全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊａｎ. ２０１６ꎬ ３６(１):９６－１００
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０４０４０
邓晰朝. 野雉尾金粉蕨配子体发育及其系统学意义[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(１):９６－１００
ＤＥＮＧ ＸＣ. Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ｏｎｙｃｈｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(１):９６－１００
野雉尾金粉蕨配子体发育及其系统学意义
邓晰朝
( 河池学院 化学与生物工程学院ꎬ 广西 宜州 ５４６３００ )
摘　 要: 野雉尾金粉蕨为中国蕨科金粉蕨属植物ꎬ而金粉蕨属的系统位置一直存在争议ꎮ 该研究用原生境腐
殖土和改良克诺普氏(Ｋｎｏｐ’ ｓ)营养液对野雉尾金粉蕨的孢子进行培养ꎬ培养条件为温度 ２５ ℃、光照强度
２ ５００ ｌｘ、光照 １２ ｈ / ｄꎬ在光学显微镜下观察记录其孢子萌发和配子体发育过程ꎮ 结果表明:野雉尾金粉蕨的
孢子为黄褐色ꎬ四面体型ꎬ三裂缝ꎬ赤道面观为扇形ꎬ具周壁ꎬ外壁表面具网状纹饰ꎮ 孢子培养 ７ ｄ 后开始萌
发ꎬ孢子萌发类型为书带蕨型(Ｖｉｔｔａｒｉａ－ｔｙｐｅ)ꎮ 孢子萌发后ꎬ配子体原始细胞经多次横向分裂形成 ３~９个细胞
的丝状体ꎬ丝状体细胞呈圆筒形ꎬ壁薄ꎬ侧壁向外鼓起ꎬ含有颗粒较大且数量较多的叶绿体ꎮ １５ ｄ 左右发育为
片状体ꎬ片状体多为匙状ꎮ ２５ ｄ左右形成幼原叶体ꎬ幼原叶体不对称ꎬ配子体发育类型为水蕨型(Ｃｅｒａｔｏｐｔｅｒｉｓ－
ｔｙｐｅ)ꎮ 在原叶体发育过程中分枝丝状体非常发达ꎬ配子体呈丛状生长ꎬ整个发育过程没有毛状体产生ꎮ 野雉
尾金粉蕨的假根为单细胞管状ꎬ偶有分支ꎬ内无叶绿体ꎮ ４５ ｄ左右精子器开始出现ꎬ精子器顶面观近圆形ꎬ侧
面观为近椭圆形或短柱状ꎮ 精子器成熟时ꎬ盖细胞裂开ꎬ精子逸出ꎮ ６０ ｄ 左右颈卵器出现ꎬ颈卵器比较大ꎬ基
部略大于顶部ꎬ侧面观呈烟囱状ꎬ顶面观为铜钱状ꎬ颈部由四列细胞构成ꎮ ９０ ｄ左右发育出肉眼可见的幼孢子
体ꎮ 从研究结果看ꎬ其配子体发育的特征与凤尾蕨科(Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ)凤尾蕨属(Ｐｔｅｒｉｓ Ｌ.)相似ꎬ支持金粉蕨属归
于凤尾蕨科的观点ꎮ 该研究结果为野雉尾金粉蕨系统学研究提供了配子体发育方面的证据ꎮ
关键词: 野雉尾金粉蕨ꎬ 孢子萌发ꎬ 配子体发育ꎬ 系统学意义
中图分类号: Ｑ９４９.３６　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０１￣００９６￣０５
Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ｏｎｙｃｈｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ
ａｎｄ ｉｔｓ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ＤＥＮＧ Ｘｉ￣Ｃｈａｏ
( Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｈｅｃｈｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｔｉｙꎬ Ｙｉｚｈｏｕ ５４６３００ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｏｎｙｃｈｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ ｆａｌｌｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｃａｔｅｇｏｒｙ ｏｆ Ｏｎｙｃｈｉｕｍ Ｋａｕｌｆ. ｏｆ Ｓｉｎｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅꎻ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ａｌｌｉａｎｃｅ ｏｆ Ｏｎｙ￣
ｃｈｉｕｍｒｅｍａｉｎｓ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｉａｌ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ｓｐｏｒｅｓ ｏｆ Ｏ. ｊａｐｏｎｉｃｕｍ ｗｅｒｅ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌｙ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｈａｂｉｔａｔ ｈｕｍｕｓ
ｓｏｉｌ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｄ Ｋｎｏｐ′ｓ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ２５ ℃ ｗｉｔｈ １２ ｈ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｄａｒｋ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｐｅｒ
ｄａｙ ａｎｄ ２ ５００ ｌｘ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ. Ｓｐｏｒｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｎｄ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ａｔ ｅｖｅｒｙ
ｓｔａｇｅ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｍａｔｕｒｅ ｓｐｏｒｅｓ ｗｅｒｅ ｔａｗｎｙꎬｔｅｔｒａｈｅｄｒａｌꎬ３￣ｃｏｌｐｏｒａｔｅꎬｗｉｔｈ ｆａｎ￣ｓｈａｐｅｄ ｅ￣
ｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗꎬｐｅｒｉｓｐｏｒｅ ａｎｄ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｉｎｅ. Ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ｗａｓ Ｖｉｔｔａｒｉａ￣ｔｙｐｅ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ
ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｗａｓ Ｃｅｒａｔｏｐｔｅｒｉｓ￣ｔｙｐｅ. Ｔｈｅ ｓｐｏｒｅｓ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｉｎ ｅｉｔｈｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｇｅｒｍｉｎａｔｅ ａ￣
ｂｏｕｔ ７ ｄ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｈａｒｅｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ Ｖｉｔｔａｒｉａ￣ｔｙｐｅ. Ｗｉｔｈ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｆｉｓｓｉｏｎꎬｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｃｅｌｌ
ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｔｕｒｎｅｄ ｉｎｔｏ ３－９ ｐｒｏｔｏｎｅｍａｔａ ｗｉｔｈ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ ｓｈａｐｅꎬ ｔｈｉｎ ｐｅｒｉｓｐｏｒｅꎬｌｕｍｐｙ ｌａｔｅｒａｌ ｅｘｉｎｅ ａｎｄ ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｇｒａｎｕｌａｒ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ. Ａｆｔｅｒ ａｂｏｕｔ １５ ｄꎬｔｈｅ ｓｐｏｒｅｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｉｎｔｏ ｐｒｏｔｈａｌｌｉａｌ ｐｌａｔｅｓ ａｎｄ ｍｏｓｔ ｏｆ ｐｒｏｔｈａｌｌｉａｌ ｐｌａｔｅｓ ａｐｐｅａｒｅ ｓｐａｔｕｌａｔｅ.
收稿日期: ２０１４￣０７￣２７　 　 修回日期: ２０１４￣１１￣２８
基金项目: 国家自然科学基金(３１４６００４９)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１４６００４９)]ꎮ
作者简介: 邓晰朝(１９６９￣)ꎬ女ꎬ广西桂平人ꎬ硕士ꎬ副教授ꎬ主要从事植物学教学以及植物系统学的研究工作ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｈｃｘｙｄｘｃ＠ １６３.ｃｏｍꎮ
Ａｎｄ ２５ ｄ ｌａｔｅｒꎬ ｙｏｕｎｇ ｐｒｏｔｈａｌｌｉｕｍｓ ｗｅｒｅ ｆｏｒｍｅｄ ｂｕｔ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌꎻ ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ
ｗｅｒｅ Ｃｅｒａｔｏｐｔｅｒｉｓ￣ｔｙｐｅ. Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｐｒｏｔｈａｌｌｉｕｍｓ ｗｅｒｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇꎬ ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｐｒｏｔｏｎｅｍａｔａ ｗｅｒｅ ｆｌｏｕｒｉｓｈｉｎｇ ａｎｄ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ
ｗｅｒｅ ｂｅｃｏｍｉｎｇ ｆａｓｃｉｃｕｌａｔｅ ｗｉｔｈｏｕｔ ａｎｙ ｔｒｉｃｈｏｍｅ. Ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｉｄｓ ｏｆ Ｏ. ｊａｐｏｎｉｃｕｍꎬ ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｌｙ ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ａｎｄ ｌａｃｋｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｌａｓｔｓꎬ ｗｅｒｅ ｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒ ａｎｄ ｔｕｂｕｌａｒ. Ａｆｔｅｒ ａｂｏｕｔ ４５ ｄꎬａｎｔｈｅｒｉｄｉｕｍꎬ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ａ ｃａｐ ｃｅｌｌꎬ ａ ｒｉｎｇ ｃｅｌｌ ａｎｄ ａ ｂａｓａｌ ｃｅｌｌꎬ ｅ￣
ｍｅｒｇｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅｄｇｅ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｐｒｏｔｈａｌｌｉｕｍｓ. Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ａｎｔｈｅｒｉｄｉｕｍ ｂｅｃａｍｅ ｍａｔｕｒｅꎬ ｔｈｅ ｃａｐ ｃｅｌｌ ｓｐｌｉｔ ａｎｄ ｓｐｅｒｍ
ｓｐｉｌｔ. Ｔｈｅ ａｎｔｈｅｒｉｄｉｕｍ ｌｏｏｋｅｄ ｌｉｋｅ ａ ｃｉｒｃｌｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｏｐ ａｎｄ ａｎ ｏｖａｌ ｏｒ ａ ｓｈｏｒｔ ｃｏｌｕｍｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｉｄｅ. Ａｂｏｕｔ ６０ ｄ ｌａｔｅｒꎬ ａ
ｌａｒｇｅ ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ ｗａｓ ｃｌｅａｒｌｙ ｖｉｓｉｂｌｅ. Ｉｔｓ ｂａｓｅ ｗａｓ ｂｉｇｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｔｏｐ. Ｉｔ ｌｏｏｋｅｄ ｌｉｋｅ ａ ｃｏｉｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｏｐ ａｎｄ ａ ｃｈｉｍｎｅｙ ｆｒｏｍ
ｔｈｅ ｓｉｄｅ. Ｉｔｓ ｎｅｃｋ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ｆｏｕｒ ｒｏｗｓ ｏｆ ｃｅｌｌｓ. Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ ｗａｓ ｆｕｌｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄꎬ ｓｐｅｒｍ ｅｎｔｅｒｅｄ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ
ｔｈｅ ｅｇｇ ｃｅｌｌ ｉｎｓｉｄｅ. Ｈａｌｆ ａ ｍｏｎｔｈ ｌａｔｅｒꎬ ａ ｙｏｕｎｇ ｅｍｂｒｙｏ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌｅａｒｌｙ ｓｅｅｎ. Ａｂｏｕｔ ９０ ｄ ａｆｔｅｒ ｓｏｗｉｎｇꎬｔｈｅ ｓｐｏｒｅｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ
ｉｎｔｏ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅｓ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｖｉｓｉｂｌｅ ｔｏ ｔｈｅ ｎａｋｅｄ ｅｙｅ. Ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｔｈａｔ Ｏ. ｊａｐｏｎｉｃｕｍ
ｓｈａｒｅｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｉｔｈ Ｐｔｅｒｉｓ ｏｆ Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ Ｏ. ｊａｐｏｎｉｃｕｍ ｃｏｕｌｄ
ｂｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ ｆａｍｉｌｙ. Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｗｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｏ. ｊａｐｏｎｉｃｕｍ ｆｒｏｍ
ｔｈｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｏｎｙｃｈｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍꎬ ｓｐｏｒｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
　 　 野雉尾金粉蕨(Ｏｎｙｃｈｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ)又名野鸡
尾ꎬ为中国蕨科(Ｓｉｎｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ)金粉蕨属(Ｏｎｙｃｈｉ￣
ｕｍ Ｋａｕｌｆ.)植物ꎬ在我国广泛分布于华东、华中、东
南及西南ꎻ日本、菲律宾、印度尼西亚(爪哇)及波利
尼西亚也有分布ꎮ 生林下沟边或溪边石上ꎬ海拔
５０~２ ２００ ｍ(秦仁昌和刑公侠ꎬ１９９０)ꎮ 全草有解毒
作用ꎬ临床用于治疗跌打损伤、烫火伤、疔疮、胃肠
炎、黄疸、便血、痢疾等(丁恒山ꎬ１９８２)ꎮ 其孢粉学、
化学成分研究已有报道(于晶等ꎬ２００１ꎻ李明潺等ꎬ
２０１０)ꎬ但有关配子体发育的研究尚未见有报道ꎮ
本文首次对野雉尾金粉蕨孢子进行培养ꎬ对其
孢子萌发和配子体发育的各个阶段进行观察记录ꎬ
为其系统学研究提供配子体发育方面的证据ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 野雉尾金粉蕨孢子的采集
所用材料于 ２０１３ 年 ９ 月采自桂林七星公园后
山ꎮ 将有成熟孢子的叶片放入自封袋中ꎬ带回实验
室后转入干净纸袋内ꎬ放置通风处ꎬ待孢子自然脱落
后收集到牛皮纸袋中ꎬ保存在 ４ ℃冰箱中备用ꎮ
１.２ 培养方法
用原生境腐殖土和改良 Ｋｎｏｐ’ ｓ 营养液(赵建
成等ꎬ２００５)对野雉尾金粉蕨的孢子进行培养ꎮ
先将原生境腐殖土和碎砖块分别装在培养皿中
进行高温灭菌ꎬ待其冷却后分别加入蒸馏水和改良
Ｋｎｏｐ′ｓ营养液湿润ꎬ然后将孢子直接播种于培养皿
中培养ꎮ 培养条件:温度为 ２５ ℃ꎬ光照强度为 ２ ５００
ｌｘꎬ光照 １２ ｈ / ｄꎮ 在孢子萌发、配子体发育各个阶
段ꎬ用光学显微镜观察并拍照记录ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 孢子及萌发
野雉尾金粉蕨的孢子为黄褐色ꎬ四面体型ꎬ三裂
缝ꎬ极面观为钝三角形ꎬ赤道面观为扇形ꎬ具周壁ꎬ外
壁表面具网状纹饰(图版 Ｉ:１ꎬ２)ꎮ 孢子培养 ７ ｄ 以
后开始萌发ꎻ孢子萌发时ꎬ外壁开裂ꎬ先长出短棒状
的假根ꎬ假根白色透明ꎬ没有叶绿体ꎻ随后自裂缝处
长出内含叶绿体的细胞(图版 Ｉ:３)ꎻ在这过程中可
以观察到孢子外壁裂为 ３ 瓣ꎬ最后孢子壁多数宿存
于基部ꎮ 孢子萌发类型为书带蕨型(Ｖｉｔｔａｒｉａ￣ｔｙｐｅ)
(Ｎａｙａｒ ＆ Ｋａｕｒꎬ１９７１)ꎮ 两种基质培养的萌发时间
大致相同ꎬ萌发类型一样ꎮ
２.２ 丝状体
配子体原始细胞经过多次横向分裂ꎬ形成 ３ ~ ９
个细胞长的丝状体(图版 Ｉ:４￣６)ꎻ丝状体细胞呈圆
筒形ꎬ壁薄ꎬ侧壁向外鼓起ꎬ细胞叶绿体颗粒较大且
数量较多ꎬ呈鲜绿色ꎮ 有的丝状体进行纵向分裂ꎬ从
一维的线状向二维生长ꎬ出现不规则的分枝状(图
版 Ｉ:７)ꎮ 有的丝状体有长短细胞的区别ꎬ短细胞呈
圆筒形ꎬ壁薄ꎬ侧壁向外鼓起ꎻ长细胞呈长圆柱状ꎮ
长、短细胞的长度比例悬殊ꎬ细胞内的叶绿体分布不
均匀且较少ꎬ顶端细胞的叶绿体较多(图版 Ｉ:８)ꎮ
这种丝状体在改良 Ｋｎｏｐꎬｓ营养液培养中较常见ꎮ 三
种类型的丝状体假根均分布于其基部ꎬ且基部膨大ꎮ
２.３ 片状体
在孢子萌发后的第８天左右ꎬ片状体形成ꎮ丝
７９１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 邓晰朝: 野雉尾金粉蕨配子体发育及其系统学意义
图版 Ｉ　 野雉尾金粉蕨配子体发育　 １. 孢子极面观ꎻ ２. 孢子赤道面观ꎻ ３. 孢子萌发ꎻ ４－８. 丝状体ꎻ ９－１２. 片状体ꎻ １３. 幼原叶体ꎻ １４.
原叶体阶段ꎻ １５. 成熟原叶体ꎻ １６－１７. 配子体呈丛状生长ꎻ １８. 再生现象ꎻ １９. 原叶体营养细胞ꎻ ２０－２１. 假根ꎻ ２２－２３. 精子器ꎻ ２４. 颈卵器ꎮ
Ｐｌａｔｅ Ｉ　 Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｏｎｙｃｈｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ　 １. Ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ ｏｆ ｓｐｏｒｅꎻ ２. Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ ｏｆ ｓｐｏｒｅꎻ ３. Ｓｐｏｒｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎻ ４－８.
Ｆｉｌａｍｅｎｔꎻ ９－１２. Ｐｒｏｔｈａｌｌｉａｌ ｐｌａｔｅꎻ １３. Ｙｏｕｎｇ ｐｒｏｔｈａｌｌｕｓꎻ １４. Ｐｒｏｔｈａｌｌｕｓꎻ １５. Ｍａｔｕｒｅ ｐｒｏｔｈａｌｌｕｓꎻ １６－１７. Ｔｈｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ｐｒｏｔｈａｌｌｉａꎻ １８. Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｐｈｅｎｏｍ￣
ｅｎｏｎꎻ １９. Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏｔｈａｌｌｕｓꎻ ２０－２１. Ｒｈｉｚｏｉｄꎻ ２２－２３. Ａｎｔｈｅｒｉｄｉｕｍꎻ ２４. Ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ.
８９ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
状体顶端细胞不仅横向分裂ꎬ而且纵向分裂ꎬ反复
横、纵向分裂形成了片状体ꎮ 有的丝状体在 ２ 细胞
长时就开始进行纵向分裂ꎬ其基部细胞较大呈双列
的丝状ꎬ顶部细胞较小且多ꎻ顶部楔形的细胞不断交
叉分裂ꎬ使得整体呈片状(图版 Ｉ:９)ꎮ 大多数丝状
体长到 ４~８ 个细胞后ꎬ开始纵向分裂ꎬ片状体前端
细胞均处于分裂状态成为分散生长ꎬ而后形成一片
无规则排列的细胞ꎬ片状体基部仍维持丝状体形态ꎬ
整体成为匙状(图版 Ｉ:１０ꎬ１１ )ꎮ 分枝的丝状体ꎬ每
个分枝都可以形成片状体(图版 Ｉ:１２)ꎮ
２.４ 原叶体
孢子培养约 ２５ ｄ 后ꎬ片状体产生分生组织ꎬ幼
原叶体形成ꎮ 当片状体前端形成宽至 ６ ~ ８ 个细胞
时ꎬ在其一侧出现凹陷(即生长点)ꎬ凹陷处细胞呈
楔形并且排列紧密ꎬ此时由片状体阶段进人了幼原
叶体阶段(图版 Ｉ:１３)ꎮ 片状体一侧的楔形细胞进
行左右交替的斜向分裂ꎬ使片状体向两侧扩展ꎬ同时
生长点的凹陷处也不断加深ꎻ此时在幼原叶体上可
以观察到丛生的假根ꎬ假根由原来的白色透明变成
了褐色(图版 Ｉ:１４)ꎮ 随着分生组织的不断分裂ꎬ最
终产生的大型原叶体多为不规则的心脏形(图版 Ｉ:
１５)ꎬ在配子体的基部常常会见到分枝的丝状体(图
版 Ｉ:１６)ꎮ 配子体发育为水蕨型(Ｃｅｒａｔｏｐｔｅｒｉｓ￣ｔｙｐｅ)
(Ｎａｙａｒ ＆ Ｋａｕｒꎬ１９７１)ꎮ
野稚尾金粉蕨的分枝丝状体非常发达ꎬ且基部
的丝状体能持续地发育为片状体和原叶体ꎬ从而使
原叶体呈丛状生长(图版 Ｉ:１７)ꎮ 配子体发育的各
时期ꎬ都会发生再生现象ꎬ即在其边缘或生长点部位
出现形状不规则的片状体ꎮ 原叶体边缘也能产生新
的片状体ꎬ又再产生精子器(图版 Ｉ:１８)ꎮ 原叶体营
养细胞呈多边形ꎬ叶绿体分布比较均匀 (图版 Ｉ:
１９)ꎬ整个发育过程没有毛状体产生ꎮ
２.５ 假根
在配子体发育过程中ꎬ孢子萌发时首先产生第
一条白色透明假根ꎬ以后随着发育的进行ꎬ在丝状
体、片状体的基部、边缘细胞以及原叶体腹部不断长
出假根(图版 Ｉ:２０)ꎮ 在片状体的初期假根集中分
布于基部丝状体的细胞上ꎬ进入片状体末期ꎬ在靠近
片状体基部的边缘细胞可以观察到长而细白色透明
的假根ꎻ进入幼原叶体阶段可以观察到丛生的假根ꎬ
且假根由原来的白色透明变成了褐色ꎮ 野雉尾金粉
蕨的假根为单细胞管状ꎬ偶有分支(图版 Ｉ:２１)ꎬ内
无叶绿体ꎮ
２.６ 性器官
播种约 ４５ ｄ 后原叶体陆续发育长出精子器ꎬ但
在播种约 ３０ ｄ后ꎬ也可以观察到少数不规则原叶体
边缘出现精子器ꎮ 精子器多发生于原叶体假根丛深
处或不规则原叶体的边缘(图版 Ｉ:２２)ꎬ数量较多ꎻ
精子器顶面观近圆形ꎬ侧面观为近椭圆形或短柱状ꎬ
由盖细胞、环细胞和基细胞组成(图版 Ｉ:２３)ꎻ精子
器成熟时ꎬ盖细胞开裂ꎬ精子逸出ꎮ 有的精子溢出
后ꎬ卷缩成近球形ꎬ静止不动ꎬ几秒后做旋转运动ꎻ有
的精子一溢出就开始旋转运动ꎮ 精子借助原叶体表
面的水分游动直至颈卵器完成受精ꎮ
颈卵器在播种 ６０ ｄ 左右出现ꎬ一般生长于生长
点附近ꎮ 颈卵器比较大ꎬ基部略大于顶部ꎬ侧面观呈
烟囱状ꎬ顶面观为铜钱状ꎬ颈部由四列细胞构成ꎬ４ ~
５层细胞高(图版 Ｉ:２４)ꎮ 刚开始时数量较少ꎬ随着
原叶体不断生长发育ꎬ颈卵器的数量不断增多ꎮ 颈
卵器发育成熟后ꎬ又有新的颈卵器产生ꎮ 精子进入
到颈卵器内和卵细胞结合即可完成受精作用ꎬ受精
后半个月内即可观察到幼胚ꎬ受精一个月后长成肉
眼可见的幼孢子体ꎮ
３　 讨论
金粉蕨属约有 １０ 种ꎬ分布于亚洲热带和亚热
带ꎬ非洲仅 １种ꎬ中国现有 ８种ꎮ 本属可分以下 ２ 个
自然组:金粉蕨组(ｓｅｃｔ. Ｃｈｒｙｓｏｎｙｃｈｉｕｍ)和野雉尾组
(ｓｅｃｔ. Ｏｎｙｃｈｉｕｍ.)ꎬ金粉蕨组只有金粉蕨(Ｏｎｙｃｈｉｕｍ
ｓｉｌｉｃｕｌｏｓｕｍ) １种ꎬ分布于热带干旱河谷ꎬ野雉尾组有
７种ꎬ生境不同于金粉蕨(秦仁昌和刑公侠ꎬ１９９０)ꎮ
代小菲等(２０１０)曾对金粉蕨配子体发育进行
过研究ꎬ认为金粉蕨配子体分枝发达ꎬ成熟配子体呈
丛状ꎬ配子体的分枝和簇生习性可能是其对旱生环
境的适应ꎮ 与金粉蕨配子体发育相同ꎬ野雉尾金粉
蕨配子体也有分枝和簇生习性ꎬ但野雉尾金粉蕨的
分布比金粉蕨广ꎬ生境较多样ꎬ所以该习性是否是对
旱生环境的适应也值得商榷ꎮ 另外ꎬ与金粉蕨配子
体发育为专性无配子生殖不同的是ꎬ野雉尾金粉蕨
配子体能产生正常的颈卵器ꎮ 笔者认为这种差异可
能与金粉蕨只分布于热带干旱河谷有关ꎬ是其适应
特别干旱环境的生殖对策ꎮ
金粉蕨属的系统位置一直存在争议ꎮ 于晶等
(２００１)通过对中国金粉蕨属孢子形态的研究认为:
本属孢子形态与中国蕨科其它属的孢子差别较大ꎬ
９９１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 邓晰朝: 野雉尾金粉蕨配子体发育及其系统学意义
而与凤尾蕨科(Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ)的凤尾蕨属(Ｐｔｅｒｉｓ Ｌ.)
的大部分种的纹饰相近ꎬ建议将金粉蕨属从中国蕨
科分出ꎬ放入凤尾蕨科(于晶等ꎬ２００１)ꎮ 杨文利和
张钢民(２００５)曾对金粉蕨属、珠蕨属和中国蕨科的
典型成员中分别选取代表类群ꎬ测定了 １０ 个种的
ｒｂｃＬ序列ꎬ结合其他相关类群的序列资料进行系统
发育分析ꎬ他们认为金粉蕨属位于凤尾蕨群这一分
支ꎬ该属与凤尾蕨属的关系近缘ꎮ 从分子系统学的
角度来看ꎬ金粉蕨属既不属于中国蕨科ꎬ也不属于珠
蕨科ꎬ而应归入凤尾蕨科(杨文利和张钢民ꎬ２００５)ꎮ
野雉尾金粉蕨的孢子为黄褐色ꎬ四面体型ꎬ三裂缝ꎬ
外壁表面具网状纹饰ꎻ孢子萌发类型为书带蕨型ꎬ片
状体多为匙状ꎬ配子体发育为水蕨型ꎻ在原叶体发育
过程中分枝丝状体非常发达ꎬ配子体呈丛状生长ꎬ整
个发育过程中无毛状体发生ꎻ这些特征与凤尾蕨属
配子体发育特征一致(沈建等ꎬ２００９ꎻ程薪宇和刘保
东ꎬ２０１０)ꎮ 基于野雉尾金粉蕨配子体发育的特征与
凤尾蕨属相似ꎬ支持金粉蕨属归于凤尾蕨科的观点ꎮ
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