全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jun．2015，35(3)：378—383 http：／／journa1．gxzw．gxib．cn
DOI：10．11931／guihaia．gxzw201401027
杨财容，张海琴，沙莉娜，等．大鹅观草与蛇河披碱草属间杂种的细胞遗传学研究口]．广西植物，2015，35(3)：378—383
Yang CR，Zhang HQ，Sha LN，et a1．Cytogenetic study on intergeneric hybrids between Roegneria grandis and Elymus wawawaiensis[J]．Guihaia，
2015，35(3)：378 383
大鹅观草与蛇河披碱草属间杂种的细胞遗传学研究
杨财容，张海琴 ，沙莉娜，周永红
(四川农业大学 小麦研究所，成都 6n130)
摘 要：为探讨大鹅观草(Roegneria grandis，2n=4x一28)的染色体组组成 ，为其正确的分类处理提供细胞
学依据。该研究通过人工远缘杂交 ，成功获得 3株大鹅观草与蛇河披碱草(Elymus wawawaiensis，2n一4x
28)属间杂种 F 植株。杂种植株形态介于两亲本之间，不育。亲本及杂种经 I。一IK溶液染色后进行花粉育性
检测，结果显示 Roegneria grandis和ElymUS wawawaiensis的花粉可育 ，育性高达 94．6 和 90．5 ；杂种 F1
不育。花粉母细胞减数分裂中期 I染色体配对结果显示 ，亲本花粉母细胞配对正常，均形成 14个二价体，以
环状二价体为主，Roegneria grandis有频率很低 (0．04／~W胞)的单价体出现 ；杂种 F 平均每个花粉母 细胞形
成 6．46个二价体 ，变化范围为 5～8；在观察的 83个花粉母细胞 中，有 35．2 的花粉母细胞形成 了 7个二价
体 ，形成 6个二价体的细胞占 42．59 ，较少细胞形成 8个二价体 ；平均每个细胞形成 14．66个单价体 ，变化范
围为 10～18；平均每细胞观察到 0．14个三价体 ；杂种花粉母细胞染色体构型为 14．66 I+6．46 II+0．14 III；平
均每细胞交叉数为 9．83，C值为 0．35。结果表明：(1)R．grandis与Elymus wawawaiensis有一组染色体组同
源的 St染 色体组 ，另外一组染色体组不是 St或者 H 染色体组 ，Roegneria grandis的染 色体组组成不是
StSt ；(2)较低频率的三价体(平均 0．14个／细胞)，可能是由于 R．grandis的 St和 Y染色体组间具有一定的
同源性 ，也可能是染色体易位等原因导致 ，对于 Y染色体组的起源还需深入地研究 ；(3)在不同地理来源的披
碱草属和鹅观草属物种中 St染色体组 同源性不 同，R．grandis与来 自于北美 的 ElymUS lanceolatus与 E．
wawawaiensis的 St染色体组较与分布于亚洲的 E．sibiricus和 E．caninus的 St染色体组同源性反而更高，
其原因还需要进一步地研究。
关键词：大鹅观草；蛇河披碱草 ；属间杂种；染色体配对 ；亲缘关系
中图分类号 ：Q942；Q943 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2015)03—0378—06
Cytogenetic study on intergeneric hybrids between
Roegneria grandis and Elymus wawawaiensis
YANG Cai—Rong，ZHANG Hai—Qin，SHA Li—Na，ZHOU Yong-Hong
(Triticeae Research Institute，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China)
Abstract：To investigate the genomic constitution of Roegneria grandis(2n一4x= 28)and to provide cytological evi—
dence for the taxonomic treatment of R．grandis，artificial distant hybridization between R．grandis and Elymus
wawawaiensis(2n一4x一28)was carried out．Three Fl hybrid plants were obtained successfully．The general mot
phological appearance of the intergeneric Fl hybrid was intermediate between the Roegneria grandis and Elymus
wawawaiensis．For estimation of pollen fertility study，pollen grains of hybrids were examined after staining in I2-IK
solution．Polen grains of parental species were highly fertile．The percentage of stained pollen grains of Roegeria
收稿 日期 ：2014-06—29 修 回 日期 ：2014—09一l9
基金项 目：国家 自然科学基金(30901052，31270243)
作者简介：杨财容(1 988一)，女，重庆人，博士研究生，主要从事小麦族种质资源研究，(E—mail)cairongyang828@1 63．com
通讯作者：周永红 ，教授 ，主要从事小麦族植物类群的系统发育研究，(E—mail)zhouyh@sicau．edu．cn
3期 杨财容等 ：大鹅观草与蛇河披碱草属间杂种的细胞遗传学研究 379
grandis reached 94．6 ，and 90．5 pollen grains of Elyrnus wawawaiensis were fertile．Polen grains of the hybrid
between Roegeria grandis and Elymus wawawaiensis were sterile．Chromosome pairing at meiosis metaphase I(MI)
of Roegeria grandis and Elymus wawawaiensis and their F1 hydrid were analyzed．Meiosis of the parental tetraploid
species was quite regular with 1 4 bivalents．Most of them were ring bivalents．A low frequency of univalent(0．04／
cel1)was observed in Roegeria grandis．Chromosome pairing at meiosis metaphase I(MI)was observed in 83 MI
cels in the Fl hybrid．Meiotic pairing in the Fl hybrid averaged 6．46 bivalents per cell，varying from 5 to 8．7 biva一
1ents occurred in 35．2 of the MI cels，42．59 of the MI cels had 6 bivalents，and 8 bivalents were observed in
several MI cels．All the metaphase I cells contained unpaired chromosomes，ranging from 10 to 18，with a mean of
14．66 univalents per cel1．0．14 trivalents per cel were observed．The meiotic configurations of the F1 hybrid were
14．66 I+6．46 II+0．14 III．The chiasmata per eel were 9．83 with C value of O．35．The results were as follows：(1)
Roegeria grandis and Elymus wawawaiensis shared a homologous St genome．The other genome of Roegeria gran—
dis was not St or H genome．The genome constitution of R．grandis was not StSt genome；(2)A low frequency of
t riva1ents(averaged 0．14 per cel1)were observed in the Fl hydrid．They can probably be attributed to structural rear—
rangements between chromosomes of R．grandis and Elymus wawawaiensis，or a certain degree of homoeology be
tween the St and Y genomes in these species．Further study needs to be done to investigate the oringin of Y genome；
(3)The homology of St genome of Elymus species from different geographical origins with the St genome of Roege—
ria grandis was different．Elymus lanceolatus and E．wawawaiensis were from north America，and E．sibiricus and
E．caninus were from Asia．The homology of St genome of Roegeria grandis with the St genome of Elymus species
from north America was higer than that with the St genome of Elymus species from Asia．The reason remained to be
discussed in the future．
Key words：Roegneria grandis；Elymus wawawaiensis；intergeneric hybrid；chromosome pairing；homology
披碱草属(Elymus L．)和鹅观草属 (Roegneria
K．Koch)是禾本 科 (Poaceae)小麦族 (Triticeae)中
的重要的多年生属 ，是草场 、草地 重要 的组成成分 ，
许多物种 是麦类作物和牧草 育种的重要基 因资源
(Feldman，1983；Dewey，1984；Jiang et a1．，1994)。
自林奈 1753年建立披碱草属以来 ，其分类地位和界
限存在很大差异 。LOve根据染色体组分类原理 ，把
由 H、St、Y、P、W 五个基本染色体组构成的不 同染
色体组组成的多倍体物种处理为广义披碱草属 ，使
得该属成为一个包含 200余种的大属，包括了披碱
草属 (StH)、鹅 观 草 属 (StY)、猬 草 属 (Hystrix
Moench，StH)、仲 彬 草 属 (Kengyilia C．Yen et
J．I ．Yang，StYP)、曲 穗 草 属 (Campeiostachys
Drob．，StYH)和 花 鳞 草 属 (Anthosachne Steud．，
StYW)等 (L6ve，1984；Yen et a1．，1990；Baura et
“z．，1995；蔡联炳，1997；Yen et a1．，2003；颜济等，
2006，2011，2013；Baum et a1．，2011)。而狭 义的披
碱草属仅含有 StH染色体组的物种 ，全世界约有 80
种 ，中国有 1O余 种 (颜济 等，2013；郭本兆 ，1987)。
鹅观草属全世界有 100余种 ，分布于北半球 的温带
和寒带 ，中 国有 80余 种 (蔡 联 炳 ，1997；颜 济 等 ，
2011)。细胞学研究表 明该属绝 大多数为含 StY染
色体组 组成 的 四倍 体物 种 ，少数 为含 StHY 或 者
StStY的六倍 体物种 (Dewey，1984)。 目前 争议 比
较大的是将鹅观草属纳入披碱草属还是独立成属 。
LOve(1984)、Dewey(1984)、Lu(1993)、Chen et
口 ．(2006)、Sun etⅡz．(2008，2010)将鹅观草属的物
种并人披碱草属。但许多学者根据鹅观草属植物的
花序 、小穗 、穗轴节上小穗着生数 目、颖 的形态、地理
分布 、物种染色体组组成 和分子系统发育分析 的资
料 ，认为将 鹅观 草属独 立成属 是合 理 的 (Baum et
n z．，1995；蔡 联 炳 ，1997；颜 济 等，2011；郭 本 兆 ，
1985，1987；Baum et a1．，1991；周永红等 ，2001；杨俊
良等，2008；Fan et a1．，2013)。
大鹅观草(Roegneria grandis)是鹅观草属无芒类
群的一个四倍体物种，染色体组成为 StStYY，特产于
我国陕西省(郭本兆，1987；耿 以礼等，1963)。Zhang et
a1．(1998)通过染色体组分析法研究发现R．grandis含
有StY染色体组组成。但 Yu et a1．(2010)通过基因
组原位杂交认 为 R．grandis含有一组 St染色 体
组 ，另一组染色体组 由 St变异 而来 ，命名为 StSt 。
因此 ，关于 R．grandis的染 色体组 组成 尚存在 争
议 ，有 待 进 一 步 研 究 。蛇 河 披 碱 草 (Elymus
wawawaiensis)，2n一4x一28，分 布于 美 国华盛 顿
州 ，具有 StH 染色体组组成 (Carlson et a1．，1997)。
染色体组分析法通过分析种间或属间杂种花粉
380 广 西 植 物 34卷
母细胞减数分裂中期 I染色体配对行为，在探讨小麦
族物种的染色体组组成及染色体组亲缘关系中得到
广 泛 应 用 (Dewey，1984；Lu，1993；Kihara，1930；
Jensen，1990；Zhou et a1．，1999；Zhang et a1．，2006)。
为了研究大鹅观草的染色体组组成 ，进行了它与蛇河
披碱草的属间杂交，本文报道了它们属 间杂种 F 的
减数分裂染色体配对情况，为探讨大鹅观草的染色体
组组成和正确的分类处理提供细胞学依据。
1 材料与方法
1．1材料
供试材 料来源及 染色体 组见表 1。大鹅 观草
(Roegneria grandis)来 自于陕西临潼 ，蛇河披碱草
(Elymus wawawaiensis)来 自于美国华盛顿。所有
材料与凭证标本栽培和保存在四川I农业大学小麦研
究 所 。
表 1 供试 材料
Table 1 Materials used in this study
1．2方法
1．2．1属间杂交 以大鹅观草为母本 ，蛇河披碱草为
父本进行属间杂交。对母本小花人工去雄 ，套 以纸
袋 ，当柱头张开后 ，授以父本花粉，套袋 隔离。成熟
后收获杂交种并统计杂交结实率 。次年将杂种种子
在培养皿 中 25℃恒温发芽 ，后移栽于盆钵中。
1．2．2染色体配对分析 按照张海琴等(2010)的方
法进行。C一值平均染色体臂配对频率按 Kimber et
a1．(1981)的方法计算。
1．2．3育性检测 亲本和杂种 F 的花粉经 I 一IK溶
液染 色后 进 行 育 性 检 测 ，具 体 参 照 Zhou et a1．
(1999)方法进行 。
2 结果与分析
2．1属间杂种的获得和育性观察
大鹅观草去雄 20朵小花 ，授以蛇河披碱草的新
鲜花粉，共收获 5粒发育 良好的杂种种子，未经过胚
拯救 ，最后得到 3棵 长势 良好并正 常抽穗 的植株 。
从形态上看 ，杂种 F 植株每穗轴节具一枚小穗 ，外
稃有芒 ，穗型介于二亲本之间。对大鹅观草和蛇河
披碱草进行花粉粒可染色性检测，其花粉育性分别
达 94．6 和 90．5 ，育性正常。但杂种花粉粒育性
低(1．2 )，天然白交结实率为零。
2．2花粉母细胞减数分裂中期 I染色体配对行为
亲本和杂种 F 花粉母细胞染色体配对结果见
表 2。从表 2可以看 出，亲本的减数分裂 中I染色体
配对正常，形成 14个二价体 ，以环状二价体为主(图
1：A，B)。大鹅观草有频率很低 (0．04／细胞)的单价
体 出现 。
属间杂种 F 体细胞染色体数目为 2n一4x=28
条 。平均每个花粉母细胞减数分裂中期 I形成 6．46
个二价体 ，其 中包括 3．09个环状二价体 ，3．37个棒
状二价体 ，变化范 围为 5～8。在观察的 83个花粉
母细胞 中，有 35．2 的花粉母 细胞形成 了 7个二价
体 (图 1：C)，形成 6个二价体的细胞 42．59 (图 1：
D)，较 少 细 胞 形 成 了 8个 二 价 体。每 细胞 形 成
14．66个单价本，变化范围为 lO～18。除了二价体
外，平均每细胞还观察到 0．14个三价体。每细胞交
叉数为 9．83，C一值为 0．35。在杂种 F 花粉母细胞减
数分裂 I后期观察到染色体桥和落后染色体(图 1：
E)，四分体时期有微核(图 1一F)。
3 讨论
3．1大鹅观草的染色体组组成
Zhang et a1．(1998)根 据染色体组 分析方法报
道大鹅观草染色体组组成为 StY，且 St与 Y染色体
组之间具有一定的亲缘关系 。Yu et a1．(2010)根据
基 因组原位杂交结果认为大鹅观草含有 StSts染色
体组组成，其中 Stg由St变异而来。本实验将大鹅
观草与含 StH 染色体组的蛇河披碱草进行属 间杂
交，杂种 F 平均每细胞形成 6．46个二价体 ，极个别
细胞出现三价体 (平均 0．14个／细胞)(表 2)。可见，
大鹅观草具有一组 St染色体组 ，与蛇河披碱草的 St
染色体组同源 。关于大鹅观草的另一组染色体组组
成 ，从本实验结果看，这一组染色体组与 H 染色体
组没有同源性，也不应该是 st染色体组。
如果大鹅观草含有两组 St染色体组 ，则杂种 中
应形成较高频率的三价体 (大鹅观草的两组 St染色
体组和蛇河披碱草所含的 St染色体组)。Lu et a1．

382 广 西 植 物 34卷
组与 st染色体组可能有相同的起源。Sun et a1．
(2OO8，2010)分别通过分析 RPB2和 G(EF—G)这两
个基因序列 ，认 为 Y染色体组与 W 、P染色体组这
两个关系较 近，与 St有不 同的起 源。然而 Fan et
a1．(2013)分析广 义披碱草 属物种 Acc—l和 Pgk一1
序列进行系统发育认为 Y与 Xp染色体组关系较
近。可见 ，关于 Y染色体组 的起 源，至今依然存在
争议。
本实验所用的大鹅观草 ，Zhang et a1．(1998)报
道大鹅观草的 St和 Y染色体组 问具有一定 的同源
性 ，I u et a1．(1989，l990)发现在 Elymus shandon—
ge／szs 等具有 StY染色体组 组成 的四倍 体物种 中
St和 Y染色体组间也具有一定的同源性。本文中，
将大鹅观草与含 StH 染色体组的蛇河披碱草进行
属间杂交 ，结果发现杂种有部分花粉母细胞形成三
价体，三价体频率较低(平均 0．14个／细胞)，可能是
由于大鹅观草的 St和 Y染色体组间具有一定 的同
源性 ，也可能是染色体易位等原因导致。对于 Y染
色体组的起源还需要做深入 的研究。
3．3披碱草属和鹅观草属物种 中St染色体组同源性
关于大鹅观草和披碱草属物种之间的杂交，前
人 已有 了 一 些 报 道。Zhang et a1．(1998)报 道
Roegneria grandis × Elymus caninus(2n 28，
StH)杂种花粉母 细胞 中期 I平均每 细胞二 价体 数
为 5．84个 ；张新全等(1999)报道 E．1anceolatus(2n
一 28，StH)×大鹅观草中花粉母细胞 中期 I配对二
价体 数 目为6．52；张海琴 等 (2010)报 道杂 交组 合
E．sibiric“s(2n=28，StH)×大鹅观草中，花粉母细
胞 中期 I平均每细胞二价体数分别为 4．9个。本实
验中，杂种 Roegneria grandis×蛇河披碱草平均每
细胞形成 6．46个二价体。可见，大鹅观草与不同披
碱草属物种形成的染色体配对数 目存在差异。从染
色体 配对程度 看，大鹅 观草 的 st染色体 组 与
Elymus lanceolatus和蛇河披 碱草的 St同源性较
高，而与 E．sibiricus和 E．caninus的 St染色体组
同源性较低。分析导致 以上结果 的原 因，可能与披
碱草属物种的不 同地理分布有关。从地理分布看，
E．1anceolatus与蛇河披碱草来 自于北美 ，E．sibir一
2c 8 与 E．caninus分布在亚洲。因此，北美与欧亚
大陆分布的披碱草属物种的 St染色体组存在分化。
这与 Sun et a1．(2008)，Wang et a1．(2012)通过基 因
序列分析得到的结果一致。而为什么分布于亚洲 的
大鹅观草与来 自于北美的 E．1anceolatus与蛇河披
碱草 的 St染 染色 体 组较 与 分 布 于 亚洲 的 的 E．
sibiricus与 E．caninus的 St染色体组同源性更高 ，
还需要做进一步的研究 。
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