全 文 ：2014 年 06 月(上)
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收稿日期:2013-08-29;修回日期:2014-01-12
基金项目:兵团博士资金专项(2012BB017);石河子大学科学
技术研究发展计划项目(ＲCZX201022);石河子大学科技服务
项目(4004103)
作者简介:任爱天(1989 －)，男，硕士研究生，研究方向为人工
草地高产栽培，aitianren@ 163． om．
通信作者:鲁为华(1976 －)，男，副教授，博士，研究方向为人
工草地高产栽培，winnerlwh@ sina． com．
丛枝菌根真菌与豆科植物共生的研究进展
任爱天，杨洁晶，马春晖，鲁为华
(石河子大学 动物科技学院，新疆 石河子 832003)
中图分类号:S52;S154． 3 文献标识码:A 文章编号:1004-7034(2014)06 － 0051 － 03
关键词:丛枝菌根真菌( AMF) ;豆科植物;根瘤菌; 细根;共生
摘 要:丛枝菌根真菌( AMF) 作为一种专性共生土壤真菌，可以与大部分植物形成共生关系。对豆
科植物而言，AMF可以与根瘤菌混合共生，直接参与固氮细菌能量与物质的代谢，对豆科植物的生存
竞争十分有利。笔者从 AMF与豆科植物的相互选择性，AMF 与根瘤菌、豆科植物的联合共生，季节
性变化对 AMF 和豆科植物细根周转的影响方面阐述了 AMF 在豆科植物生长过程中的重要调节作
用。同时提出，AMF在生态系统中的作用及在今后研究中应重点关注的几个方面。
丛枝菌根真菌(AMF)作为土壤微生物的重要组
成部分，对农业生态系统有重要调节作用。这些专性
共生土壤真菌侵染大部分植物根系，使植物根系在土
壤中大量延伸，同时还对植物的群落和生态功能起调
节作用［1］。AMF被认为是依赖宿主植物来固定碳供
自身需要，同时植物被 AMF 侵染可以增加营养的吸
收，特别是对移动性差养分(如磷和锌)的吸收［2］，并
且 AMF 对植物根系的侵染增加了植物的抵抗力，如
病原体的入侵、干旱胁迫、重金属毒性等［3］。
植物的生长除了受养分和水分等非生物因素影
响外，土壤共生微生物也起着积极的作用［4］，其中
AMF能与陆地上 80%的高等植物形成丛枝菌根。而
对豆科植物的研究发现，AMF 对其有很高的侵染率，
原因是豆科植物可以同时与根瘤菌及 AMF良好混合
共生，AMF通过混合共生直接参与固氮细菌的能量
与物质代谢，对豆科植物的生存竞争十分有利［5］。
而对于菌根真菌和固氮菌共生的研究开始于 1891
年，其中 Frank首次发现并描述了豆科植物中有内生
菌根的存在。此后，对各地野生豆科植物调查发现，
几乎都有菌根的浸染，并且菌根结构大多数为 Arum
型。在英国，有学者发现豆科植物的菌根侵染率高达
90%;在朝鲜，T． K． Ahn 发现了来源于 15 个属的 19
种豆科植物都有内生菌根。对我国北方地区 9 种豆
科植物菌根资源进行调查发现，其根际都收集到了菌
根真菌的孢子。对毛乌素沙地的柠条锦鸡儿、沙打旺
和塔落岩黄耆 3 种豆科植物根际 AMF的种类和生态
分布进行检测，发现在 10 ～ 20 cm土层存在大量侵染
的孢子［6］。
1 豆科植物与 AMF之间的相互选择性
AMF 能与陆地上大部分高等植物形成丛枝菌
根，而有效的宿主植物则对丛枝菌根的形成有很大影
响，宿主植物不同，则 AMF 对植物根的侵染、其产孢
量及在植物根际的数量都有很大差别。如在大豆根
15《黑龙江畜牧兽医》科技版
DOI:10.13881/j.cnki.hljxmsy.2014.0387
围发现 Glomus aggregatu 的数量较多，而在玉米根围
则较少［7］，原因在于 AMF为专性共生真菌，与植物之
间的共生有一定选择性。研究发现:AMF 种类在不
同豆科植物根际的分布也存在差异，如在草木樨根区
有 16 种，沙打旺根区有 15 种，苦豆子根区有 7 种，棘
豆根区有 8 种，甘草根区有 9 种，苜蓿根区有 10
种［8］;而且这些植物根系间 AMF侵染率、侵染强度等
均存在差异。可能是因为 AMF与宿主植物之间选择
性、宿主植物种类、根系特性、根系分泌物及根围土壤
中微环境变化等均会对 AMF的分布产生影响。J． N．
Klironomos［9］研究发现:在不同生态条件下，同一种类
植物对 AMF接种的反应差异很大;同种作物，因基因
型不同，对菌根效应也会产生很大影响。AMF 种类
对菌根的影响也有研究报道，如菌根真菌 Glomus
mosseae 和 Glomus versiforme 属于同一属不同基因型
的两个种，但两菌种所发挥的作用却有很大差异，其
中 Glomus mosseae对无机磷磷酸二氢钾的利用率高，
而 Glomus versiforme 对有机磷植酸钠的利用率高。此
外，AMF 对不同植物的生长反应也不同。植物与
AMF的依赖性在一定程度上反应了它们之间的相互
选择性。
2 豆科植物、AMF与根瘤菌的联合共生
豆科植物与其他科植物比较还具有固氮能力，自
发现豆科植物内生菌根后，国内外学者对豆科植物、
根瘤菌与菌根真菌的联合共生进行了大量研究，而比
较系统的研究开始于 20 世纪 80 年代。近年来的研
究发现，将 AMF与根瘤菌双接种于豆科植物后，根瘤
菌通过生物固氮为豆科植物生长提供有效氮源，AMF
为豆科植物生长提供有效磷，使豆科植物的生物量明
显增加［10］。许多学者研究发现:豆科作物接种 AMF
和根瘤菌具有协同促进作用，可促进植物生长和根瘤
固氮作用的发挥，增加 AMF 侵染率，促进养分的吸
收，双接种的优越性远远大于单接种，并且双接种后
AMF的分泌物对根瘤菌侵染作用有一定的正向促进
效应 ［11］;接种 AMF 还能增加植株的根瘤数和固氮
酶的活性，增强根瘤菌的固氮效率。这可能是 AMF
具有高效利用水分及吸收磷养分的能力，可弥补根瘤
菌受磷素限制的缺陷，还可有效地增强光合作用，为
土壤中的细菌等微生物系统提供光合产物，促进根瘤
菌固氮效果的发挥。
根瘤菌和丛枝菌根能与植物之间形成良好的共
生关系，是由微生物传输信号的种类及方式决定的，
而两种微生物与植物建立关系的方式有较多相同点。
AMF与根瘤菌发挥作用的前提是二者发出的信号物
质(如类黄酮、酚类等)可被植物根系感知，为二者成
功在根系发挥侵染作用提供了基础。G． E． D． Idrod
研究发现，根瘤菌传输 nod 因子的方式与 AMF 传输
信号物质的方式有极大的相似性，且根瘤菌可识别、
捕获 AMF传输的信号物质。
这些信号物质还可以作为 AMF 生存的诱导剂。
研究发现，AMF 孢子的萌发和菌丝的生长除了依靠
孢子储存的营养外，还需要植物分泌的次生代谢产物
如类黄酮等一些酚类物质的诱导，促进孢子的萌发和
菌丝的生长。这些酚类物质能促进 AMF 孢子的萌
发、菌丝伸长和分支，而豆科植物根系分泌的类黄酮
等物质不但能诱导豆科植物更好地结瘤，而且还诱导
AMF孢子的萌发。
3 季节性变化对 AMF的影响
季节变化对 AMF的形成及根的浸染有重要的影
响。对柠条的研究发现，AMF 总侵染率在 4 月份达
到最大值，而在 10 月份达到最低值。可能是在柠条
生长初期，植物的地上、地下部分均开始快速生长，需
要形成大量的 AMF共生体来帮其吸收营养元素。这
与 K． E． Bohrer等人的研究结果一致，研究发现，在湿
地生态系统中，一些植物的 AMF 总侵染率在 3— 9
月份呈递降趋势。也有研究发现，在 11 月份菌根对
根的侵染率下降，同时根外菌丝的长度也降低，并且
在 8 月份 AMF 的侵染急剧降低，可能是植物受到干
旱的胁迫，从宿主植物到真菌，碳的分配被降低。
但是也有研究发现，孢子的密度在夏季(干旱季
节)达到最大，在冬季达到最低;而对于根的侵染率
在夏季最高，在冬季最低。根的侵染随季节的变化而
变化，可能是由于有毒代谢物和可氧化化合物的产
生，同时土壤和气候也有一定影响。土壤因素不但影
响 AMF与植物的共生，而且对 AMF的群落结构和生
活特性产生影响。对多年生豆科植物研究发现，季节
性变化对根围 AMF 生长发育也有重要影响，分别在
4 月份、7 月份、9 月份对毛乌素沙地的 3 种豆科植物
根际孢子密度进行分析:在 7 月份孢子密度达到最
大，9 月份孢子密度及侵染率高于春季且差异显
著［8］。产生这种差异可能是因为不同季节温度差异
造成的:在冬季气温低，植物几乎停止生长，输入的光
合产物减少，导致供 AMF 生长的碳源减少，抑制
AMF的生长;同时由于气温低，AMF生长减缓甚至停
止生长，导致孢子数量减少。所以第 2 年春季 AMF
的孢子数量和对植物的侵染率降低。在适宜植物生
长的夏、秋两季，较高的温度使植物根系活动旺盛，
AMF生长也旺盛，进而提高了产孢能力和侵染率;并
且在夏季，植物根系生长旺盛、土壤湿度变化小、气温
高使孢子处于快速生长阶段，因此孢子数量在夏季
最多。
4 AMF对豆科植物细根的影响
在植物生态系统碳分配和养分循环过程中，植物
细根发挥了重要作用，细根形态与尺寸对根的功能有
很大影响。细根容易被土壤中 AMF 侵染，侵染后对
植物根系的发育起重要作用，尤其是对不定根的形
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Heilongjiang Animal Science
and Veterinary Medicine № 06 2014
2014 年 06 月(上)
成。对欧洲赤松接种 AMF后，生根频率增加，同时不
定根及横向根的数目也增加。研究发现，在侵染的不
同阶段，植物体内的自由和束缚的吲哚乙酸都在增
加，次生根含量也在增加。说明根被 AMF侵染后，根
体内产生较高的内源激素，刺激发根，形成更多的次
生细根，促进根系生长发育。
接种 AMF后，菌丝在植物根系表面产生菌丝鞘，
对细根起保护作用。其产生的化学物质可以抵御病
原菌侵害，增加植物抗旱性，减少土栖动物对细根的
破坏。菌丝入侵还可以加快细根的木质化，增强几丁
质酶活性等，进一步提高植物的抗病性;接种菌根后
可以延长根系寿命，降低植物根系的死亡和周转速
率，这可能是因为菌根影响碳向细根的分配，以及植
物根系获得养分的速率。菌根菌丝产生的化学防御
物质(如多元酚类)能降低病原有机体对细根的侵
害。另外，AMF可加快植物根系对土壤营养元素的
吸收，并且菌根真菌的生长也需要消耗土壤的有效养
分，从而减少供病原菌生长的有效养分，抑制病原微
生物的繁殖;菌根真菌可提高植物对土壤中有毒有害
元素的耐受性，从而延长细根寿命。
随着根系生态研究的逐渐深入，菌根与植物根系
之间的关系越来越受到关注，但是豆科植物根系与菌
根之间的研究仍很少，就侵染部位及侵染特点仍有不
同观点。许多研究者认为，植物细根的分生区及冠细
胞不能被 AMF 侵染。因为细根分生区生长速度快，
所以菌根侵染机会大大减少，侵染率低;而其他部位
生长慢，为菌根的繁殖提供了相对稳定的环境，增加
侵染的可能性。还有研究发现，在许多棉花分枝根的
分生区被 AMF的囊泡定殖。通常认为，AMF 的侵染
发生在植株根尖的任何部位，在温室条件下白三叶草
的根尖细胞及皮质部细胞都被菌丝、丛枝、囊泡侵染。
其中对分枝根尖的侵染率比主根高，三级分枝侵染率
比二级或一级侵染率高。可能是由于根毛组织相对
细嫩，没有木质化，在土壤中容易被 AMF侵染。众所
周知，在土壤中主根生长速度较快，在生长季节主根
快速生长不给 AMF提供侵染机会。但植物在生长减
慢时主根的根尖容易被侵染。
5 AMF的应用前景
植物接种菌根真菌后可以提高植物对水分及矿
物质营养元素的吸收，从而促进植物的生长发育，对
控制水土流失和抑制沙尘暴起着有益作用，因此菌根
的存在是健康生态系统的标志之一。近年来，菌根技
术已被广泛应用于植树造林、矿区植被的恢复和退化
生态系统的植被重建等方面，尤其是近年来土壤受重
金属污染严重，对土壤生态系统造成了严重的破坏，
而菌根系统独特的生理生态功能能够提高豆科植物
耐受重金属胁迫已被许多学者证实，成为植物修复环
境污染的有效手段之一。目前，国外已有商品化的接
种剂面市，AMF 将作为一种重要的生物肥料应用于
21 世纪的生态农业中。
大量研究表明，丛枝菌根在生态系统的演替中有
重要调节作用，在草地生态系统的恢复和重建中也扮
演着重要角色，因此牧草菌根菌具有很好的应用前
景。如何发挥高效菌根菌对牧草的作用将是我们今
后研究的重点。同时人工接种能否适应野外的生存
环境，引入菌种能否竞争过原有菌种，高效菌种的筛
选，菌种繁殖，菌剂生产、应用等技术问题都需要进一
步研究解决。
今后的研究重点应放在以下几方面:1)如何筛
选出能与优质牧草相互匹配的高效菌根真菌，同时在
对退化草地复耕时，人工接种的菌根能否竞争过土著
菌种，能否适应野生环境，需进一步调查研究。2)目
前，没找到 AMF纯培养的方法，应结合分子生物学方
法和基因工程技术加强 AMF 纯培养技术的研究，进
一步从分子水平上揭示 AMF 提高植物抗逆性的机
制，为 AMF的实际应用奠定基础;同时由于 AMF 与
植物之间的选择性，有必要建立 AMF—植物—逆境
数据库，筛选出不同逆境、不同植物的最适菌种，扩大
AMF的实际应用范围。3)进一步加强环境因子如何
影响 AMF对植物侵染、AMF 孢子的产生和菌丝生长
发育方面的研究，通过环境调节提高 AMF 的生理生
态效应。
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