全 文 ：@ 一掰
广 西 植 物 Guilmia 19(4)：355—358 1999年 11月
鹅观草与大鹅观草杂种的细胞遗传学及形态学研究《；}钟 张2
』 ， 济：，郑有良 ，伍碧华z Q~2／．b
(1 匹J川农业大学草业科学束， 『1雅安625014；2 农¨业大学小麦研宽所，四川都 堰611 830)
摘 要：大鹅观草 (RoegneriagrandisKeng)是分布于我国陕西的一种多年生四倍体植物·为了探
索大鹅观草与鹅观草 (Roegneria kamojiOhwi)阊构物种生物学关系，通过对其进行远缘杂交，
幼胚离体培养，台成了远缘杂种；并对亲本及杂种 FI代花粉母细胞减数分裂中期I染色体配对行
为及形志学进行了研究．结果表明杂种 Fl减数分裂染色体配对平均构型为：R kamofi x R grandfs
l0．26I+1L37~(e-值 =0．74)，大鹅观草与鹅观草所含的 sY染色体组问存在较太的同源性 分化：
杂种穗部特征大多数介于双亲之间．
关键词： 堡堡璺 翌 兰；登回塞壁i型篷 坌塾 查兰
中国分{孽号：Q321．6 文献 只码：A
Cytogenetic and morphological studies of hybrids
between Roegneria kamofi and Roegneria
grandis(Poaceae：Triticeae)
ZHANG Xin-quan‘
．
YANG Jun-lmng2
,
YEN Chi2
,
ZHENG You—liang2
, W U ．8i—hua
(】．而 昭 珈 G nDep~rtment．SichuanAgriculturalUniversity Yn625014，C~m ；2．T~iaceaeRehashInstitute Sichuaa
^g^c Ⅲ U H蛳 ．Dujia~ csn61 T$30,Chin1
Abstract： Roegneria grandis Keng is tetraploidperennial grass of tribe Triticeae native to China．
RoegneriakamogiOhwi andRoegneriagrandiswefecr0ssed
． f0rthe study oftheirbiosymtematicm．
1ationships，with the aid of emboyo r~cue．[nte~specife hybridizations were easy to be performed
from the combinatiom-Chromosome pairing behaviour at metaphase I and morphological char．
acteristi~ in the parents and hybrids studied．Meiotic configurations were 10．26I +12．3717
(e-value=0-74)forR kamoji×R．grand~．It can be c~ncludedthat considerablediferentiation of
theSY ~nomeoccured betwenR grandisand R．kamoji,Mostofthe hybridmorphologywasin．
term ediate be tween the parents．
Key words：lnterspecific hybridS；meiosis；morphology；Roegnetia grandis；Roegneria kamoji
收葛日期：19~ -02-l3
惴 简介：张毒}全 (1965一)．男．博士．副教授，从事小麦攘生钧系境学研究．
gt ~ la：国謇自热科学基盒 (396ll竹 l_四川省教妥量助珥目．
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356 广 西 植 物 19卷
小麦旗(TriticeaeDumorL)种、属间远缘杂交不仅广泛用于导人外源有益基因改良牧草和麦类作物
品种，而且可用于进行种、属间杂种 F 代减数分裂中期I染色体配对行为分析，也被普遍用来确定物种
的染色体组组成以及物种间染色体同源程度的研究，进而探索这些物种间的系统进化关系 ¨
鹅观草属 (Roegneria C．Koch)是小麦族中种类最多的一个属，全世界约有 120种，主要分布
于北半球 的温寒地带。 我国现知有 70余种， 主要分布于西北、 西南和华北地 区 ¨ 鹅观草
(Roegneria kamojiOhwi)广泛分布于中国、 日本和朝鲜，古 SSHHYY染色体组 ¨ 。大鹅观草是
中国特有的小麦族禾草，分布于我国陕西省，是一种多年生四倍体植物(2n=4x=28)，染色体组组成
为 SSYY ”。
Yang J．L_等 对中国小麦族的生态地理分布的研究表明在温带阔叶林 区、温带草原区、青藏
高原冷植被区所分布的鹅观草属物种染色体组组成是有差异的。除染色体组在不同地理植被区域发生
了分化外，也可能与其供体种的不同有关。
鹅观草和大鹅观草具有优良的抗病和抗逆特性，也是优良的牧草．WanY．F．等 ¨⋯ 的研究结
果表明其对赤霉病具有高抗的特性，而在小麦中却缺乏这种抗性．在现代植物育种中应用染色体工程
方法，将这些特性转移到小麦、大麦中是完全可能的。但要利用这些物种，探讨它们染色体组问的关
系 起源和分化机制等又是重要的基础。
配对行为分析来探讨这两种植物的物种生物
学关系。
1 材料与方法
1．1 实验材料
供试材料大鹅观草和鹅观草由颜济．杨
俊 良等采 自各地并引种栽培于四川农业大学
小麦研究所。表 1中列出用于杂交试验的各
物种的染色体数目、染色体组成及其来源．
1．2 远缘杂交方法
鹅观草作为母本，进行人工去雄、套
袋，2～3 d后分别授以大鹅观草的成熟花
粉，授粉 14 d以后取部分杂种幼胚培养，
胚配幼苗于低温处理越夏．统计杂交结实
率，收获杂种种子干燥保存．
1．3 细胞学镯l片及藏数分列观察
杂种及亲本孕穗期，取减数分裂盛期的
本文通过双亲和杂种 F-形态学比较、减数分裂染色体
表I 供试材料来源
Table I Tte origins ofplantmaterialsusedin study
表2 亲本及杂种 F1减数分裂MI构型
Table 2 Chromosomepairing atmetaphase I ofPM Cs
in parents and their F1 hybrids
幼穗用卡诺氏液 Ⅱ (乙醇 ：氯仿 ：冰醋酸=6：3：1)固定，24h后转人 75％酒精，贮存在 4℃条
件下备用，用醋酸洋红染色压片，观察并统计杂种 F1及亲本花粉母细胞 (PMC)减数分裂中期I染
色体配对行为。。-值 (c-value)是指平均染色体臂配对频率，变化于 0～1之问。c一值的计算参照
Kimber等 的方法 亲本及杂种Fl的花粉用 I，KI溶液染色，以检查其可育性
1．4 形态学测定
对杂种和双亲的 l3个穗部性状进行了比较，检查各杂种植株的结实率．杂种和亲本凭证标本存
于四川农业大学小麦研究所。
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4期 张新全等： 鹅观草与太鹅观草杂种的细胞遗传学及形态学研究 357
2 结果与分析
2_l 属间杂种的产生
将鹅观草的 48十小花去雄后，授以大鹅观草的花粉，获得 了 l8粒杂种种子，杂交结实率为
36．84％。由于杂种种子的胚发育不健全，而且胚乳在发育过程中往往容易退化，有 3个杂种旺进行
了胚培养，结果胚培和天然结实的杂种种子均获得杂种幼苗。杂种F．为多年生，在!~l Jl都江堰南亚
热带气候条件下，很难越夏，夏季必须移置到冷室 内才能避免越夏死亡。杂种 F】幼苗经过近 1个月
加光后 (春节前后)，最终有5株抽穗开花。
z 2 形态学
通过对鹅观草、大鹅观草及其杂种穗部 l3个性状的统计分析表明，穗状花序大多数性状介于双
亲的形态之间，但内稃形状、穗轴上毛．外稃及颖上芒较为明显地倾向母本鹅观草：杂种外稃和颖上
出现长短不同程度的芒 (表 3)，这显然是由母本鹅观草传递给了杂种后代。此外，我们还发现杂种
后代分蘖数、再生性明显高于双亲
2．3 亲本的细胞学与育性
亲本种的花粉母细胞中的染色体数
目 相 对 比 较 稳 定 ， 大 鹅 观 草
2n=4x=28， 鹅 观 草 2n=6x=42。 减
数分裂时期 95％ 以上的细胞在 中期I
是正常的，形成二价体，其中多数为环
形二 价体 (图版 I：a，表 2)减数分裂
卮期I、后期Ⅱ正常分离，四分体中出
现微核频率极低。c_值介于0 95～o．98
之间：花粉可育性在 85％ 以上
2，4 杂种 FI的纽咆学与育性
所有 杂 种植 株 舶染 色体 数均 为
2n=35。 花 粉 母 细胞 减数 分 裂 中期
I，平均每个细胞为 10．26个单价体，
l2．37个二价体，变化 范围为 9～ 14，
其 中以环形 为 主， 平均每 个细 胞为
8．39(3～ 12)，棒形 为 3．98(卜一9)，
未观察到有 多价体 出现 (图版I：b，
c，d；表 2)。平均每个细胞的交叉数
为 20．76，c一值为 0．74(表 2)。
减数分裂异常现象在后期 I 后期
丧3 亲本殛杂种 F1形卷状的碗铡结果和比较(cm)
Table 3 Comparison ofmorphological characteristics among
R．grandis，R．kamoji andtheirFl hybrids(cm)
． 虹 朋 R．gm
穗 长
Length ofsI：dk~
每穗小穗敷(十)
No,ofspik~l~Is per spike
小穗 长
Length ofspi~
每小穗小花颤 十)
H饥 otno眦 p廿 目 d吐
第一颖长
Le ngth ofthe1stglmlae
第一髯 芒长
Length of onthetstglum~
第二颖长
Le ngth of2rd glum~
第二颖芒长
L~ngth awft0nthe2rd RInme
第一卦秤
Le ngth oftbe 1stglm~a~
第一外秤芒长
Length of 0nUhe1stl㈣
第一内稃长
Le ngth of1stpe lea
内秤疆蝴形 状
Form of抽IcB
穗轴上毛
HⅡ Oll raehis
20．14： l_28 18．47： ：．00 27-06 ± 1．69
20．2 3jI 14,3]± u,94 9．50 1 】28
2．42 = 0．23 2．12 ： 0．05 】．08 ：n0
25 ±m43 6．00 ±m80 们 ±049
0 76 0 07 0 74 ± 0 04 I∞ =n03
m4，±m】6 m邮 ±m02 —
0． ± 0．04 0．89 ± 0 0 l劓 ： m04
】0 = 0 06 】20 1 m02 l 49± m09
．07±0．04 】．晒 = 0．01 0．95 =m04
钝形
obltm：
无
Hairless
钝 形
0b‘ E
无
Hairless
平 截
有毛
I,air
Ⅱ和四分体时期普遍存在。后期I平均每个细胞的落后染色体数为 6。28(3～】0)，四分体时期平均
每个四分体的微校数为 2．89(O～7)(图版I：e， 表 2)。杂种的花药发育极不正常．远较双亲
小 其花粉粒发育明显不饱满、皱缩。花粉可育性和天然结实率均小于 2％。杂种花粉育性和天然结
实率很低，表明杂种后代存在有明显的再生障碍。
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35g 广 西 植 物 l9卷
3 讨论
杂种在减数分裂期间染色体配对规律，反映了物种问亲缘关系．至于鹅观草与大鹅观草这两个种
问亲缘关系如何，尚未见有报道．对该杂种在减数分裂过程中染色体配对行为的观察是为了确定双亲
SY染色体组之间的同源性．如果双亲的SY染色体组完全同源，则杂种中期I预计会形成 14个二价
体和 7十单价体．
实际观察表明，鹅观草与大鹅观草的杂种 Fl代，平均每细胞二价体数为 10．13，c一值为 0．74·
染色体配对数低于理论值+其表明鹅观草与大鹅观草的SY染色体组在各 自的进化过程 中已发生细胞
遗传学的分化．这与 Yang J．L．等 ’ 的推测一致．LuB．R．等 ”¨在鹅观草属含 SY染色体组的其
它物种研究中，也得到类似的结论 即含 SY染色体组的物种，地理分布相距愈远 其染色体组同源
性越低；反之，则同振性较高．
综合大鹅观草的形态特征及其细胞学研究的锗果，按照 Baum 等 14, 对鹅观草属划分的界
限，大鹅观草应该是该羼中合法的种．
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