全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（１）：３３－３９　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２ 年 １ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０１．００９
海南三七（姜科）的食源性欺骗传粉
路国辉，李新亮，武文华，刘宗莉，王英强＊
（华南师范大学 生命科学学院，广东省植物发育生物工程重点实验室，
广东省高等学校生态与环境科学重点实验室，广州５１０６３１）
摘　要：有花植物为繁殖成功，进化出各种各样的花部特征来吸引传粉者，如为传粉者提供花蜜、花粉、栖息
地等，然而在３３科１４６属的被子植物中也存在着不提供任何报酬而欺骗昆虫为其传粉的现象。这种欺骗性
传粉模式主要出现在高度进化的具有多样化传粉模式的兰科植物中。报道了在姜科植物中首次发现的食源
性欺骗传粉模式。对姜科山柰属海南三七进行连续２年的传粉生物学观察和研究发现，海南三七的花在早上
５：３０～６：００之间开放，下午１７：００～１８：００左右闭合萎蔫，持续大约１１～１２ｈ。开花过程中花粉活性与柱头可
受性均保持较高水平（＞９０％）。花粉／胚珠比率（Ｐ／Ｏ）为８２．２０±４７．８９（ｎ＝２０）。木蜂是其主要的访花和传
粉昆虫，访花目的是吸取花蜜。海南三七虽有细长线形的蜜腺，但并不分泌花蜜作为传粉昆虫访花的报酬，采
用食源性欺骗的方式欺骗木蜂为其传粉。繁育系统的研究表明广西弄化的海南三七居群主要是通过根茎进
行无性繁殖。
关键词：海南三七；食源性欺骗；克隆繁殖；传粉生物学；繁育系统
中图分类号：Ｑ９４１，Ｑ９４８．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０１－００３３－０７
＊ Ｆｏｏｄ－ｄｅｃｅｐｔｉｖｅ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｋａｅｍｐｆｅｒｉａ
ｒｏｔｕｎｄａ（Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｃｅａｅ）
ＬＵ　Ｇｕｏ－Ｈｕｉ，ＬＩ　Ｘｉｎ－Ｌｉａｎｇ，ＷＵ　Ｗｅｎ－Ｈｕａ，
ＬＩＵ　Ｚｏｎｇ－Ｌｉ，ＷＡＮＧ　Ｙｉｎｇ－Ｑｉａｎｇ＊
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｉｎ　Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｈｉｇｈｅｒ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｆｏｒ　Ｐｌａｎｔ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０６３１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｏｓｔ　ａｎｉｍａｌ　ｐｏｌｉｎａｔｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｕｃｃｅｓｓ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｈａｖｅ　ｅｖｏｌｖｅｄ　ａ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｔｏ　ａｔｔｒａｃｔ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ　ｎｅｃｔａｒ，ｐｏｌｅｎ，ｂｒｏｏｄ　ｓｉｔｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｎｏｎ－ｒｅ－
ｗａｒｄｉｎｇ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｂｙ　ｄｅｃｅｐｔｉｖｅ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ａｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　１４６ｇｅｎｅｒａ　ｆｒｏｍ　３３ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ　ｆａｍｉｌｉｅｓ．Ｔｈｅｓｅ　ｄｅｃｅｐｔｉｖｅ　ｐｏｌｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｍａｉｎｌｙ　ａｐｐｅａｒ　ｉｎ　ｈｉｇｈｌｙ　ｅｖｏｌｖｅｄ　ｏｒｃｈｉｄ　ｆａｍｉｌｙ　ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｒｅｎｏｗｎｅｄ　ｆｏｒ　ｉｔｓ　ｅｎｏｒｍｏｕｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｐｏｌｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ｒｅｃｅｎｔｌｙ，ｍａｎｙ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ａｎｄ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｃｅａｅ，
ｓｕｃｈ　ａｓ　ｄｅｌａｙｅｄ　ｓｅｌｆｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ｆｌｅｘｉｓｔｙｌｙ　ａｎｄ　ｓｅｌｆ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｓｌｉｄｉｎｇ　ｐｏｌｅｎ．Ｈｅｒｅ　ａ　ｆｏｏｄ－ｄｅｃｅｐｔｉｖｅ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｉｎ　Ｋａｅｍｐｆｅｒｉａ　ｒｏｔｕｎｄａ　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ａ　ｎｅｗ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｎ　Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｃｅａｅ　ｗａｓ　ｒｅｐｏｒ－
ｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｋ．ｒｏｔｕｎｄａ　ｗａｓ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｉｎ　Ｎｏｎｇｈｕａ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ｉｎ　２００６ａｎｄ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ
Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ　ｉｎ　２００７．Ｔｈｅ　ｂｒｉｌｉａｎｔ　ｐｕｒｐｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｐｅｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｏｒｎｉｎｇ　ａｔ　ａｂｏｕｔ　５：３０－６：００
ａｎｄ　ｗｉｔｈｅｒ　ａｔ　１７：００－１８：００，ｌａｓｔｉｎｇ　ｆｏｒ　ａｂｏｕｔ　１１～１２ｈ．Ｄｕｒｉｎｇ　ａｎｔｈｅｓｉｓ，ｂｏｔｈ　ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
＊ 收稿日期：２０１０－０４－１７　　修回日期：２０１１－０８－１６
基金项目：国家自然科学基金（３０７７０３７６）；教育部科学技术研究重点项目（２０７０８４）；广东省自然科学基金重点项目（７１１７８６４）；高等学校全国优秀博
士学位论文作者专项（２００７Ｂ２６）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（３０７７０３７６）；Ｋｅｙ　Ｐｒｏｊｅｃｔ　ｆｏｒ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ（２０７０８４）；Ｋｅｙ　Ｐｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（７１１７８６４）；Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　Ａｕ－
ｔｈｏｒ　ｏｆ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｅｘｃｅｌｅｎｔ　Ｄｏｃｔｏｒａｌ　Ｄｉｓｓｅｒｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＲ　Ｃｈｉｎａ（２００７Ｂ２６）］
作者简介：路国辉（１９８１－），男，河南郑州人，硕士，主要从事植物繁殖生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｌｕｇｈ＠ｓｃｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
＊通讯作者：王英强（１９６７－），男，广东广州人，博士，教授，主要从事植物繁殖生态与进化生物学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｗａｎｇｙｑ＠ｓｃｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
ｒｅｍａｉｎｅｄ　ａｔ　ａ　ｈｉｇｈ　ｌｅｖｅｌ（＞９０％）．Ｔｈｅ　ｍｅａｎ　Ｐ／Ｏ　ｒａｔｉｏ　ｗａｓ　８２．２０±４７．８９（ｎ＝２０）．Ｏｕｒ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｃａｒｐｅｎｔｅｒ　ｂｅｅ（Ｘｙｌｏｃｏｐａｓｐ．）ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒ，ａｎｄ　ｖｉｓｉｔｓ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｎｌｙ　ｆｏｒ　ｎｅｃｔａｒ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｐｒｏ－
ｄｕｃｅ　ｎｏ　ｎｅｃｔａｒ．Ｗｅ　ｓｐｅｃｕｌａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｋ．ｒｏｔｕｎｄａｅｘｐｌｏｉｔｅｄ　ｆｏｏｄ　ｄｅｃｅｐｔｉｖｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｔｏ　ａｔｔｒａｃｔ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｓｙｓｔｅｍ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｒａｒｅ　ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔ　ｉｎ　Ｎｏｎｇｈｕａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｋ．ｒｏｔｕｎｄａ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　Ｋ．ｒｏ－
ｔｕｎｄａ　ｍｉｇｈｔ　ａｂａｎｄｏｎ　ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｓｏｍｅ　ｆｏｒｍ　ｏｆ　ｃｌｏｎａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｋａｅｍｐｆｅｒｉａ　ｒｏｔｕｎｄａ；ｆｏｏｄ　ｄｅｃｅｐｔｉｏｎ；ｃｌｏｎａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ；ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ
　　对于依靠昆虫传粉的植物来说，如何吸引昆虫
为其传粉是提高其生存适合度的一个重要方面
（Ａｒａｇóｎ等，２００４）。有花植物大多依靠花的颜色、
大小、形状、气味、花蜜等吸引昆虫，其中花蜜是植物
提供给传粉昆虫的一种最常见报酬物。花蜜一方面
影响访花昆虫的访花行为，另一方面间接地影响花
粉的散布和置落（Ｊｅｒｓáｋｏｖá等，２００６ａ）。然而在自
然界中也进化出了许多可以吸引昆虫为其传粉而不
给它们提供报酬的植物类群。这些植物类群大多采
用欺骗的方式吸引昆虫。目前这方面的研究主要集
中在兰科（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）这一被子植物中进化程度
较高的类群中。兰科植物利用各种欺骗性传粉机制
（Ｄｅｃｅｐｔｉｖｅ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ）吸引传粉者，包括食源性欺
骗（Ｆｏｏｄ　ｄｅｃｅｐｔｉｏｎ）、性欺骗（Ｓｅｘｕａｌ　ｄｅｃｅｐｔｉｏｎ）以
及繁殖地欺骗（Ｂｒｏｏｄ　ｓｉｔｅ　ｉｍｉｔａｔｉｏｎ）等（Ｊｅｒｓáｋｏｖá
等，２００６ｂ）。大多数证据显示，促进异交是食源性
欺骗的进化动力，但关于欺骗性传粉植物的适合度
优势一直以来存在很多争论（Ｊｅｒｓáｋｏｖá等，２００９）。
姜科（Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｃｅａｅ）是单子叶植物中蕴藏丰富
观赏价值且较为进化的类群之一。近年来的研究发
现姜科中存在雌花两性花异株、雄花两性花同株、雄
性先熟和自交不亲和等多种性表达系统（Ｓａｋａｉ等，
１９９８；Ｇａｏ等，２００４；高江云等，２００５）。在相对有限
的传粉生物学研究中，姜科也展示出了一些独特的
传粉和繁殖机制，在豆蔻属（Ａｍｏｍｕｍ）、山姜属
（Ａｌｐｉｎｉａ）等植物中发现的花柱卷曲性运动被认为
是植物界中一种独特的促进异交的行为机制（崔晓
龙等，１９９５；Ｌｉ等，２００１），在对黄花大苞姜（Ｃａｕｌｏ－
ｋａｅｍｐｆｅｒｉａ　ｃｏｅｎｏｂｉａｌｉｓ）的研究中发现了植物界中
一种全新的花粉滑动自花传粉机制（Ｗａｎｇ等，
２００４ｂ）。这两种分别代表着植物繁育系统不同进
化方向的机制同时存在于姜科植物中，说明了姜科
植物具有多样性的传粉模式和繁育系统。在对姜科
植物进行大尺度的传粉生物学观察研究中发现，姜
科山柰属（Ｋａｅｍｐｆｅｒｉａ）的海南三七（Ｋ．ｒｏｔｕｎｄａ）
存在食源性欺骗传粉模式。本文首次对这种姜科植
物的食源性欺骗传粉模式进行报道，并主要探讨如
下问题：（１）海南三七的花设计和花展示是如何欺骗
昆虫的？（２）海南三七的欺骗性传粉方式如何影响
其繁育系统？
１　材料与方法
１．１研究植物和研究地点
海南三七为姜科山柰属多年生低矮草本，具块
状根茎，先花后叶。头状花序春季自根茎发出，花冠
裂片线形、白色。侧生退化雄蕊白色或淡紫色。唇
瓣蓝紫色、近圆形、深２裂至中部以下成２裂片（图
１：Ａ）。药隔附属体２裂，呈鱼尾状。主要分布于我
国云南、广西、广东和台湾等地，生于草地阳处或农
田中（Ｗｕ等，２０００）。
本研究的野外观察和实验工作主要于２００６年
４月２３～２８日在广西那坡县百省乡弄化（１０５°３４′
９１６″Ｅ，２３°１３′１５１″Ｎ，海拔８４１ｍ）和２００７年在华
南师范大学生物园进行。弄化居群位于山坡农田生
态系统中，与田间杂草相伴而生（图１：Ａ）；地处亚热
带季风气候区，年均气温为１７～２０℃，年均日照时
间为１　７５４ｈ左右，年均降雨量为１　４２１．８ｍｍ，无霜
期长达３３２ｄ。
１．２研究方法
１．２．１开花生物学特性观察　在广西弄化海南三七
居群中，随机选取２０株即将开花的植株进行标记，
记录其单花及单株开花特性。从０７：００～１９：００，每
隔２ｈ观察测量每一朵花的雌雄蕊位置、花药开裂
时间以及唇瓣和花冠的形态变化，每次重复２０朵花
并记录单株植物的每天每花序开花数。随机选取已
开放的花３０朵（每株１朵），用数显游标卡尺测量花
各构件的大小。另移植１０株即将开花的植株于住
处（弄化村村民家中室外），观察海南三七晚上的开
花情况。
１．２．２花粉与柱头形态及花粉组织化学　随机选取
刚开放的鲜花，从花药中采集新鲜花粉，直接在扫描
电镜下观察花粉粒的形态特征并拍照。柱头在４％
的戊二醛溶液中固定，乙醇梯度脱水，冷冻干燥，粘
４３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
台，喷金，扫描电镜观测并拍照。采集新鲜的成熟花
粉置于载玻片上，加一滴Ｉ２－ＫＩ或苏丹ＩＩＩ－Ⅳ染色
液，在显微镜下观察花粉粒的染色情况。若Ｉ２－ＫＩ
染色后花粉呈现蓝黑色，则显示花粉含有淀粉质；若
苏丹ＩＩＩ－Ⅳ染色后花粉呈红色，则显示含有脂质
（Ｄａｆｎｉ，１９９２）。
１．２．３花粉活力与柱头可受性检测　从０７：３０～１７：
３０，每隔２ｈ采集不同发育时期的花备用。采用
ＭＴＴ法（Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ－Ｒｉａｏ　＆Ｄａｆｎｉ，２０００）分别测定花
粉活性和柱头可受性，每次检测２０朵花（每株１朵）。
１．２．４单花花粉量、胚珠数和花粉／胚珠比率（Ｐ／Ｏ）
的测定　随机选取即将开放的花蕾（花药未开裂）２０
朵（每株采１朵），固定于ＦＡＡ中，带回实验室备
用。从花蕾中取下花药，用１．０ｍＬ·Ｌ－１　ＨＣＬ软化
花药壁，然后解剖花药，将花粉全部移入带刻度的离
心管，蒸馏水定容至１ｍＬ。震荡器震荡６０ｓ后，用
移液枪吸取１０μＬ的花粉液滴于载玻片上。每花药
重复１０次，在体视镜下观察并统计花粉数。同时将
子房置于载玻片上在体视镜下进行解剖，观察并统
计胚珠数。每朵花的花粉／胚珠比率（Ｐ／Ｏ）用其全
部花药中的花粉量除以其子房中的胚珠数得出。
１．２．５蜜腺形态观察及花蜜分泌节律、花蜜含糖量
（％）的测定　随机选取１５朵盛开的花解剖出蜜腺，
用数显游标卡尺测量蜜腺长度，并拍照。在实验室内
用扫描电镜观察蜜腺形态（方法同柱头观察方法）。
从０８：００～１８：００，每隔２ｈ用微吸管分别测量花前
套袋和不套袋花的花蜜分泌量，每次采摘１５～２０朵
新花，然后用手持折光仪测定花蜜含糖量（％）。
１．２．６访花昆虫及其行为观察　２００６年在弄化居
群随机标记１０株已开放的花序进行连续３ｄ的观
察。从０７：００～１７：００，每隔２ｈ统计３０ｍｉｎ内标记
的花序上各种昆虫的访花情况。对每种昆虫的访花
行为进行描述并拍照，记录其种类、访问次数、停留
时间、同一访花者每次访问的株数及同株花的数目，
捕捉昆虫作凭证标本。
１．２．７花粉管萌发实验　随机选取即将开放的花序
套袋，花开后做如下处理：（１）人工自交（同株）授粉，
授粉后套袋；（２）人工去雄后异花（异株）授粉，授粉
后套袋。分别于授粉后０．５、１、２、４、８、１２、２４ｈ后
取下雌蕊（每个时间段≥５朵），置于ＦＡＡ中固定备
用。实验室内经乙醇梯度复水，ＮａＯＨ 溶液透明，
苯胺蓝染色，在荧光显微镜下观察、拍照，观察花粉
管的萌发和生长情况并测量花粉管的长度。
１．２．８人工授粉和繁育系统检测　２００６年对弄化
居群和２００７年对华南师范大学生物园的海南三七
分别做如下处理（各处理１０～１５个花序，每花序处
理２～３朵花）：（１）自然对照，不作任何处理，挂牌直
至结果；（２）花前套袋，开花后人工自花授粉，套袋；
（３）花前套袋，开花后去雄、进行人工异花（异株）授
粉，套袋；（４）对即将开的花去雄，套袋；（５）对即将开
的花去柱头，套袋；（６）花前套袋，直至花朵凋谢。待
结实后统计各种处理的结实率。
２　结果与分析
２．１海南三七的开花生物学特性
海南三七花期为４～５月。单花花期１ｄ，０５：３０
～６：００花瓣开始展开，在随后的１ｈ内唇瓣、退化
雄蕊瓣相继展开，花完全开放（图１：Ａ），在这一过程
中花药开裂，散发花粉。１５：００左右花冠开始萎蔫，
到１７：００～１８：００左右花基本完全凋谢。在整个单
花花期里，柱头和花粉囊顶端的位置基本不变，柱头
始终高于花粉囊顶端１．００±０．２７ｍｍ（ｎ＝２９）。海
南三七每株平均有１．６０±０．９１个花序（ｎ＝５５），最
多可达５个花序；每花序平均有７．２０±２．３９个花芽
（ｎ＝８８）。每株同时开花数平均为１．９１±１．６６朵（ｎ
＝５５），一株同时最多开９朵。海南三七的花部数量
特征见表１．
表１　海南三七花形态特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ
ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｆ　Ｋａｅｍｐｆｅｒｉａ　ｒｏｔｕｎｄａ
花部构件参数
Ｆｌｏｒａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
样本数
Ｓａｍｐｌｅ
ｓｉｚｅ
平均值±
标准差（ｍｍ）
Ｍｅａｎ±ＳＤ
唇瓣长Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｌａｂｅｌｕｍ　 ３０　 ５０．１３±３．８９
唇瓣宽 Ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　ｌａｂｅｌｕｍ　 ３０　 ３０．６０±３０．８６
退化雄蕊长Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｌａｔｅｒａｌ　ｓｔａｍｉｎｏｄｅ　３０　 ５０．０３±４．２６
退化雄蕊宽 Ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　ｌａｔｅｒａｌ　ｓｔａｍｉｎｏｄｅ　 ３０　 １５．４０±１．６５
花冠管长Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｃｏｒｏｌａ　ｔｕｂｅ　 ３０　 ５６．３０±１０．２６
蜜腺长Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｎｅｃｔａｒｙ　 １５　 ９．５８±２．８１
花粉囊长Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ａｎｔｈｅｒ　 ３０　 ７．５３±０．５６
２．２花粉与柱头形态及花粉组织化学成分
海南三七的花粉不具萌发孔，花粉粒近球形，表
面光滑，有少量粘性物质（图１：Ｃ）。花粉组织化学
检测结果表明：海南三七的花粉既含淀粉质又含脂
质。柱头漏斗状，边缘密生缘毛（图１：Ｄ）。
２．３花粉活性、柱头可受性变化
在整个单花花期中，海南三七花粉活性和柱头
５３１期　　　　　　　　　　　路国辉等：海南三七（姜科）的食源性欺骗传粉
图１　海南三七的花形态及访花昆虫
Ｆｉｇ．１　Ｆｌｏｒａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ　ｏｆ　Ｋａｅｍｐｆｅｒｉａ　ｒｏｔｕｎｄａ
Ａ．海南三七的生境；Ｂ．木蜂访花；Ｃ．花粉粒（ＳＥＭ）；Ｄ．柱头（ＳＥＭ）；Ｅ．蜜腺；Ｆ．蜜腺顶部（ＳＥＭ）。
Ａ．Ｈａｂｉｔａｔ　ｏｆ　Ｋ．ｒｏｔｕｎｄａ；Ｂ．Ａ　Ｘｙｌｏｃｏｐａｓｐ．ｖｉｓｉｔｉｎｇ　ａ　ｆｌｏｗｅｒ；Ｃ．Ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ（ＳＥＭ）；
Ｄ．Ｓｔｉｇｍａ（ＳＥＭ）；Ｅ．Ｎｅｃｔａｒｙ　ｏｆ　Ｋ．ｒｏｔｕｎｄａ；Ｆ．Ｔｉｐ　ｏｆ　ｎｅｃｔａｒｙ（ＳＥＭ）．
图２　海南三七的花粉活性和柱头可受性变化
Ｆｉｇ．２　Ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａ　ａｃｃｅｐｔａｂｉｌｉｔｙ
ｏｆ　Ｋａｅｍｐｆｅｒｉａ　ｒｏｔｕｎｄａ
可受性变化不大，花粉一直保持１００％活性，柱头的
活性最低时也高达９０．９％（图２）。
２．４单花花粉量、胚珠数及Ｐ／Ｏ
海南三七的单花花粉量为１　７３６．５０±１　０３９．３２
（ｎ＝２０），胚珠数为２１．０５±２．７４（ｎ＝２０），花粉胚珠
比率（Ｐ／Ｏ）为８２．２０±４７．８９（ｎ＝２０）。
２．５蜜腺形态与花蜜分泌情况
海南三七具很长的花冠管，平均为５６．３０±
１０．２６ｍｍ（表１），但花冠管腔内径极窄，仅容花柱
穿过。在花冠管的基部有两个细长线形的蜜腺（图
１：Ｅ，Ｆ），长约９．５８±２．８１ｍｍ（表１）。但在套袋处
理和自然状态下的花中都没有检测到花蜜，说明蜜
腺有功能性退化现象。
２．６访花昆虫的行为及其访花频率
在广西弄化居群中观察到的主要访花昆虫为木
蜂（Ｘｙｌｏｃｏｐａｓｐ．）。木蜂访花时在唇瓣正前方着
落，然后顺着两紫色唇瓣间的白色蜜导钻入花冠的
喉部吸蜜（图１：Ｂ）。木蜂体形较大，访花时其头胸
部背面可同时接触到花药和柱头从而实现传粉。访
花过程中未发现木蜂有采食花粉现象。木蜂访花时
一般是连续访花，平均一次连续访花１２朵，有时甚
至多达４５朵，每朵花上停留时间约３～５ｓ。木蜂访
花的高峰期集中在１１：００～１４：００之间（图３）。
２．７不同授粉的结实率比较
为研究海南三七的繁育系统，分别对弄化居群
（２００６年）和华南师范大学生物园居群（２００７年）做
了人工控制授粉实验，结果发现无论是自然对照，还
是自交、异交处理都没有结实（ｎ＞３０）。２００６年７
月初在弄化居群调查时仅发现２粒种子。
６３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
图３　木蜂的访花频率
Ｆｉｇ．３　Ｖｉｓｉｔｉｎｇ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　Ｘｙｌｏｃｏｐａｓｐ．ｔｏ　ｆｌｏｗｅｒｓ
ｏｆ　Ｋａｅｍｐｆｅｒｉａ　ｒｏｔｕｎｄａ（Ｍｅａｎ±ＳＤ，ｎ＝３ｄ）
２．８花粉管萌发情况
为探讨海南三七败育的原因，我们检验了自然
状态下柱头上的花粉情况及花粉萌发和花粉管生长
情况。结果显示，弄化居群海南三七４５．５９％（ｎ＝
８３）的柱头上有花粉。无论是自花花粉还是异花花
粉在授粉后０．５ｈ内均萌发（图４：Ａ），平均萌发长
度分别为０．５ｃｍ和０．４７ｃｍ。授粉８ｈ后，自交与
异交的花粉管平均长度分别为５．５６ｃｍ和３．１５ｃｍ
（图４：Ｂ）。在授粉后１２ｈ后，自交花粉和异交花粉
的花粉管都进入子房。说明在传粉、花粉与柱头的
识别及花粉管萌发和生长方面不存在限制，海南三
七的败育可能是子房内胚珠受精过程受阻或胚中途
败育引起的。
３　讨论
３．１海南三七的食源性欺骗传粉
花部诱物和报酬物与传粉者觅食的关系是植物
和动物协同进化研究的一个重要内容（张大勇，
２００４）。为了吸引传粉者，有花植物通过各种花部信
号来预示隐藏的花粉、花蜜和油状物等报酬物
（Ｊｅｒｓáｋｏｖá等，２００９）。花最主要的诱物是花部颜
色、大小、形状以及气味（Ａｒａｇóｎ等，２００４）。海南三
七具有两片大的淡紫色侧生退化雄蕊瓣和一个蓝紫
色的唇瓣，具有明显的虫媒花特征。在海南三七弄
化居群中，木蜂具有一定的访花频率，说明海南三七
图４　海南三七的花粉管萌发情况
Ｆｉｇ．４　Ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｋａｅｍｐｆｅｒｉａ　ｒｏｔｕｎｄａ
Ａ．花粉在柱头表面萌发；Ｂ．花柱中的花粉管。
Ａ．Ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｔｉｇｍａ　ｓｕｒｆａｃｅ　ａｎｄ　ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅｓ　ｐｅｎｅｔｒａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｙｌａｒ　ｔｉｓｓｕｅ；Ｂ．Ｂｕｎｄｌｅ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅｓ　ｉｎ　ｓｔｙｌｅ．
的花设计对木蜂是一种有效的视觉信号。我们对木
蜂的访花行为进行了连续三天的观察，没有发现木
蜂有采食花粉的行为，也没有发现木蜂在访完海南
三七的花后有梳理花粉的现象。而木蜂在访完海南
三七的花后，会紧接着访附近野牡丹居群的花。在
访野牡丹的花时，我们观察到木蜂在野牡丹上有明
显的采粉行为和梳理头胸部背面花粉到花粉框的动
作。所以对比木蜂在两种植物上的访花行为，我们
认为木蜂是不采食海南三七花粉的。海南三七虽然
有细长的线形蜜腺，但不能分泌花蜜为木蜂提供报
酬，且海南三七的花冠管内径极细，仅容花柱从中穿
过，所以在结构上海南三七也没有提供储存花蜜的
７３１期　　　　　　　　　　　路国辉等：海南三七（姜科）的食源性欺骗传粉
空间。目前，已经发现有３３科１４６属的被子植物欺
骗传粉者为其传粉而不提供任何报酬（Ｒｅｎｎｅｒ，
２００６；Ｊｅｒｓáｋｏｖá等，２００９）。在７　５００种具有欺骗性
传粉的植物中有６　５００种为兰科植物（Ｒｅｎｎｅｒ，
２００６；Ｊｅｒｓáｋｏｖá等，２００６ｂ）。兰科植物中欺骗性传
粉方式主要有５种：（１）食源性欺骗；（２）模拟昆虫产
卵场；（３）为昆虫提供休息或取暖场所；（４）利用膜翅
目昆虫的防御领地行为（Ｐｓｅｕｄｏａｎｔａｇｏｎｉｓｍ）；（５）拟
交配方式（Ｊｅｒｓáｋｏｖá等，２００６ｂ）。形态上海南三七
的花没有模拟昆虫的任何部位，观察中也没有发现
木蜂有交配行为和产卵动作，因此可认为在海南三
七中不存在拟交配和模拟产卵场的传粉系统。木蜂
在海南三七上访花时一般连续访花，且在每朵花上
停留的时间很短，所以海南三七也不存在为木蜂提
供休息或取暖场所的传粉系统。植物欺骗传粉者来
访花，但并不提供任何报酬，这种方式称为食源性欺
骗传粉（ｆｏｏｄ　ｄｅｃｅｐｔｉｖｅ）（Ｊｅｒｓáｋｏｖá等，２００６ｂ）。在
兰科中食源性欺骗传粉可分为两种：一种是在形态
或颜色上模拟同域、同期开花且有回报的花，通常称
为拟态；另一种是通过自身的颜色和形态来吸引传
粉者（Ｊｅｒｓáｋｏｖá等，２００６ｂ）。而在非兰科植物中的
主要欺骗方式有：（１）植物释放腐肉的气味以吸引埋
葬虫或嗜尸性蝇类来取食或产卵（主要在天南星科、
马兜铃科、萝摩科、菌花科和大花草 科 发 现）
（Ｊｅｒｓáｋｏｖá等，２００９）。（２）在棕榈科、菊科、葫芦科
和肉豆蔻科的单性花植物中，雄花为传粉昆虫提供
花粉或花蜜作为报酬，但雌花则不为昆虫提供报酬
（Ｊｅｒｓáｋｏｖá等，２００９）。海南三七先花后叶，于早春
季节开放，且具有大而明显的花设计和花展示。早
春开放这一特征是对接受刚经历休眠状态的本土昆
虫探索性访花传粉的一种适应，同时还可以降低与
其他有报酬植物的竞争。先花后叶及具有大的花设
计和花展示拥有对传粉者更加强烈的吸引信号，是
增加招引能力的一种进化适应。这些与Ｊｅｒｓáｋｏｖá
等（２００９）总结的食源性欺骗传粉花的特征相吻合。
海南三七为两性花，没有浓烈的香味，也没有腐肉的
气味，所以海南三七的欺骗方式与其他非兰科植物
欺骗传粉的方式也不同。观察发现木蜂访花时一般
会直接落在海南三七的唇瓣上，然后顺着两蓝紫色
唇瓣间白色的假蜜导钻入花的喉部。有文献报道，
蜂有三种视觉，对绿色、蓝色或紫外线敏感（张大勇，
２００４）。海南三七的唇瓣为蓝紫色，对木蜂是很强的
视觉信号。唇瓣两裂片间的白色条纹，在蓝紫色的
背景下对比极为明显，所以推测海南三七是依靠其
蓝紫色的唇瓣及唇瓣上白色的假蜜导来吸引木蜂为
其传粉的。海南三七靠什么机制来维持木蜂的频繁
访花，其他居群或其他姜科植物是否存在同样的现
象仍需进一步深入的研究。
３．２海南三七的繁育系统
海南三七单株同时开花约２～９朵，花药与柱头
的间距仅有１ｍｍ，且整个花期花粉和柱头都保持
较高的活性，所以木蜂访花时无法避免同株异花授
粉和自花授粉现象，应为兼性自交的繁育系统。海
南三七的花粉胚珠比率为８２．２０±４７．８９，参照Ｃｒｕ－
ｄｅｎ（１９７７）和 Ｗａｎｇ等（２００４ａ）的标准，也支持海南
三七的繁育系统为兼性自交。但人工控制授粉实验
结果显示，不管是自交还是异交都没有结实。在对
弄化居群的调查中，我们仅发现了２株当年种子萌
发的实生苗，所以我们推测弄化居群的海南三七主
要进行无性繁殖，有性繁殖的比例极低。随机检测
弄化居群海南三七的８３个柱头，发现有４５．５９％的
柱头上有花粉。花粉管萌发实验表明花粉管在柱头
上可以正常萌发并进入子房，可见在传粉、花粉与柱
头识别及花粉管生长方面不存在明显的限制因素。
文献报道海南三七的染色体数目有３种，分别是３３
条、４４条和５４条（陈忠毅等，１９８８；Ｗｕ等，２０００）。
弄化居群的海南三七结实率低是否与其染色体奇数
有关还需进一步研究。自然界大多数植物同时拥有
有性繁殖和无性繁殖，姜科植物就是其中的一大类
（刘念，２００３）。有性繁殖和无性繁殖的相对重要性
在物种间甚至在同一物种的不同居群间变化明显
（Ｅｃｋｅｒｔ，２００２）。研究发现有些植物在部分生境或
部分地理分布区内会放弃有性生殖而只进行无性繁
殖（Ｐｈｉｌｂｒｉｃｋ等，１９９６）。在克隆植物中，有性和无
性繁殖的平衡关系很大程度上受生物和非生物因素
影响（Ｐｈｉｌｂｒｉｃｋ等，１９９６）。例如，花粉传播者、温
度、种子发芽率和生长位点及基因遗传的作用等
（Ｂａｒｒｅｔｔ等，１９９３；张大勇，２００４）。王洪义等（２００５）
对菊科植物刺儿菜（Ｃｉｒｓｉｕｍ　ｓｅｔｏｓｕｍ）研究也指出，
刺儿菜是一种常见的烈性多年生杂草，具有很长的
根状茎，既可以进行种子繁殖也可以进行营养繁殖。
自然情况下以种子繁殖为主，在有性繁殖受到干扰
或者环境条件不适宜时进行营养繁殖。海南三七的
弄化居群位于人为干扰强烈的农田生态系统中，经
常的土壤翻动对于种子萌发的幼苗是一个很强的生
存压力，而由于克隆繁殖可以风险分摊，所以无性繁
８３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
殖具有一定的进化优势。与海南三七弄化居群几乎
放弃有性生殖相适应，海南三七进化出了不为传粉
者提供任何报酬，依靠食源性欺骗的传粉方式。欺
骗性的传粉方式可以减少传粉者在同一株植株上的
访花数及在单花上的访花时间，进而降低自花授粉
和同株异花授粉。另外，无报酬植物的花粉传播距
离大于有报酬植物的花粉传播距离，从而可以促进
异交（Ｊｅｒｓáｋｏｖá等，２００６ａ）。这种欺骗性传粉方式
一定程度上有利于避免海南三七同一克隆体间的自
交，延长花粉流传播的距离，从而提高后代的生存适
合度。这可能是海南三七欺骗木蜂传粉的一个进化
优势。要深入探讨弄化居群的海南三七主要进行无
性繁殖和欺骗性传粉并存的进化适应意义，还需要
对不同居群的海南三七进行大量对比研究。
参考文献：
张大勇．２００４．植物生活史进化与繁殖生态学［Ｍ］．北京：科
学出版社
Ａｒａｇóｎ　Ｓ，Ａｃｋｅｒｍａｎ　ＪＤ．２００４．Ｄｏｅｓ　ｆｌｏｗｅｒ　ｃｏｌｏｒ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｍａｔｔｅｒ　ｉｎ　ｄｅｃｅｐｔｉｏｎ　ｐｏｌｉｎａｔｅｄ　Ｐｓｙｃｈｉｌｉｓ　ｍｏｎｅｎｓｉｓ（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅ－
ａｅ）［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１３８：４０５－４１３
Ｂａｒｒｅｔｔ　ＳＣＨ，Ｅｃｋｅｒｔ　ＣＧ，Ｈｕｓｂａｎｄ　ＢＣ．１９９３．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ
ｉｎ　ａｑｕａｔｉｃ　ｐｌａｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ａｑｕａ　Ｂｏｔ，４４：１０５－１４５
Ｃｈｅｎ　ＺＹ（陈忠毅），Ｃｈｅｎ　ＳＺ（陈升振），Ｈｕａｎｇ　ＸＸ（黄向旭），ｅｔ　ａｌ．
１９８８．Ａ　ｒｅｐｏｒｔ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｚｉｎｇｉｂｅｒ－
ａｃｅａｅ（５）（国产姜科植物染色体计数（５））［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西植
物），８（２）：１４３－１４７
Ｃｒｕｄｅｎ　ＲＷ．１９７７．Ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ　ｒａｔｉｏｓ：ａ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒ　ｏｆ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｎ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，３１：３２－４６
Ｃｕｉ　ＸＬ（崔晓龙），Ｗｅｉ　ＲＣ（魏蓉城），Ｈｕａｎｇ　ＲＦ（黄瑞复）．１９９５．
Ａ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　Ａｍｏｍｕｍ　ｔｓａｏ－ｋｏ
（草果遗传体系的初步研究）［Ｊ］．Ｊ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｕｎｉｖ（Ｎａｔ　Ｓｃｉ）（云
南大学学报·自然科学版），１７（３）：２９０－２９７
Ｄａｆｎｉ　Ａ．１９９２．Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　Ｅｃｏｌｏｇｙ：Ａ　Ｐｒａｃｔｉｃａｌ　Ａｐｐｒｏａｃｈ［Ｍ］．
Ｌｏｎｄｏｎ：Ｏｘｆｏｒｄ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ
Ｅｃｋｅｒｔ　ＣＧ．２００２．Ｔｈｅ　ｌｏｓｓ　ｏｆ　ｓｅｘ　ｉｎ　ｃｌｏｎａｌ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｅｖｏｌ　Ｅｃｏｌ，
１５：５０１－５２０
Ｇａｏ　ＪＹ（高江云），Ｒｅｎ　ＰＹ（任盘宇），ＬＩ　ＱＪ（李庆军）．２００５．Ａｄ－
ｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ
ｇｉｎｇｅｒｓ（Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｃｅａｅ　ａｎｄ　Ｃｏｓｔａｃｅａｅ）（姜科、闭鞘姜科植物繁育
系统与传粉生物学的研究进展）［Ｊ］．Ｊ　Ｓｙｓｔｅ　Ｅｖｏｌｕ（植物分类
学报），４３（６）：５７４－５８５
Ｇａｏ　ＪＹ，Ｚｈａｎｇ　Ｌ，Ｄｅｎｇ　ＸＢ，ｅｔ　ａｌ．２００４Ｔｈｅ　ｆｌｏｒａｌ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｃｕｒ－
ｃｕｍｏｒｐｈａ　ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ（Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｃｅａｅ）：ａｇｉｎｇｅｒ　ｗｉｔｈ　ｔｗｏ－ｄａｙ　ｆｌｏｗ－
ｅｒｓ［Ｊ］．Ａｍ　Ｊ　Ｂｏｔ，９１（２）：２８９－２９３
ＪｅｒｓáｋｏｖáＪ，Ｊｏｈｎｓｏｎ　ＳＤ．２００６ａ．Ｌａｃｋ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ　ｎｅｃｔａｒ　ｒｅｄｕｃｅｓ　ｓｅｌｆ－
ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｆｌｙ－ｐｏｌｉｎａｔｅｄ　ｏｒｃｈｉｄ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１４７：６０－６８
ＪｅｒｓáｋｏｖáＪ，Ｊｏｈｎｓｏｎ　ＳＤ，Ｊüｒｇｅｎｓ　Ａ．２００９．Ｄｅｃｅｐｔｉｖｅ　Ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｉｎ
Ｐｌａｎｔｓ．ＩＩ．Ｆｏｏｄ　Ｄｅｃｅｐｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｐｌａｎｔｓ：ｆｒｏｍ　Ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ　Ｓｙｓｔｅｍｓ
ｔｏ　Ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ　Ｆｌｏｒａｌ　Ｍｉｍｉｃｒｙ［Ｍ］／／Ｂａｌｕ？ｋａ　Ｆ．Ｐｌａｎｔ－Ｅｎｖｉｒｏｎ－
ｍｅｎｔ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ａｎｄ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔｓ．Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ，２２３－２４６
ＪｅｒｓáｋｏｖáＪ，Ｊｏｈｎｓｏｎ　ＳＤ，Ｋｉｎｄｌｍａｎｎ　Ｐ．２００６ｂ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ａｎｄ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｅｃｅｐｔｉｖｅ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｏｒｃｈｉｄｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌ　Ｒｅｖ，８１：
２１９－２３５
Ｌｉ　ＱＪ，Ｘｕ　ＺＦ，Ｋｒｅｓｓ　ＷＪ，ｅｔ　ａｌ．２００１．Ｆｌｅｘｉｂｌｅ　ｓｔｙｌｅ　ｔｈａｔ　ｅｎｃｏｕｒａ－
ｇｅｓ　ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，４１０：４３２
Ｌｉｕ　Ｎ（刘念）．２００３．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｃｅａｅ　ｉｎ
Ｃｈｉｎａ（中国姜科植物的多样性和保育）［Ｊ］．Ｊ　Ｚｈｏｎｇｋａｉ　Ａｇｒｏ－
ｔｅｃｈ　Ｃｏｌ（仲恺农业技术学院学报），１６（４）：７－１１
Ｐｈｉｌｂｒｉｃｋ　ＣＴ，Ｌｅｓ　ＤＨ．１９９６．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｑｕａｔｉｃ　ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ　ｒｅ－
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ，４６（１１）：８１３－８２６
Ｒｅｎｎｅｒ　ＳＳ．２００６．Ｒｅｗａｒｄｌｅｓｓ　Ｆｌｏｗｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ
Ｒｏｌｅ　ｏｆ　Ｉｎｓｅｃｔ　Ｃｏｇｎｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｔｈｅｉｒ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ［Ｍ］．／／Ｗａｓｅｒ　ＮＭ，
Ｏｌｅｒｔｏｎ　Ｊ．Ｐｌａｎｔ－ｐｏｌｉｎａｔｏｒ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　ｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｔｏ
ｇｅｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ．Ｃｈｉｃａｇｏ：Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｃａｇｏ　Ｐｒｅｓｓ，１２３－１４４
Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ－Ｒｉａｏ　Ｔ，Ｄａｆｎｉ　Ａ．２０００．Ａ　ｎｅｗ　ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ　ｔｏ　ａｓｓｅｓｓ
ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｓｅｘ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｐｒｏｄ，１２：２４１－２４４
Ｓａｋａｉ　Ｓ，Ｎａｇａｍａｓｕ　Ｈ．１９９８．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　Ｂｏｒｎｅａｎ　Ｚｉｎ－
ｇｉｂｅｒａｃｅａｅ：Ｉ．Ａｍｏｍｕｍ　ｉｎ　Ｌａｍｂｉｒ　Ｈｉｌｓ，Ｓａｒａｗａｋ［Ｊ］．Ｅｄｉｎｂ　Ｊ
Ｂｏｔ，５５：４５－６４
Ｗａｎｇ　ＨＹ（王洪义），Ｗａｎｇ　ＺＷ（王正文），Ｌｉ　ＬＨ（李凌浩），ｅｔ　ａｌ．
２００５．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｏｆ　ｃｌｏｎａｌ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｈａｂｉｔａｔｓ
（不同生境中克隆植物的繁殖倾向）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ｅｃｏ（生态学
杂志），２４（６）：６７０－６７６
Ｗａｎｇ　ＹＱ，Ｚｈａｎｇ　ＤＸ，Ｃｈｅｎ　ＺＹ．２００４ａ．Ｐｏｌｅｎ　ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ
ｐｏｌｅｎ：ｏｖｕｌｅ　ｒａｔｉｏｓ　ｉｎ　Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｃｅａｅ［Ｊ］．Ａｎｎ　Ｂｏｔ，９４：５８３－５９１
Ｗａｎｇ　ＹＱ，Ｚｈａｎｇ　ＤＸ，Ｒｅｎｎｅｒ　ＳＳ，ｅｔ　ａｌ．２００４ｂＡ　ｎｅｗ　ｓｅｌｆ－ｐｏｌｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，４３１：３９－４０
Ｗｕ　Ｄｌ，Ｌａｒｓｅｎ　Ｋ．２０００．Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｃｅａｅ［Ａ］．Ｉｎ．Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ
［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ
９３１期　　　　　　　　　　　路国辉等：海南三七（姜科）的食源性欺骗传粉