全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 3 期摇 摇 2013 年 2 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
生态系统服务功能模拟与管理
保障自然资本与人类福祉:中国的创新与影响 Gretchen C. Daily,欧阳志云,郑摇 华,等 (669)………………
建立我国生态补偿机制的思路与措施 欧阳志云,郑摇 华,岳摇 平 (686)…………………………………………
区域生态合作机制下的可持续农户生计研究———以“稻改旱冶项目为例
梁义成,刘摇 纲,马东春,等 (693)
………………………………………
………………………………………………………………………………
生态系统服务功能管理研究进展 郑摇 华,李屹峰,欧阳志云,等 (702)…………………………………………
白洋淀流域生态系统服务评估及其调控 白摇 杨,郑摇 华,庄长伟,等 (711)……………………………………
汶川地震灾区生物多样性热点地区分析 徐摇 佩,王玉宽,杨金凤,等 (718)……………………………………
土地利用变化对生态系统服务功能的影响———以密云水库流域为例 李屹峰,罗跃初,刘摇 纲,等 (726)……
森林生态效益税对陕西省产业价格水平的影响 黎摇 洁,刘峥男,韩秀华 (737)…………………………………
海南岛生态系统土壤保持功能空间特征及影响因素 饶恩明,肖摇 燚,欧阳志云,等 (746)……………………
居民对文化林生态系统服务功能的认知与态度 高摇 虹,欧阳志云,郑摇 华,等 (756)…………………………
青海省三江源自然保护区生态移民补偿标准 李屹峰,罗玉珠,郑摇 华,等 (764)………………………………
张家界武陵源风景区自然景观价值评估 成摇 程,肖摇 燚,欧阳志云,等 (771)…………………………………
国家生态保护重要区域植被长势遥感监测评估 侯摇 鹏,王摇 桥,房摇 志,等 (780)……………………………
都江堰市水源涵养功能空间格局 傅摇 斌,徐摇 佩,王玉宽,等 (789)……………………………………………
汶川地震重灾区生态系统碳储存功能空间格局与地震破坏评估 彭摇 怡,王玉宽,傅摇 斌,等 (798)…………
前沿理论与学科综述
“波特假说冶———生态创新与环境管制的关系研究述评 董摇 颖 ,石摇 磊 (809)…………………………………
生态环境保护与福祉 李惠梅,张安录 (825)………………………………………………………………………
丛枝菌根真菌最新分类系统与物种多样性研究概况 王宇涛,辛国荣,李韶山 (834)……………………………
个体与基础生态
“蒸发悖论冶在秦岭南北地区的探讨 蒋摇 冲,王摇 飞,刘思洁,等 (844)…………………………………………
内蒙古荒漠草原主要草食动物食性及其营养生态位 刘贵河,王国杰,汪诗平,等 (856)………………………
基于面向对象及光谱特征的植被信息提取与分析 崔一娇,朱摇 琳,赵力娟 (867)………………………………
桉树叶片光合色素含量高光谱估算模型 张永贺,陈文惠,郭乔影,等 (876)……………………………………
枫杨幼苗对土壤水分“湿鄄干冶交替变化光合及叶绿素荧光的响应 王振夏,魏摇 虹,吕摇 茜,等 (888)…………
模拟淹水对杞柳生长和光合特性的影响 赵竑绯,赵摇 阳,张摇 驰,等 (898)……………………………………
梨枣花果期耗水规律及其与茎直径变化的相关分析 张琳琳,汪有科,韩立新,等 (907)………………………
基于上部叶片 SPAD值估算小麦氮营养指数 赵摇 犇,姚摇 霞,田永超,等 (916)………………………………
种群、群落和生态系统
我国南亚热带几种人工林生态系统碳氮储量 王卫霞,史作民,罗摇 达,等 (925)………………………………
低效柏木纯林不同改造措施对水土保持功能的影响 黎燕琼,龚固堂,郑绍伟,等 ( 934 )………………………
浙江紧水滩水库浮游植物群落结构季节变化特征 张摇 华,胡鸿钧,晁爱敏,等 ( 944 )…………………………
黑龙江凤凰山国家级自然保护区野猪冬季容纳量及最适种群密度 孟根同,张明海,周绍春 ( 957 )…………
云南苍山火烧迹地不同恢复期地表蜘蛛群落多样性 马艳滟,李摇 巧,冯摇 萍,等 ( 964 )………………………
景观、区域和全球生态
基于综合气象干旱指数的石羊河流域近 50 年气象干旱特征分析 张调风,张摇 勃,王有恒,等 ( 975 )………
基于 CLUE鄄S模型的湟水流域土地利用空间分布模拟 冯仕超,高小红,顾摇 娟,等 ( 985 )……………………
研究简报
三大沿海城市群滨海湿地的陆源人类活动影响模式 王毅杰,俞摇 慎 ( 998 )……………………………………
洋河水库富营养化发展趋势及其关键影响因素 王丽平,郑丙辉 (1011)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*350*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄02
封面图说: 卧龙自然保护区核桃坪震后———汶川大地震是新中国成立以来破坏性最强、波及范围最大的一次地震,地震的强
度、烈度都超过了 1976 年的唐山大地震。 在这次地震中,震区的野外大熊猫受到不同程度的影响,卧龙自然保护区
繁育中心的赠台大熊猫团团、圆圆居住的屋舍上方巨石垮塌,房舍全部毁坏,只因两只熊猫在屋外玩耍逃过一劫。
不过,圆圆一度因惊恐逃走,失踪 5 天后才被找回来。 由于繁育基地两面山体滑坡,竹子短缺等原因,繁育基地只能
将大熊猫全部转移下山。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 3 期
2013 年 2 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 3
Feb. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31070242, 31071357);高等学校博士学科点专项科研基金(博导类,20114407110006)
收稿日期:2012鄄04鄄18; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lishsh@ scnu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201204180554
王宇涛,辛国荣,李韶山.丛枝菌根真菌最新分类系统与物种多样性研究概况.生态学报,2013,33(3):0834鄄0843.
Wang Y T, Xin G R, Li S S. An overview of the updated classification system and species diversity of arbuscular mycorrhizal fungi. Acta Ecologica Sinica,
2013,33(3):0834鄄0843.
丛枝菌根真菌最新分类系统与物种多样性研究概况
王宇涛1,辛国荣2,李韶山1,*
(1. 广东省高等学校生态与环境科学重点实验室,华南师范大学生命科学学院,广州摇 510631;
2. 生物防治国家重点实验室,中山大学生命科学学院,广州摇 510275)
摘要:丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)是自然界分布最广泛的一类植物共生真菌,能够与大部分高等植物的根
系形成共生关系。 由于它们在农林、环境等领域的巨大应用潜力,国内外关于 AMF 物种多样性的研究一直受到较高的关注。
然而,AMF专性共生的特征以及研究方法不够理想等因素长期阻碍了 AMF物种多样性的研究进展。 近年来,研究方法的改进
与新技术的应用为 AMF物种多样性的研究提供了极好的机遇。 简述了 AMF的最新分类系统及全球物种数量、AMF物种多样
性影响因素以及 AMF物种多样性研究方法三个方面的研究进展,并分析了今后在 AMF物种多样性相关领域值得关注的研究
方向。
关键词:丛枝菌根真菌(AMF);物种多样性;寄主植物;环境因子;454 焦磷酸测序
An overview of the updated classification system and species diversity of
arbuscular mycorrhizal fungi
WANG Yutao1, XIN Guorong2, LI Shaoshan1,*
1 Key Laboratory of Ecology and Environmental Science in Guangdong Higher Education, School of Life Science, South China Normal University, Guangzhou
510631, China
2 State Key Laboratory of Biocontrol, School of Life Sciences, Sun Yat鄄sen University, Guangzhou 510275, China
Abstract: Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF, phylum Glomeromycota) could be the most widespread symbiotic organisms
in nature. They can form symbioses with the roots from a majority of higher plant species. The research on AMF species
diversity has attracted much attention because of the widespread distribution of these organisms in various types of
ecosystems around the world and because of their great application potential in the areas of agriculture, forestry and
environmental sciences. Recent study has shown that in these ecosystems the diversity and community structure of AMF can
have significant effects on the diversity and productivity of plant communities, giving this research on AMF species diversity
even greater significance.
Despite their widespread world distribution, fewer than 250 morphological species of AMF have been reported to date.
However, evidence is now accumulating that the overall AMF global diversity has been severely underestimated. In natural
or non鄄natural ecosystems, the species diversity of AMF could be affected by such factors as the species composition of host
plants, human disturbances and by a variety of environmental factors. On the other hand, our understanding of AMF species
diversity depends to a large extent on the development of methodology and on the application of new techniques. For a long
time, the obligate symbiosis character of AMF and the methodology limitations have greatly hampered the research progress
on AMF species diversity.
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For many years, investigations of AMF species diversity depended on the morphological identification of AMF spores
isolated from the rhizospheric soil of host species. However, the species diversity of AMF spores cannot truly reveal or
reflect the diversity of the AMF species colonizing host plants, and the morphological identification of AMF species has
relied too much on the research experiences of the investigators. The more recent application of the PCR鄄based molecular
method in AMF species diversity studies has much improved our knowledge of AMF species diversity. On the one hand, the
PCR molecular method can directly detect the AMF species diversity within the roots of host plants. On the other hand, as
its procedures are more standardized, it can provide more reliable and comparable results. However, there are also several
drawbacks of the molecular method. Firstly, the design of the AMF specific primer is dependent on the published DNA
sequences; therefore the discovery of new AMF species is hampered. Secondly, large scale investigation of AMF diversity
by molecular methods is still expensive, though the price for Sanger sequencing procedures has dropped significantly in
recent years. Thirdly, the molecular method can only provide the results of AMF “ taxa冶 diversity, not of AMF species
diversity.
For many years, these drawbacks hampered the further development of the field of AMF species diversity. In recent
years, the improvement in methodology (e. g. the proposed DNA barcode region for AMF) and the development of second
generation sequencing technology ( e. g. the 454 pyrosequencing technology) have provided excellent opportunities to
strengthen our knowledge of AMF species diversity. We believe that within the next few years there will be huge progress in
elucidating AMF species diversity. In this review article, research advances in AMF classification systems, in
understanding of global species diversity levels and affecting factors to AMF species diversity, and in development of
methodology for studying AMF species diversity are described and further research fields that need focus are also analyzed.
Key Words: arbuscular mycorrhizal fungi ( AMF ); species diversity; host plant; environmental factor; 454
pyrosequencing摇
丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)是地球上分布最广泛的一类植物共生真菌,能够与大
部分高等植物的根系形成共生关系[1]。 它们也是一类非常古老、起源和演化相对独立的微生物;化石证据表
明,最早的 AMF起源于大约 4. 6 亿年之前,几乎与陆生植物同时出现在地球上,是植物从水生环境成功登陆
的两个伴生物种之一[2]。 由于 AMF在农林、环境等领域的巨大应用潜力,AMF 物种多样性的研究一直受到
较高的关注。 近年来的研究发现,AMF能够通过直接和间接作用对生态系统中植物群落的多样性和生产力
产生深刻影响[3];因此,AMF物种多样性的研究愈发显得重要。 不过,由于 AMF只有与活体寄主植物的根系
形成共生关系之后才能完成其生活史,极大增加了对其分类以及多样性研究的难度;再加上研究手段及其它
因素的限制,阻碍了 AMF物种多样性的研究进展。 近年来,研究方法的改进与新技术的发展为 AMF 物种多
样性的研究提供了极好的机遇。 本文综述了近年来在 AMF分类系统和全球物种数量、AMF 物种多样性影响
因素以及 AMF物种多样性研究方法 3 个方面的最新研究进展,以期为国内同行提供参考。
1摇 AMF的分类系统及全球物种数量
1. 1摇 AMF的最新分类系统
AMF分类系统的建立是开展 AMF物种多样性研究重要的基础性工作。 早期 AMF的分类研究严重依赖
于对 AMF形态特征的观察。 Morton等[4]依据对 27 类 AMF结构特征(包括 AMF孢子及根内的形态)的综合
分析,将全部 AMF归入新设立的球囊霉目(Glomerales,隶属于接合菌纲)。 Sch俟茁ler等[5]依据对 18S rDNA分
子进化分析的结果,将 AMF的分类地位提升至门,并归入新设立的球囊霉门(Glomeromycota,包括所有已知
AMF种类及一种目前所知甚少的内生真菌 ( Geosiphon pyriforme))。 刚设立时球囊霉门[5] 包含 1 个纲
(Glomeromycetes)4 个目(Glomerales, Diversisporales, Paraglomerales, Archaeosporales) 7 个科(Glomeraceae,
Gigasporaceae, Acaulosporaceae, Diversisporaceae, Paraglomeraceae, Archaeosporaceae, Geosiphonaceae)9 个属
538摇 3 期 摇 摇 摇 王宇涛摇 等:丛枝菌根真菌最新分类系统与物种多样性研究概况 摇
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( Glomus, Gigaspora, Scutellospora, Acaulospora, Entrophospora, Diversispora, Paraglomus, Archaeospora,
Geosiphon);此后经过不断补充和调整[6] 又新增了 4 个科 ( Claroideoglomeraceae, Entrophosporaceae,
Pacisporaceae, Ambisporaceae) 9 个属 ( Funneliformis, Rhizophagus, Sclerocystis, Claroideoglomus, Racocetra,
Pacispora, Otospora, Redeckera, Ambispora),使 AMF(球囊霉门)分类系统包含了 1 个纲 4 个目 11 个科 18 个属
(见 http: / / www. amf-phylogeny. com)。 最近,Oehl等[7]根据对 AMF 的 DNA 序列(包括 rDNA 和 茁鄄微管蛋白
基因序列)以及形态学特征的综合分析,进一步对球囊霉门分类系统进行了调整,形成目前包含 3 个纲 5 个目
14 个科 26 个属的最新 AMF分类系统(表 1) [7]。
表 1摇 丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), 球囊霉门)最新的分类系统[7]
Table 1摇 Updated classification system of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF, Glomeromycota) [7]
纲 Class 目 Order 科 Family 属 Genus
Glomeromycetes Glomerales Glomeraceae Glomus, Funneliformis, Simiglomus, Septoglomus
Claroideoglomeraceae Claroideoglomus, Viscospora
Diversisporales Diversisporaceae Diversispora, Redeckera, Otospora
Entrophosporaceae Entrophospora
Acaulosporaceae Acaulospora, kuklospora
Pacisporaceae Pacispora
Gigasporales Gigasporaceae Gigaspora
Scutellosporaceae Scutellospora, Orbispora
Racocetraceae Racocetra, Cetraspora
Dentiscutataceae Dentiscutata, Fuscutata, Quatunica
Archaeosporomycetes Archaeosporales Geosiphonaceae Geosiphon
Ambisporaceae Ambispora
Archaeosporaceae Archaeospora, Intraspora
Paraglomeromycetes Paraglomerales Paraglomeraceae Paraglomus
1. 2摇 AMF的全球物种数量
地球上大约有 70%—80%的高等植物种类能够与 AMF形成共生关系[1]。 到目前为止,在从热带雨林到
极地冰原绝大多数类型的生境中均发现了 AMF 的存在[8]。 大量研究分别报道了森林[9]、草原[10]、农田[11]、
高原[12鄄13]、高山草甸[14]、沙漠[15]、干热河谷[16]、盐碱地[17]、工业污染区[18]、滨海红树林[19鄄20]等生态系统中
AMF与寄主植物的共生关系。 AMF丰富的寄主和生境多样性充分证明它们对不同生境类型的适应性,以及
它们对部分胁迫环境的耐受能力。
尽管 AMF具有极高的寄主和生境类型多样性,迄今为止全球范围内报道的 AMF物种数量要少于 250 个
种(http: / / www. amf鄄phylogeny. com),远远低于其寄主植物的种类多样性。 一个通常的解释是 AMF具有较低
的寄主偏好性和专一性;不少研究的结果在一定程度上支持了这一观点[10,21]。 然而也有明确的证据显示,至
少部分 AMF种类与寄主植物之间存在着明显的寄主偏好性[22];还有报道称,AMF 在寄主植物根内的生长模
式[23]以及它们对寄主植物的生态效应[24]与两者的种类(株系)密切相关,进一步证实了 AMF 寄主专一性和
偏好性的存在。 因此,用 AMF较低的寄主偏好性和专一性来解释 AMF种类多样性远远低于其寄主的种类多
样性目前还存在较大的争议。
近年来,有越来越多的证据表明 AMF 在全球的种类数量可能被严重低估[20,25]。 B觟rstler 等[14]根据在两
个高山草甸生态系统中 AMF的多样性调查结果推测,全球范围内 AMF种类至少要超过 1250 种。 魻pik 等[26]
采用整合分析的方法探讨了 AMF在全球的群落多样性,发现在已调查的 52 种寄主植物根内一共定殖有 95
个 AMF的分类单元。 Wang等[20]甚至在高盐、高湿的滨海红树林生境中也检测到很高的 AMF 物种多样性:
他们从在不同潮间带均有分布的 3 种寄主植物根内一共检测到 23 个 AMF 分类单元。 还有不少调查试验的
结果[27鄄31]也表明,在许多类型的生态系统中都存在较高的 AMF种类多样性(表 2);尤其是在运用分子学手段
638 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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进行 AMF物种多样性的调查当中,往往出现较大比例未知种类的 AMF 序列[3,20,25];这些结果进一步支持了
AMF在全球范围内的物种多样样可能远远超过目前所发现种类的观点。 有学者甚至提出,全球范围内 AMF
的种类多样性可能与其寄主植物种类的多样性处于一个相当的水平[9,32]。 尽管 AMF在全球范围内的物种多
样性水平还需要进一步的研究才能明确,AMF的物种多样性很可能要远高于目前所发现的 AMF种类。
表 2摇 检测到较高丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)物种数量的典型研究
Table 2摇 Typical reports in which high level of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) species richness were detected
生境类型
Habit types
种丰度*
Species richness*
采样强度**
Sampling effort
检测方式
Detection methods
干热河谷[27] 37 种 7 种植物,21 个土壤样品 AMF孢子,形态学鉴定
草原[28] 24 taxa 2 种植物,47 个根样 根内 AMF,Sanger测序
干热河谷[16] 74 taxa 3 种植物,15 个根样 根内 AMF,Sanger测序
热带雨林[9] 30 taxa 2 种植物(2 处生境),48 个根样 根内 AMF,Sanger测序
针叶林[29] 34 taxa 5 种植物,90 个根样 根内 AMF,Sanger测序
针叶林[25] 47 taxa 10 种植物,458 个根样 根内 AMF,454 焦磷酸测序
多生境***[30] 73 taxa 1 种植物(14 处生境),232 个根样 根内 AMF,454 焦磷酸测序
温带草原[31] 70 taxa 16 种植物,59 个根样 根内 AMF,454 焦磷酸测序
摇 摇 *在运用分子学方法的研究中采用 AMF分类单元(taxa)的数目表征;**调查的寄主植物种类数量及采集的根样总数;***阔叶林、针
叶林、植物园及人工温室
2摇 AMF物种多样性的影响因素
在生态系统中能够影响 AMF物种多样性的因素很多;每一处生境中 AMF的物种多样性及其分布特征都
是由各种生物和非生物因素共同作用的结果。
2. 1摇 寄主植物
作为生活在植物根内的专性共生真菌,AMF 的物种多样性水平受到寄主植物的影响是显而易见的。 由
于不同植物在生理代谢、根系形态结构与分泌物等方面可以存在较大差异,这必然会影响到 AMF对寄主植物
的识别和感染,进而影响到 AMF的生长发育、产孢、分布、群落组成、多样性等[33]。
到目前为止,关于寄主植物对 AMF物种多样性影响的研究通常都是在植物种的水平进行的探讨。 不少
研究发现,在相同或者类似的生境中,不同种类寄主植物根内或根际的 AMF 物种多样性通常存在较大的差
异[34],证实了寄主植物种类对 AMF物种多样性的重要影响。 然而,也有研究发现植物种类对 AMF多样性并
无明显影响[32]。 因此,寄主种类对 AMF物种多样性的影响应该是与特定的生境、植物种类以及 AMF类型密
切相关的[20]。 在植物种以下水平,关于不同品种(基因型)寄主植物对 AMF物种多样性影响的研究则尚不多
见。 郭绍霞和刘润进[35]调查了同一生境不同牡丹(Paeonia suffruticosa)品种根际土壤中 AMF孢子的密度、种
属组成、物种多样性指数等,发现不同品种的牡丹能促进或抑制不同 AMF 种类的生长发育,进而影响根际
AMF的多样性和群落特征。 Hannula等[36]采用末端限制性长度多态性(T鄄RFLP)的方法监测了大田控制试
验中六个不同土豆(Solanum tuberosum)品种根围 AMF 的群落结构及多样性,发现寄主品种的差异对根围
AMF的多样性和群落结构并无明显的影响。 因此,不同品种或基因型的植物对 AMF 物种多样性是否存在影
响、影响的强度及影响机制尚需进一步的研究才能明确。 近年来,在群落水平研究寄主植物对 AMF物种多样
性的影响成为菌根领域受到广泛关注的课题。 由于不同种类的寄主植物对 AMF 的偏好性、专一性及作用方
式通常存在较大差异,植物的群落结构及多样性必然会对该生境中 AMF 的种类组成和物种多样性产生深刻
的影响。 不少研究发现,在植物多样性高的生境中 AMF 的物种多样性水平往往也较高[9,16];因此,寄主植物
的群落多样性可能是决定 AMF物种多样性的重要因素[33,37鄄38]。 然而,对于这一结果也可以有不同的解释,即
AMF的物种多样性可能也是影响植物群落多样性的一个重要因子[39]。 事实上,AMF的物种多样性和植物群
落多样性应该是一种相互影响、相互作用的关系[3]。
738摇 3 期 摇 摇 摇 王宇涛摇 等:丛枝菌根真菌最新分类系统与物种多样性研究概况 摇
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2. 2摇 环境因子
环境因子对 AMF物种多样性的影响一直是菌根研究领域的重要内容。 在影响 AMF 多样性的各种环境
因素当中,报道得最多的是土壤状况对 AMF 物种多样性的影响。 迄今为止,关于土壤理化因子对土壤中
AMF孢子种类组成影响的研究已经很多报道[34]。 Oehl 等[40]调查了 16 个不同生态样区土壤中 AMF 孢子的
种类组成及多样性,发现土壤类型能强烈影响 AMF 孢子的群落结构及多样性水平。 Antoninka 等[41]在一处
草地生态系统中开展的研究表明,长期(7a)施用 N 肥能显著降土壤中 AMF 孢子的密度及种类多样性。
Gosling等[42]的研究发现,向农田生态系统中添加适量有机质能够明显提高农田土壤中 AMF孢子种类的多样
性。 此外,关于土壤理化因子对寄主根内 AMF 物种多样性影响的研究也有部分报道。 Wirsel[43]采用分子学
方法调查了一处湿地生态系统中分布在不同类型土壤中的芦苇(Phragmites australis)根内 AMF感染强度和物
种多样性,发现寄主植物根围土壤的理化特征是芦苇根内 AMF感染强度和多样性的决定性因子。 van Diepen
等[44]在一处硬木森林中开展的研究发现,长期(>12a)施用外源 N能够强烈影响该生境中 AMF的群落结构,
并显著降低寄主植物根内 AMF的物种多样性。 Zarei 等[45]和 Mart侏nez鄄Garc侏a 等[15]的研究也都表明,土壤理
化因子是影响寄主植物根内以及根际 AMF的群落结构和多样性的重要影响因素。 因此,土壤性状无论是对
于根际 AMF孢子群落还是根内 AMF种类的多样性水平均具有重要的影响。
除了土壤理化因子之外,还有不少研究报道了其它环境因素对 AMF 物种多样性的影响。 Wang 等[20]采
用分子学手段调查了一处红树林湿地生态系统中的 AMF多样性,发现淹水强度是影响湿地植物根内 AMF多
样性的决定性因子。 Gai等[46]调查了西藏色拉山在不同海拔分布的寄主植物与 AMF 的共生状况,发现随着
海拔的增加,AMF的感染强度、根际土壤中的孢子密度及种类多样性均呈现下降的趋势。 Wu 等[47]调查了富
士山在不同海拔高度均有分布的四种寄主植物根内以及根际的 AMF物种多样性,发现 AMF的物种多样性水
平呈现随海拔升高而下降的规律;他们认为,这可能是由不同海拔高度的植物群落结构、土壤理化性质存在差
异所导致的。 还有研究发现,季节变化对寄主植物根内 AMF 的物种多样性具有显著的影响[9鄄10];Dumbrell
等[31]运用最新的焦磷酸测序技术检测了一处温带草原生境中部分寄主植物根内的 AMF群落结构,发现寄主
根内 AMF的物种多样性及群落组成在冬季和夏季存在明显的差异。 季节变化对 AMF 多样性的影响主要是
由于寄主植物根系的物候学特征、寄主植物以及 AMF孢子的周边环境因子(如温度、日照时间、水分等)等随
季节变化而引起的[9鄄10,31]。 近年来,关于全球气候变化(如气温增加、大气 CO2 浓度升高等)对 AMF多样性影
响的研究受到关注。 不少研究表明,在一定范围内 CO2 浓度的升高能够促进寄主植物的光合作用,增加碳水
化合物向地下部的供应[48],进而提高根际 AMF的侵染强度和物种多样性[41,49]。 还有研究发现,温度升高同
样能够增加寄主植物根围 AMF的侵染强度和物种多样性[50];一方面是由于温度升高直接促进了 AMF 根外
菌丝的分枝与伸长[51],另一方面则是由于温度升高促进了寄主植物的光合作用[49,51]。 不过也有报道称,温
度升高能够提高土壤中 N、P 营养的有效性[52鄄53],进而减少寄主根围 AMF 的物种多样性。 总体上,关于全球
气候变化对 AMF物种多样性的影响尚未阐明;通过较大的时间和空间尺度来探讨全球气候变化对 AMF物种
多样性的影响,将是今后 AMF物种多样性研究领域值得关注的研究方向。
2. 3摇 人类活动
人类活动能够通过直接或者间接的方式对生态系统中 AMF 的物种多样性产生深刻的影响。 有研究报
道,人类活动的干扰会显著降低生态系统中 AMF 的物种多样性[54]。 Helgason 等[55]的研究结果表明,在农田
生态系统中,人为干扰程度大的农田中 AMF的物种多样性水平通常较低。 Lin 等[56]利用 454 焦磷酸测序技
术测定了华北地区长期(>20a)采用不同施肥方式的农田中 AMF 的多样性及群落结构,发现长期施肥处理
(尤其是施用 P 肥和 N肥)明显降低了农田生境中的 AMF 多样性水平。 Schnoor 等[57]在一处半人工草地生
态系统中的研究发现,对土壤进行机械翻耕强烈影响了该生境中 AMF 的群落结构,并显著降低了 AMF 的物
种多样性。 Daniell 等[58]和 Rosendahl等[59]的研究结果也表明,频繁的人为干扰对寄主植物根内 AMF的多样
性和群落结构均存在巨大影响。 然而,关于人为干扰对 AMF多样性的影响也有不同的报道。 魻pik等[29]采用
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分子学手段调查了一处针叶林生境中 5 种寄主植物根内 AMF的群落结构和多样性,发现一定强度的人为扰
动对寄主根内 AMF的群落结构和多样性均无明显的影响。 Hijri等[60]和 Vallino 等[61]也报道了类似的结果。
显然,人类活动对生态系统中 AMF物种多样性的影响应该是与人为干扰的方式和强度密切相关的。
3摇 AMF物种多样性的研究方法
传统对 AMF物种多样性的调查是基于寄主植物根际土壤中 AMF孢子的形态学鉴定,包括直接从寄主根
际分离或者是利用菌根敏感型植物诱导培养获得的 AMF孢子[1]。 迄今为止报道的 AMF 种类均是基于该方
法鉴定和发现的。 然而,随着对 AMF多样性研究的深入,形态学方法逐渐暴露出以下不足。 一方面,根际土
壤中的 AMF孢子无法准确反映寄主根内 AMF的群落结构,因而无法对植物根内的 AMF 群落动态进行实时
监测。 由于 AMF存在部分不产孢子的种类,基于根际土壤中 AMF 孢子的多样性结果往往低估了 AMF 真实
的多样性水平。 此外,土壤中还存在一些取食 AMF 孢子的生物类群[62]以及以 AMF 孢子为寄主的寄生生
物[63],导致土壤中 AMF孢子群落组成与寄主根内的 AMF 种类组成存在较大差异。 另一方面,土壤中 AMF
孢子的群落结构及多样性水平的调查结果强烈受到采样时间的影响。 Tian等[64]调查了我国华北农田生态系
统中 AMF孢子的群落动态,发现 AMF孢子的种类组成及多样性水平明显受到种植作物(小麦,Triticum aesti鄄
vum)生长发育期的影响:AMF孢子的种类多样性在植物需 P 量高的生长期要明显高于其它时期。 Li等[65]和
Cuenca等[66]的研究结果也表明,采样时间对 AMF孢子多样性的调查结果具有重要的影响。 最后,AMF 孢子
的形态学鉴定在很大程度上依赖于研究人员的经验和文献资料的获取,对于初学者往往具有较大的难度;以
形态特征为依据的 AMF鉴定方法在一定程度上具有不一致性、偶然性和局限性[16]。
自 Simon等[67]首次运用分子学技术调查寄主根内 AMF的多样性以来,以 PCR为基础的分子学方法已广
泛应用于 AMF的种类鉴定、多样性调查以及群落结构的研究。 一般情况下,该方法首先对 AMF 的核糖体小
亚基基因、内转录间隔区及 /或核糖体大亚基基因片段进行特异性扩增,然后运用变性梯度凝胶电泳[68]、单链
构象多态性[69]、限制性片段长度多态性[70]或者末端限制性片段长度多态性[71]等技术对扩增片段进行初步
的分型分析,最后测定目的片段的 DNA序列,并开展分子系统发育分析。 相比基于 AMF 孢子形态学鉴定的
传统手段,分子学方法最大的优点在于能够直接检测寄主根内的 AMF群落结构和多样性;并且其实验操作更
为标准、结果也更为可信[72]。 因此,它们的运用极大拓展了对不同生境中 AMF物种多样性的认识,加深了对
AMF物种多样性的理解。
另一方面,尽管分子学技术较好的弥补了传统形态学方法的缺陷,它们在应用于 AMF物种多样性的研究
中同样面临不少问题。 首先,尽管目前已经报道了不少用于 AMF 序列特异性扩增的引物(例如,AM1鄄
NS31[55],AML1鄄AML2[73]),这些引物大多只能扩增部分的已知 AMF 种类[74],导致分子学调查的结果无法全
面反映目标寄主根内的 AMF多样性。 其次,尽管技术上的改进已经降低了 Sanger测序的成本,在样本量较大
的情况下 AMF多样性的分子学调查仍然价格不菲。 因此,在运用分子学技术对寄主植物根内的 AMF多样性
进行调查时往往只能选取生境中少数代表性的植物种类进行检测[26],难以全面反映寄主植物根内的 AMF多
样性。 最后,AMF 多样性的分子学研究最终获得的是 AMF 的种系型或者分类单元,而不是传统意义上的
AMF“种冶。 由于目前对于 AMF种间和种内的基因差异水平尚不清楚[75],用于 AMF 分子进化分析的目标片
段通常也无法在种的水平鉴别 AMF[74],导致分子学研究中获得的 AMF种系型 /分类单元难以同传统意义上
的 AMF“种冶建立明确的对应关系。 以上问题的存在一定程度上限制了分子学方法的应用,阻碍了 AMF物种
多样性的研究进展。 最近,运用分子学方法研究 AMF的物种多样性取得了明显的进展。 Kr俟ger 等[74]设计出
4 组 AMF特异性的引物混合物,其目的片段所包含的变异位点具备在种的水平区分 AMF 的能力,被推荐作
为 AMF的 DNA条形码(DNA barcoding) [76鄄77]。 Wang等[20]首次报道了该组引物应用于野外 AMF多样性调查
的研究结果,发现除了其扩增片段具有足够的变异位点之外,该组引物具有很高的 AMF特异性。 如果在今后
的研究当中能够进一步确认该序列作为 DNA条形码的可行性,无疑能够极大的推进对 AMF物种多样性的研
究进展。
938摇 3 期 摇 摇 摇 王宇涛摇 等:丛枝菌根真菌最新分类系统与物种多样性研究概况 摇
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AMF物种多样性的研究进展在很大程度上依赖于研究手段的不断进步。 近年来快速发展的新一代测序
技术,如最新的 454 焦磷酸测序技术(454 pyrosequencing),在对 AMF物种多样性的研究当中具备了传统分子
学方法无可比拟的巨大优势。 首先,新一代测序技术的测序深度在数量级上远远高于第一代测序技术,可以
检测到极微量的 AMF序列,便于发现寄主根内非优势的 AMF种类。 其次,新一代测序技术在对 AMF特定的
DNA序列进行 PCR扩增之后直接进行测序,无需对目的片段进行克隆、分型分析等操作,其研究结果相对来
讲更接近目标生境中 AMF真实的群落结构。 目前,国际上有研究已经报道了运用该技术对 AMF多样性的调
查结果。 魻pik等[25]首次报道了运用该技术对一处自然生境中 AMF多样性的调查结果,发现 454 焦磷酸测序
技术可以检测到部分传统分子学方法无法检测到的 AMF分类单元。 Dumbrell等[31]和 Gillevet等[78]也报道了
类似的研究结果。 Moora等[30]运用 454 测序技术调查了分布于不同地区棕榈树(Trachycarpus fortunei)根内的
AMF群落结构;他们从 14 处棕榈树分布生境(包括 4 处自然分布的生境以及 10 处移栽的生境)的目标寄主
根内一共检测到 73 个 AMF分类单元。 这些报道不仅充分证明了新一代测序技术在 AMF物种多样性研究中
的巨大应用前景,也在一定程度上支持了全球的 AMF 物种多样性水平被严重低估的观点。 随着近年来 454
焦磷酸测序技术在序列可读长度(目前可达到 700—1000 bp)以及成本控制方面的快速发展,可以预见在数
年之内该技术将极大的加深人们对 AMF物种多样性的理解。
4摇 展望
研究方法的改进与新技术的发展为目前 AMF 物种多样性的研究提供了极好的机遇;有理由相信,AMF
物种多样性的研究将在几年之内取得较大的进展。 除了新技术的发展值得期待之外,笔者认为在 AMF 物种
多样性研究当中有以下两个方向是需要重点关注的。 首先,加强对不同类型生境(尤其是各种特殊的生境类
型)中 AMF的物种多样性及其生态功能的研究,并深入探讨 AMF的种类组成或多样性水平与它们在生态系
统中所发挥的生态功能之间的联系。 例如,尽管已经有明确的证据显示湿地生态系统中也广泛存在 AMF 与
植物的共生[19鄄20,43],目前国内外对于各种类型湿地生态系统中 AMF的物种多样性水平以及 AMF在湿地生境
中的生态功能还所知甚少。 其次,结合常规研究方法以及最新的技术手段,通过构建大型永久样地或者开展
大尺度(包括时间和空间跨度)调查试验的方式系统的研究 AMF 物种多样性对生境中其它土壤微生物、动物
以及植物群落特征的影响机制,以深入理解 AMF 群落对整个生态系统(乃至全球生态系统)的影响及作用
机制。
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348摇 3 期 摇 摇 摇 王宇涛摇 等:丛枝菌根真菌最新分类系统与物种多样性研究概况 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 3 February,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Ecosystem Service Simulation and Management
Securing Natural Capital and Human Well鄄Being: Innovation and Impact in China
Gretchen C. Daily, Ouyang Zhiyun, Zheng Hua, et al (677)
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Establishment of ecological compensation mechanisms in China: perspectives and strategies
OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, YUE Ping (686)
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…………………………………………………………………………………
Regional cooperation mechanism and sustainable livelihoods: a case study on paddy land conversion program (PLCP)
LIANG Yicheng,LIU Gang, MA Dongchun, et al (693)
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……………………………………………………………………………
Progress and perspectives of ecosystem services management ZHENG Hua,LI Yifeng,OUYANG Zhiyun,et al (702)…………………
Ecosystem services valuation and its regulation in Baiyangdian baisn: Based on InVEST model
BAI Yang, ZHENG Hua, ZHUANG Changwei,et al (711)
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Identification of hotspots for biodiversity conservation in the Wenchuan earthquake鄄hit area
XU Pei, WANG Yukuan, YANG Jinfeng, et al (718)
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Effects of land use change on ecosystem services: a case study in Miyun reservoir watershed
LI Yifeng,LUO Yuechu,LIU Gang,et al (726)
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Impacts of forest eco鄄benefit tax on industry price levels in Shaanxi Province, China LI Jie, LIU Zhengnan,HAN Xiuhua (737)……
Spatial characteristics of soil conservation service and its impact factors in Hainan Island
RAO Enming, XIAO Yi, OUYANG Zhiyun, et al (746)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Perception and attitudes of local people concerning ecosystem services of culturally protected forests
GAO Hong, OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, et al (756)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Standard of payments for ecosystem services in Sanjiangyuan Natural Reserve LI Yifeng, LUO Yuzhu, ZHENG Hua, et al (764)…
Natural landscape valuation of Wulingyuan Scenic Area in Zhangjiajie City
CHENG Cheng, XIAO Yi, OUYANG Zhiyun, et al (771)
……………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Satellite鄄based monitoring and appraising vegetation growth in national key regions of ecological protection
HOU Peng, WANG Qiao, FANG Zhi, et al (780)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Spatial Pattern of Water Retetnion in Dujiangyan County FU Bin, XU Pei, WANG Yukuan, et al (789)……………………………
Spatial distribution of carbon storage function and seismic damage in wenchuan earthquake stricken areas
PENG Yi,WANG Yukuan,FU Bin,et al (798)
……………………………
……………………………………………………………………………………
Frontiers and Comprehensive Review
The Porter Hypothesis: a literature review on the relationship between eco鄄innovation and environmental regulation
DONG Ying, SHI Lei (809)
…………………
…………………………………………………………………………………………………………
Ecological protection and well鄄being LI Huimei,ZHANG Anlu (825)……………………………………………………………………
An overview of the updated classification system and species diversity of arbuscular mycorrhizal fungi
WANG Yutao, XIN Guorong, LI Shaoshan (834)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Evaporation paradox in the northern and southern regions of the Qinling Mountains
JIANG Chong, WANG Fei, LIU Sijie, et al (844)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………………
The diet composition and trophic niche of main herbivores in the Inner Mongolia Desert steppe
LIU Guihe, WANG Guojie,WANG Shiping, et al (856)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Abstraction and analysis of vegetation information based on object鄄oriented and spectra features
CUI Yijiao, ZHU Lin,ZHAO Lijuan (867)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Hyperspectral estimation models for photosynthetic pigment contents in leaves of Eucalyptus
ZHANG Yonghe,CHEN Wenhui,GUO Qiaoying,et al (876)
…………………………………………
………………………………………………………………………
Response of photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of Pterocarya stenoptera seedlings to submergence and
drought alternation WANG Zhenxia,WEI Hong,L譈 Qian,et al (888)……………………………………………………………
Effect of flooding stress on growth and photosynthesis characteristics of Salix integra
ZHAO Hongfei, ZHAO Yang, ZHANG Chi, et al ( 898 )
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Water consumption of pear jujube trees (Ziziphus jujuba Mill. ) and its correlation with trunk diameter during flowering and fruit
development periods ZHANG Linlin, WANG Youke, HAN Lixin, et al ( 907 )…………………………………………………
Estimation of nitrogen nutrient index on SPAD value of top leaves in wheat
ZHAO Ben, YAO Xia, TIAN Yongchao, et al ( 916 )
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Carbon and nitrogen storage under different plantations in subtropical south China
WANG Weixia, SHI Zuomin, LUO Da, et al ( 925 )
……………………………………………………
………………………………………………………………………………
Impact on water and soil conservation of different bandwidths in low鄄efficiency cypress forest transformation
LI Yanqiong, GONG Gutang, ZHENG Shaowei, et al ( 934 )
…………………………
………………………………………………………………………
Seasonal changes of phytoplankton community structure in Jinshuitan Reservoir, Zhejiang, China
ZHANG Hua, HU Hongjun , CHAO Aimin, et al ( 944 )
……………………………………
…………………………………………………………………………
Winter carrying capacity and the optimum population density of wild boar in fenghuang Mountains National Nature Reserve
of Heilongjiang Province MENG Gentong, ZHANG Minghai,ZHOU Shaochun ( 957 )……………………………………………
Diversity of ground鄄dwelling spider community in different restoring times of post鄄fire forest, Cangshan Mountain, Yunnan Province
MA Yanyan,LI Qiao,FENG Ping,et al ( 964 )………………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Drought characteristics in the shiyang river basin during the recent 50 years based on a composite index
ZHANG Tiaofeng, ZHANG Bo, WANG Youheng, et al ( 975 )
……………………………
……………………………………………………………………
Land use spatial distribution modeling based on CLUE鄄S model in the Huangshui River Basin
FENG Shichao,GAO Xiaohong,GU Juan,et al ( 985 )
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Research Notes
Patterns of terrestrial anthropogenic impacts on coastal wetlands in three city clusters in China WANG Yijie, YU Shen ( 998 )……
Eutrophication development and its key affected factors in the Yanghe Reservoir WANG Liping, ZHENG Binghui (1011)……………
8101 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
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第 33 卷摇 第 3 期摇 (2013 年 2 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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摇
Vol郾 33摇 No郾 3 (February, 2013)
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