｃｏｌｏｇｙ ａｌｓｏ ｃａｎ ｂｅ ｕｔｉｌｉｚｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ. Ｔｈｅ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｔｒｅｎｄ ａｒｅ
ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｄ ｔｈａｔ ｍａｙｂｅ ｈｅｌｐｆｕｌ ｔｏ ｔｈｅ ｓｃｈｏｌａｒｓ ｏｆ ｏｕｒ ｃｏｕｎｔｒｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ｔｈｉｓ ｆｉｅｌｄ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｆｅｒｎꎬ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅꎬ ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓꎬ ｐｈｙｓｉｏ￣ｅｃｏｌｏｇｙ
　 　 蕨类植物的生活周期具有明显的世代交替现
象ꎮ 通过无性生殖产生孢子ꎬ由孢子发育形成单倍
体的雌、雄配子体ꎻ有性生殖经配子体中的雌、雄配
子融合产生二倍体的孢子体ꎮ 蕨类植物的孢子体发
达ꎬ配子体形态结构简单ꎬ生活期短ꎬ但能独立生活ꎮ
蕨类植物配子体具有植物进化史上的特殊地位和独
特的发育方式ꎮ 配子体发育环境因子有着密切的关
系ꎮ 植物生理生态学是研究生态因子与植物发育生
理之间关系的科学ꎮ 它从生理机制上探讨植物与环
境的关系、物质代谢和能量流动规律以及植物在不
同环境条件下的适应性ꎮ 本文对近年来蕨类植物配
子体发育和生理生态研究进行了总结和简评ꎮ
１　 蕨类配子体发育研究新进展
１.１ 国内研究动态
据统计 ２００８－２０１３ 年ꎬ我国学者对约 ２３ 科 ７７
种蕨类植物进行了配子体发育研究ꎮ ２０１３ 年ꎬ刘保
东团队对我国珍稀蕨类鹿角蕨(Ｐｌａｔｙｃｅｒｉｕｍ ｗａｌｌｉ￣
ｃｈｉｉ)和中华水韭( Ｉｓｏｅｔｅｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ)进行了配子体基本
形态研究ꎬ以及温度和光照对配子体生长的影响ꎬ阐
述鹿角蕨配子体的发育节律ꎮ 该团队采用石蜡切片
技术ꎬ以人工培养的中华水韭幼苗的最初几枚叶片
至成熟植株的叶片为材料ꎬ连续解剖观察其叶舌和
缘膜的发生、发育进程ꎬ并分析其发育进程与孢子囊
和叶片的关系(李勇等ꎬ２００８ꎻ郭捡等ꎬ２０１３)ꎮ 在保
护我国特有珍稀蕨类方面ꎬ刘保东研究组对我国特
有蕨类细辛蕨(Ａｓａｒｕｍ ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ)进行了配子体发育
研究ꎬ对细辛蕨配子体的假根、体细胞及叶绿体和精
子器与颈卵器的发生进行分析(李范等ꎬ２０１３)ꎮ 邵
文和陆树刚(２０１３)报导了 ３ 种假瘤蕨属植物的配
子体发育和孢子体发育的形态比较ꎮ 王任翔等
(２０１２)报导了爬树蕨属 ２种植物爬树蕨(Ａｒｔｈｒｏｐｔｅｒ￣
ｉｓ ｐａｌｌｉｓｏｔｉｉ)和桂南爬树蕨(Ａ. ｒｅｐｅｎｓ)配子体发育及
其系统学意义ꎮ 张开梅等(２０１０ꎬ２０１１)对渐尖毛蕨
(Ｃｙｃｌｏｓｏｒｕｓ ａｃｕｍｉｎａｔｕｓ)、普通针毛蕨(Ｍａｃｒｏｔｈｅｌｙｐｔｅｒ￣
ｉｓ ｔｏｒｒｅｓｉａｎａ)、日本蹄盖蕨(Ａｔｈｙｒｉｕｍ ｎｉｐｏｎｉｃｕｍ)等 ３０
多种观赏蕨类植物的配子体发育进行研究ꎮ
曹建国等对凤尾蕨科的蕨 ( Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ａｑｕｉｌｉ￣
ｎｕｍ)、铁线蕨科的扇叶铁线蕨( Ａｄｉａｎｔｕｍ ｆｌａｂｅｌｌｕｌａ￣
ｔｕｍ)、水龙骨科的阔鳞瘤蕨(Ｐｈｙｍａｔｏｓｏｒｕｓ ｈａｉｎａｎｅｎ￣
ｓｉｓ)以及实蕨科的中华刺蕨(Ｅｇｅｎｏｌｆｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ)和长
耳刺蕨(Ｅｇｅｎｏｌｆｉａ ｂｉｐｉｎｎａｔｉｆｉｄａ)的配子体发育进行
了系统研究ꎬ为蕨类植物配子体的形态发育和配子
体和孢子体世代交替规律提供了重要的材料依据
(黄武杰等ꎬ２０１１ꎻ曹建国等ꎬ２０１０ꎻ代小菲等ꎬ２０１０ꎻ
０２４ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
郭严冬等ꎬ２０１３)ꎮ 郭治友和刘红梅(２００９)ꎬ郭治友
和张宪春(２００９)ꎬ郭治友和俞筱押(２００９)ꎬ郭治友
等(２０１０ａꎬｂ)对海金沙科的海金沙 ( Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｊａ￣
ｐｏｎｉｃｕｍ)、蹄盖蕨科的亮毛蕨(Ａｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ)、
肿足蕨科的肿足蕨(Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ ｃｒｅｎａｔｕｍ)、鳞毛
蕨科的低头贯众(Ｃｙｒｔｏｍｉｕｍ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｏｉｄｅｓ)和水龙
骨科的龙头节肢蕨(Ａｒｔｈｒｏｍｅｒｉｓ ｌｕｎｇｔａｕｅｎｓｉｓ)等蕨类
植物的配子体进行了研究ꎬ丰富了我国蕨类配子体
的研究内容ꎮ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ(２００８ꎬ２００１)在“Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｆｅｒｎ Ｊｏｕｒｎａｌ”上发表了 ６ 种凤尾蕨科和 ８ 种鳞毛蕨
科的蕨类配子体的发育研究成果ꎻＬｉ ｅｔ ａｌ(２０１０)在
“Ａｕｓｔｒｉｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ Ｂｏｔａｎｙ”上发表了 ３ 种桫椤科植
物孢子的低温储存研究ꎬ加强了与国外同行的进一
步交流ꎮ
但纵观国内蕨类配子体发育研究ꎬ仅限于配子
体的形态部分ꎬ包括丝状体、片状体和毛状体的形态
观察以及假根的发育ꎬ以及颈卵器的发生和胚的发
育等ꎮ 而对外界环境变化影响蕨类配子体发育的研
究报道较少ꎬ需要总结这方面的研究结果ꎮ
１.２ 国外研究动态
据统计 ２００８－２０１３ 年间ꎬ国外学者对约 ２６ 科
１０４种蕨类植物进行了配子体发育研究ꎮ Ｍａｒｔíｎｅｚ
(２０１０)在开展美洲大陆的四种凤尾蕨科植物凤尾
草(Ｐｔｅｒｉｓ ｃｒｅｔｉｃａ)、剑叶凤尾蕨(Ｐ. ｅｎｓｉｆｏｒｍｉｓ)、 井栏
边草(Ｐ. ｍｕｌｔｉｆｉｄａ)和蜈蚣草(Ｐ. ｖｉｔｔａｔａ)的配子体发
育研究ꎮ Ｊｏｈｎｓｏｎ ＆ Ｒｅｎｚａｇｌｉａ(２００８)在水蕨(Ｃｅｒａ￣
ｔｏｐｔｅｒｉｓ ｔｈａｌｉｃｔｒｏｉｄｅｓ)的胚胎发育研究中ꎬ提出了一种
结合蕨类植物发育特性和遗传特征的解剖方法ꎮ
Ｇａｎｇｕｌｙ ｅｔ ａｌ(２００９)对印度和锡金南部的特有物种
琉璃节肢蕨 (Ａｒｔｈｒｏｍｅｒｉｓ ｈｉｍａｌａｙｅｎｓｉｓ)进行了系统
的配子体发育研究ꎮ Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ ｅｔ ａｌ(２００８)研究了水
龙骨科 Ｍｉｃｒｏｓｏｒｉｕｍ ｐｕｎｃｔａｔｕｍ 配子体发生和精子囊
器对生殖发育的影响ꎮ Ｎａｏｋｏ ｅｔ ａｌ(２０１２)研究了不对
称心形配子体密毛蕨科的 Ａｎｅｍｉａ ｐｈｙｌｌｉｔｉｄｉｓ的发育ꎮ
科学技术的发展和新技术手段的引入ꎬ丰富了
蕨类配子体研究的宽度ꎮ Ｋａｓｈｉｗａｂａｒａ ｅｔ ａｌ(２０１０)
使用了 Ｘ光透射技术对重金属砷胁迫后的禾秆蹄
盖蕨(Ａｔｈｙｒｉｕｍ ｙｏｋｏｓｃｅｎｓｅ)、蜈蚣草和凤尾草进行观
察研究ꎬ并记录了发育过程ꎮ Ｒａｍｉｒｅｚ￣Ｔｒｅｊ ｅｔ ａｌ
(２０１３)采用扫描电子显微镜ꎬ对鳞毛蕨科蕨属的
Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ｃａｕｄａｔｕｍ 的配子体发育过程和幼孢子体
的发生进行了清晰的记录ꎮ Ｋａｚｍｉｅｒｃｚａｋ(２００８)使
用流式细胞术(ＦＣＭ)ꎬ对密穗蕨科的 Ａｎｅｍｉａ ｐｈｙｌｌｉｔ￣
ｉｄｉｓ的配子体进行了 ＤＮＡ 含量的测定ꎬ通过记录
ＤＮＡ含量的变化描述配子体的发育ꎮ
２　 蕨类配子体生理生态研究新进展
蕨类配子体的生理生态研究国内尚处于起步阶
段ꎮ 主要是对配子体发育中的变化做了对比实验ꎬ
如培养基的改变ꎬ光照强度的变化ꎬ孢子大小的情况
变化等ꎮ 蕨类配子体的体形小、结构简单ꎬ是研究植
物对环境变化的良好材料ꎮ 研究配子体的逆境生
理ꎬ是认识环境影响的一个重要方式ꎬ也对揭示蕨类
配子体在环境变化与监控上具有重要意义ꎮ
２.１ 光合与呼吸作用
光合作用是植物能量循环中聚集能量的重要环
节ꎬ也是整个地球生命圈的重要反应ꎮ 光强度、ＣＯ２
浓度以及环境温度等一系列因素都会影响着能量的
转移ꎮ Ｗｈｉｔｔｉｅｒ(２００８)以东北石松(Ｌｙｃｏｐｏｄｉｕｍ ｃｌａｖ￣
ａｔｕｍ)配子体作为研究材料ꎬ以不同波长光的刺激ꎬ
证明了红光波段的光波可抑制孢子萌发ꎬ即能量传
递在植物中ꎬ波长较长的光具有抑制植物光合作用
的特点ꎮ Ｔｓｕｂｏｉ ＆ Ｗａｄａ(２０１１)用不同光强度的光源
刺激铁线蕨配子体(Ａ. ｃａｐｉｌｌｕｓ￣ｖｅｎｅｒｉｓ)ꎬ观察铁线蕨
中叶绿体的移动ꎬ发现叶绿体会随着光强度的变化产
生移动ꎬ较强光时也会采取自我保护机制进行躲避ꎮ
呼吸作用与光合作用是植物体能量代谢的重要
反应ꎬ是能量流动的基础ꎮ 研究能量流动和物质循
环ꎬ可以揭示植物体的生命发育ꎮ Ｃｒｏｗ ｅｔ ａｌ(２０１１)
研究了中国蕨科的 Ｃｈｅｉｌａｎｔｈｅｓ ｌａｎｏｓａ 配子体发育过
程中碳水化合物和脂质的变化ꎬ发现幼小的配子体
碳水化合物含量相对较高ꎬ而脂质含量相对较低ꎬ而
随着生长的继续两者含量都会升高ꎮ 由于现阶段实
验手段还没有完全进入微定量分析阶段ꎬ植物个体
的呼吸作用还不能实现实时定量监测ꎬ并且物质代
谢也是一个微量的变化ꎬ加强这方面的研究在植物
生理生态学未来的研究领域中是个突破点ꎮ
２.２ 蕨类植物配子体对土壤逆境的响应
蜈蚣草可以富集大量重金属砷ꎬ成为 ２１世纪最
重要的发现之一ꎬ并已在土壤环境重金属污染治理
上得到推广应用ꎮ 但配子体对重金属砷的响应机制
还不是很明确ꎮ 戴锡玲等(２０１２)对砷超富集植物
蜈蚣草的孢子和配子体的形态和生理发生进行了描
述ꎮ 麻密研究组用重金属铜砷处理蜈蚣草配子体ꎬ
发现在 ０.２５ ｍｍｏｌ / Ｌ Ｎａ３ＡｓＯ４处理下ꎬ随着时间的推
１２４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张开梅等: 蕨类植物配子体发育与生理生态研究进展
移ꎬ配子体叶绿素含量增加ꎬ在 １.０ ｍｍｏｌ / Ｌ Ｎａ３ＡｓＯ４
处理下细胞膜通透性增强ꎻ在同浓度 ＣｕＳＯ４处理下ꎬ
叶绿素的含量和细胞存活率随着时间的推移而降
低ꎬ而膜通透性也在 １.０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＣｕＳＯ４处理下增强
(Ｚｈｅｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２００８)ꎮ Ｒａｊ ｅｔ ａｌ(２００８)研究了蜈蚣草
配子体的抗氧化体系ꎬ对 ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ、ＧＲ 和
ＧＳＴ保护酶体系的分析ꎬ发现蜈蚣草配子体具有耐
重金属砷的能力ꎮ Ｓａｒａｎｇｉ ＆ Ｃｈａｋｒａｂａｒｔｉ(２００８)研究
了蜈蚣草配子体对砷的耐性和砷在植物体内的积
累ꎮ Ｔｕｒｎａｕ ｅｔ ａｌ(２０１３)发现 Ｂａｒｂｅｒｔｏｎ附近的 Ａｇｎｅｓ
矿区中ꎬ凤尾蕨科的 Ｐｅｌｌａｅａ ｖｉｒｉｄｉｓ 配子体体内富集
了较高浓度的 ＮｉꎬＣｒꎬＦｅꎬＣｏ和 Ｔｉ ꎬ首次发现配子体
也能富集重金属ꎮ
土壤盐碱化也是土壤矿质元素研究的一个热
点ꎮ Ｐａｎｇｕａ ｅｔ ａｌ(２００９)在不同盐浓度的培养基中
培养海滨铁角蕨配子体(Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ ｍａｒｉｎｕｍ)ꎬ发现
海滨铁角蕨是一种可以耐高盐的植物ꎬ可以在盐碱
化较重的海岸生长ꎮ Ｂｏｇｄａｎｏｖｉ ｃ ｅｔ ａｌ(２０１２)选取了
２种苔藓植物和 ３种铁角蕨科植物的配子体进行耐
盐性比较试验ꎬ结果证明苔藓的耐盐性比蕨类植物
要强ꎬ盐胁迫对蕨类的危害要比对苔藓高ꎮ
２.３ 蕨类植物配子体对气候变化的响应
观察和研究配子体的生理变化对环境气候变化
有着重要的意义ꎮ Ｇｒｏｏｔ ｅｔ ａｌ(２０１２)以荷兰地区两
种亲缘关系较近的常见鳞毛蕨科耳蕨属植物 Ｐｏｌｙｓ￣
ｔｉｃｈｕｍ ａｃｕｌｅａｔｕｍ和 Ｐ. ｓｅｔｉｆｅｒｕｍ为研究对象ꎬ并对其
生物量进行了为期三年的统计分析ꎬ结果表明ꎬ温度
变化对 Ｐ. ａｃｕｌｅａｔｕｍ 的配子体存活率影响不大ꎬ而
Ｐ. ｓｅｔｉｆｅｒｕｍ配子体存活率受温度影响较大ꎬ温暖季
节配子体存活率高ꎬ寒冷季节配子体存活率低ꎮ
Ｗａｔｋｉｎｓ ＆ Ｃａｒｄｅｌúｓ(２０１２)开展了哥斯达黎加的热
带雨林的植物生境分化研究ꎬ选取了 ２１种附生植物
和 ２０ 种陆生的蕨类植物ꎬ发现 ２０ 种蕨类植物都能
以降解的半附生生物和一般化合物为养料ꎬ为蕨类
植物和附生生物在自然条件下的共生关系研究提供
了参考ꎮ Ｇａłｋａ ＆ Ｓｚｍｅｊａ(２００８)以水生蕨类槐叶萍
(Ｓａｌｖｉｎｉａ ｎａｔａｎｓ)配子体为材料ꎬ发现槐叶萍配子体
在(２.１±１.１) ℃下可以正常生长发育ꎬ在(６.８±４.５)
℃温度下孢子体可以产生孢子ꎬ表明槐叶萍是一种
很好的可以监测全球气候变暖的指示植物ꎮ
２.４ 蕨类植物配子体对化感物质的响应
近年来ꎬ随着人类活动范围的扩大和活动的频
繁ꎬ一些物种由原生存地借助于人为作用或其他途
径移居到另一个新的生存环境并在新的栖息地繁殖
并建立稳定种群ꎬ由此危害了当地生物的多样性ꎮ
蕨类植物作为一种较原始的植物类群ꎬ其对外来物
种入侵的敏感度可能比其他种子植物更高ꎮ 对蕨类
植物化感作用研究曾有过综述讨论 (张开梅等ꎬ
２００４)ꎮ 其后ꎬ以金毛狗(Ｃｉｂｏｔｉｕｍ ｂａｒｏｍｅｔｚ)的配子
体为实验材料ꎬ以紫茎泽兰(Ａｇｅｒａｔｉｎａ ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ)
的根、茎和叶水浸提液来处理金毛狗的配子体ꎬ发现
叶水浸提液的抑制作用最强ꎬ随着叶水浸提液浓度
的升高ꎬ配子体发育阶段滞后(张开梅等ꎬ２００８)ꎮ
以扇蕨(Ｎｅｏｃｈｅｉｒｏｐｔｅｒｉｓ ｐａｌｍａｔｏｐｅｄａｔａ)等四种蕨类配
子体为实验材料ꎬ研究了外来入侵植物紫茎泽兰(Ａ.
ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ)对上述蕨类植物配子体的化感作用ꎮ
研究表明ꎬ紫茎泽兰根、茎、叶提取液会延迟蕨类孢
子萌发ꎬ使配子体发育阶段滞后ꎬ甚至改变蕨类配子
体形态(Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２００７ꎬ ２００８ꎬ ２０１０)ꎮ
Ｌａｎｇｅｌａｎｄ ＆ Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎ(２０１３)发现旧世界的攀
援蕨( Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ)在佛罗里达蔓延ꎬ就
以攀援蕨的配子体为材料ꎬ发现当地气候条件非常
适合攀援蕨生长ꎬ其作为一种入侵物种很难去除ꎮ
在外来入侵物种研究的方向中ꎬ存在着许多困难ꎬ比
如入侵植物的根系分泌物收集困难、蕨类配子体个
体小ꎬ很难选择传统的生理指标等等ꎮ 但是ꎬ随着研
究的深入和全面开展ꎬ在外来入侵物种的研究领域
中ꎬ配子体研究会成为一个新的亮点ꎮ
３　 结论与展望
近年来ꎬ蕨类植物配子体已日益成为实验生物
学家的一种极为有用的研究材料ꎮ
在蕨类植物干细胞和基因研究方向中ꎬ Ｎａｒｄ￣
ｍａｎｎ ＆ Ｗｅｒｒ(２０１２)认为ꎬ在拟南芥中的 ＷＯＸ 基因
家族中 ＷＵＳ和 ＷＯＸ５ 的两个基因表达在根和茎的
分生组织的干细胞中可以发生ꎬ通过五种蕨类植物
比对发现ꎬＷＵＳ同源基因是真蕨类植物和种子植物
共同祖先保留下来的ꎬ同时在真蕨类和种子植物中ꎬ
其基因表达被放大和功能化ꎬ尤其在被子植物中的
表现ꎬ这也是种子植物是植物较进化的证据之一ꎮ
Ｋｗａｎｔｅｓ ｅｔ ａｌ(２０１２)以 ＭＩＫＣ∗ ＭＡＤＳ￣ｂｏｘ 基因在蕨
类植物中的分布ꎬ研究了维管束植物配子体进化的
演变问题ꎮ 同样的ꎬＢｏｍｆｌｅｕｒ ｅｔ ａｌ(２０１４)在一亿八
千万年前的紫萁科植物化石中ꎬ发现其核基因和叶
绿体基因从来没有改变过ꎬ可见蕨类植物基因的保
２２４ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
存对研究生物的系统进化具有较好的科学价值ꎮ 但
配子体部分的研究尚不充足ꎬ这也是值得我们关注
的一个重要方面ꎮ
蕨类植物光合生理研究方向中ꎬ ＭｃＡｄａｍ ＆
Ｂｒｏｄｒｉｂｂ(２０１２)发现蕨类植物的保卫细胞的张开与
否与种子植物的内源 ＡＢＡ调节无关ꎬ蕨类植物叶片
ＡＢＡ的升高同样使保卫细胞的水势升高ꎬ作者也提
出了关于这个问题的分子假设ꎬ认为这可能与气孔
控制的渐变进化规律有关ꎬ进一步解释就是调节气
孔的 ＡＢＡ及其合成的相关基因的渐变进化有关ꎬ这
也给了我们对蕨类植物配子体的生理中更关注其分
子水平调节与进化的相关领域进行深入研究ꎮ
蕨类植物营养生理研究方向ꎬＣｈａｕ ｅｔ ａｌ(２０１３)
发现澳大利亚的桫椤科白桫椤属的 Ｓｐｈａｅｒｏｐｔｅｒｉｓ
ｃｏｏｐｅｒｉ 在夏威夷富含 Ｎ 和 Ｐ 营养元素的土壤中成
为当地的优势蕨类物质ꎬ危害到了当地金毛狗蕨科
金毛狗属的 Ｃｉｂｏｔｉｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ 正常生长ꎬ并能改变
当地植物对 Ｎ 的吸收ꎮ 蕨类植物由于其生态幅较
大ꎬ这也为我们研究蕨类生境中植物营养的问题提
供了思路ꎮ
化感作用研究方面ꎬ化合物 ｐ￣Ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ
ａｃｉｄ (ｐＨＢＡ)是一类广泛存在的具有化感效应的化
合物ꎬ土壤中的 ｐＨＢＡ 能够明显抑制某些植物的生
长发育ꎮ Ｇｕａｎ ｅｔ ａｌ(２０１４)利用模式植物拟南芥(Ａｒ￣
ａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ)为材料ꎬ发现极低浓度的 ｐＨＢＡ
就能够明显地抑制拟南芥根系的正常伸长ꎬ并在根
系中伴随着大量的一氧化氮与过氧化氢的产生ꎻ遗
传学实验表明与野生型拟南芥相比ꎬｐＨＢＡ 处理不
能在一氧化氮与过氧化氢相关突变体中有效诱导一
氧化氮与过氧化氢的产生ꎬ并且 ｐＨＢＡ 处理加重这
些突变体根系化感抑制作用ꎬ但是外源附加低浓度
的一氧化氮与过氧化氢可以部分削弱 ｐＨＢＡ处理对
这些突变体的抑制作用ꎮ 但蕨类化感的细胞和分子
水平研究还处于起步阶段ꎬ这也是我们蕨类植物研
究的一个重要方向ꎮ
然而ꎬ与种子植物相比ꎬ蕨类植物配子体发育与
生理生态研究起步较晚ꎬ研究的类群也有限ꎬ在诸多
方面的研究需要深入ꎮ 配子体发育必须结合新的领
域才能继续发展ꎬ现在的电子显微成像技术、分子生
物学技术以及流式细胞术等已经在其他植物学科领
域得到广泛应用ꎬ相信在不久的将来ꎬ这些新的技术
会在蕨类植物配子体研究中实现广泛应用ꎬ届时我
们对该类植物的研究也将得到深入ꎮ
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(下转第 ４０４页 Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｏｎ ｐａｇｅ ４０４ )
４２４ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷