全 文 ：第 4 卷
V o l
.
4 N o
第 3 期
3
草 地 学 报
A CT A A G R E S T IA S IN C A
1 9 9 6 年
19 9 6
大鹅观草的染色体组组成
张新全 杨俊良 颜 济
(四川农业大学小麦研究所 , 都江堰市 6 1 1 8 30)
摘 要 : 以大 鹅 观 草 (R 丈址召刀 e r ￡a 脚n j is K en g e t s . L . e h e n )与 竖 立 鹅 观 草 (尺 . 。11; a r is
、 : . , a加 n en sis (ho n d a )B . R . L u , Y en e t . Ya n g , Z n = 2 8 , S Y Y ) 、犬草 (E I夕m 。 : 。a 、 i、。 s (L . ) L . , Z n =
28
,
S H H )
、拟鹅观草(尸se u do r “茗ne ri a sP ica ta( Pu rs h) A . lov e , Z n = 2 8 , 5 5 55 )三个种进行杂交 。 对亲
本及杂种 F ; 花粉母细胞减数分裂染色体配对进行分析。 结果表明 : (i )R . gra n di 、 是一种严格的
异源四倍体植物 , 含有两个染色体组 ; (i) 其由 S 和 Y 染色体组组成 ; (i )S 和 Y 染色体组间存在一
定 程度的部分同源性 。
关键词 :大鹅观草 ; 鹅观草属 ; 披碱草属 ;拟鹅观草属 ;属间杂种 ; 染色体配对 ; 染色体组分析 。
1 前言
小麦族 (T ri t ic ea 。 D u m or ti er )内种间 , 属 间杂交和 Fl 代杂种减数分裂中期 I 染色体配对
行为分析 , 对该族生物系统学研究起到了重要作用 (K ih a ra 1 9 3 0 ; K im b e r 1 9 8 3 ; D e w e y 19 8 4 ;
Se
a r S a n d Ok amo
to 1 9 5 6 )
。
15 4 5 年德国的 e . K o eh 以 尺。己g n e r ia ca u ca sica e . K o eh 为模式种建
立了鹅观草属 (R 况g n er ia C . k oc h) , 该属是小麦族中种类最多的一个大属 , 全世界 约有 12 0
种 , 我国现知有 70 种 、2 变种及 1 变型(郭本兆等 19 8 7 )。 该属的四倍体种含有基本染色体组
SY
, 如 R . 。ilia r i: (T rin . )N e v ski, R . Pe n d u lin a N e v sk i, R . s tr ie ta K e n g , R . h o n d a i K it a g aw a ,
R
.
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R
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.
1 9 8 8
,
1 9 9 0 a
,
19 9 2 b ; 孙
根楼等 1 9 9 2 ) , 而六倍体种大多数为 S H Y 染色体组 , 如 R . t s u 庵u s人ie n s is (ho n d a ) , B . R . L u , Y e n
e t J
.
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Y a n g
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. 、c h re n k ia n a (Fis h e t M e y
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.
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.
19 9 0 b
,
19 9 2 a
,
1 9 9 3 ; S a k a m o to 和 M u ra m a ts u 1 9 6 6 a , b )。 大鹅观草 (R . g ra n d i: K e n g e t S . L . C h e n )是
耿以礼教授 19 5 9 年在中国主要植物图说—禾本科中描述的一个新种 (耿以礼等 19 5 9 ) , 但只有中文而缺少拉丁文描述 。 1 9 6 3 年耿以礼与陈守 良在国产鹅观草属 R o eg ne ri a C . K oc h 之
订正一文中作了拉丁文描述 , 使夭鹅观草成为合法的种(耿以礼 , 陈守良, 19 6 3 )。 但大鹅观草
的染色体组成方面的情况仍是未知的 , 因而大鹅观草的系统地位也还不能肯定。 大鹅观草的
模式标本采自陕西零县 。 1 9 8 2 年杨俊 良与卢宝荣在陕西临撞骊山采到未 成熟的植 株。 1 9 9 2
年徐朗然教授在骊 山采集到大鹅观草的种子 , 因而才得以进行细胞学与染色体组组成的研究 。
2 材料和方法
2
.
1 供试材料 (表 1) 采 自各地 , 并引种栽培于四 川大学小麦研究所 。
2
.
2 R
.
g ra nd i
、 作为母本与 尸 . 、Pi ca ta (Pus h) A . fo ve , E . Can in u S (L . )L . 杂交 , 并作 为父本与
尺 . 改 zia : i、 二a : . , a Po n e n s i、 (H o n d a )B . R . L u Y e n e t J . L . Y a n g 杂交。
2
.
3 对母本进行人工去雄 , 套袋 , 2 一 3 天后授 以父本的花粉 。 统计杂交结实率 , 收获杂种种
子后 , 干燥保存。
2
.
4 将杂种种子在培养皿 内于25 ℃ 的恒温下发芽 , 统计杂种发芽率 , 然后再移栽于盆 内。
草 地 学 报 1 9 96 年
2
.
5 杂种和亲本孕穗期取处于减数分裂盛期的幼穗用卡诺液 I (乙醇 :氯仿 :醋酸 二 6 : 3 : 1) 固
定 , 以醋酸洋红染色压片 , 观察并统计杂种 F l 及亲本花粉母细胞减数分裂中期 I 染色体配对
行为 。
2
.
6 亲本及杂种 F l 的花粉用 工: 一 K 工水溶液染色以检查其可育性 。 检查 并统计各亲本及
杂种的结实率 。 杂种和凭证标本存于四川农业大学小麦研究所。
表 1 供试材料
T ab le 1 Pla n t m a te ri als u sed in
stu d y
种
S p ee ies
编号
A ee es io n N o
染色体组
G e n o r n e
来源
O ri g in
R 〔涅稠 n e r ia g ra n d is
E I〕”l u s c a n in u s Y 1 89 7
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5
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A
.
3 结果与讨论
3
.
1 亲本的细胞学与育性
所有亲本在花粉母细胞减数分裂时期染色体数均为 Zn 二 4 x 二 28 , 减数分裂观察结果列于
表 3 。 9 5 % 以上的细胞在中期 工是正常的 , 形成 14 个二价体 , 其中多数为环形二 价体 。 除
E
. 。a n in 。 、
,
R
. 。il a : i
、
va
:
.
ja Po ne n : 出现了很低频率的单价体外 , 其余未见有单价体存在 (图
l a 一 b ) 。 平 均每个细 胞的交 叉数 在 25 . 04 一 27 . 50 间 。 R . g ra n di 、 的花 粉可 育性平均 为
87 %
, 其余三种亲本于 60 一 90 % 间。
3
.
2
.
R
.
g ra n di , x 尸 . :Pi ca ta (5 5 55) 的细胞学与育性
将 R . g ra n di 、 的 51 朵小花经人工去雄后 , 授以 p . sPi ca ta 花粉 , 得到了 n 粒发育 良好的
杂种种子 (表 2 ) 。 杂种形态介于双亲之间 。
表 2 属间杂交结果
T a ble 2 R e s u lts o f i n t e r g e n e r i e e ro s e s be tw e en d iffe r e n t g e n u s
杂交组合
C ( 〕m b i n a t io n s
授粉小花数
N o
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结实率
S e e d s e t
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R
.
g ra n di 了与 “分析者 ” 尸 . sPi ca ta 杂种的合成是为证明 s 染色体组存在于 R . g ra n di 、
中 。 假如 R . g ra n di : 不含有 s 染色体组 , 那么杂种减数分裂中期 工预计将形成 7 个二价体和
14 个单价体 。

草 地 学 报 19 9 6 年
所有杂种植株染色体数均为 Z n = 28 。 减数分裂中期 工 细胞含有高频率的未配对的染色
体 , 变化于 6 一 1 1 间 , 平均每个细胞为 8 . 32 个单价体 。 二价体数高于 9 个的细胞占了 60 % ,
最多者达到 1 个二价体 , 平均每个细胞的二价体数为 8 . 71 。 多价体数特别是三价体数在
35 % 的细胞中均有出现 。 平均每个细胞的交叉数为 14 . 3 。 二价体数和多价体数均显著高于
预期的频率 , 说明 R . g ra n di : 与 P . : Pi ca ta 有一组染色体组相同 , 即 So
在后期 I , 85 % 的细胞含有落后染色体 , 平均每个细胞的落后染色体数为 2 . 53 。 四分体
时期 比后期 工稍正常 , 只有 60 % 的细胞含有微核 , 可能是后期 工二价体的早期分离形 成的 。
花粉可育性为 1 % 。 杂种天然结实率为 0 。
3
.
3 尺 . 。121。 : i: 二 ; . , a加 n e n s i: (S SY Y ) X R . g ra n d is 的细胞学与育性
将 R . 。il ai 、 va : . ja PO ne ns is 的 6 6 朵小花去雄后 , 授以 R . g ra n di 、 的花粉 , 获得了 2 粒发
育良好的种子(表 2 ) , 杂种性状介于双亲之间。 对该杂种的减数分裂过程中染色体配对行为
的观察是为了确定 R . g ra n di : 是否含有 Y 染色体组 。 如果 Y 染色体组存在 , 那么杂种中期 I
预计会 出现 13 一 14 个二价体 。
最大频率的染色体配对是形成 14 个二价体 , 占观察细胞数的 52 % 。 平均 每个细胞具有
13
.
27 个二价体 , 0 . 17 个三价体和 0 . 04 个四价体 (图 1f ) , 说明双亲 的两组染色体组有较高的
同源性 。 形成多价体的原因可能是部分同源染色体或同一染色体组内非同源染色体进行 了配
对 , 也可能是亲本染色体发生了易位 ;鹅观草属 内 S 和 Y 染色体组存在一定程度的部分同源
性 , 更可能是多价体形成的原因(L u a n d Bo thm e r 1 9 8 9 , 1 9 9 0 。 ; L u e t a l. , 一9 9 0 d , 1 9 9 1 )。 从杂种
中染色体配对行为可得 出这样的结论 : (i )R . g ra n di : 含 S 和 Y 染色体组 ;( i ) R . g ra n di 、 和
尺 . 。izia 二 i、 va : . , a Po n e n s i: 有较近的亲缘关系 (e lo s e a ffin it y )
在后期 工 , 25 % 的细胞含有落后染色体 。 38 %的四分体含有微核 , 平均每个四分体的微核
数为 0 . 76 。 花粉可育性为 3 % 。 夭然结实率为 0 。
3
·
4 R
·
g ra n d is X E
·
c a n in u s (S SH H )的细胞学与育性
R
.
g ra nd i
、 X E
. 。
an in
u 、 杂种是用于确定 E . ca ni nu 、 的 H 染色体组在 R . g ra n di : 中是
否存在 。 将 R . g ra n di 、 的 73 朵小花人工 去雄 , 授以 E . ca ni nu : 花粉 , 获得 了 20 粒发育良好
的种子(表 2 )。 杂种幼苗移栽后拔节前生长正常 , 以后出现了不同程度的黄化现象 , 并一直延
续到抽穗开花结实 。 杂种大多数性状介于双亲之 间。 如果 E . 。na in u 、 的 H 染色体组存在于
R
.
g ra n di : 中 , 那么在中期 I 将会形成 13 或 14 个二价体 。
所有的细胞在中期 I 皆出现了高频率的未配对的单价体 , 平均每个细胞具有 1 5 . 93 个单
价体 (14 一 2 0 )(图 Ic , 表 3 )。 最大频率的配对是形成 6 一 7 对二价体 , 占观察细胞数的 6 % , 杂
种细胞平均具有 5 . 84 个二价体 。 其表 明 H 染色体组的添加未增加形成二价体的数 目。 多价
体特别是三价体 , 频率极低 , 在观察细胞中最多只形成一个 , 平均每个细胞为 0 . 1 3 。 这些杂种
的染色体配对行为验证了前面的假设 , 即二价体的形成是 由于双亲的 S 染色体组配对的结果 。
后期 工95 % 的细胞含有落后染色体 , 所有四分体均含有微核 , 平均每个 四分体具有 4 . 3 个
微核 。 药粉的可育性为 1 % 。 天然结实率为 0 。
4 结论
根据 R . g ra n di : 与各种分析者(an al yz er )的杂种花粉育性 、染性体配对数的研究结果 , 可
以得出如下结论 : (i) R . g ra n di 、是一种严格的异源四倍体植物 , 含有两个染色体组 ;( i) 杂种
第 3 期 张新全等 :大鹅观草的染色体组组成 2 1 1
Fl 代花粉母细胞减数分裂中期 I染色体配对情况表明 R . g ra n di 、 由 s 和 Y 染色体组组成 ;
(i i) 根据 R . g ra n di : 染色体组组成 , R . g ra 二d is 是鹅观草属中合法的种。
表 3 亲本及杂种减数分裂中期 I染色体配对情况
T a ble 3 Ch
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m e p a ir in g a t m e ta ph as e 1
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s in p a r e n ts a n d the ir F I hyb r
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亲本和杂种
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17
(0 一 1 )
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.
0 4
(0 一 1 )
2 2
.
36
参 考 文 献
l 郭本兆等 , 1 9 8 7 , 中国植物志 , 第 9 卷 3 分册 , 科学出版社 , 北京 , 5 1 一 4 0 1
2 耿以礼等 , 1 9 59 , 中国主要植物图说 一 禾本科 , 科学出版社 , 北京 , 3 4 2 一 372
3 耿以礼 , 陈守 良 , 19 63 , 国产鹅观草属 R oeg ne ri a C . K oc h 之订正 , 南京大学学报(生物系 ) , 1 一 92
4 卢宝荣 、颜济 、杨俊 良 , 1 9 8 , 鹅观草属三个种的染色体组分析与同功酶分析 , 云南植物研究 , (3 ) : 2 61 一 270
5 卢宝荣 、颜济 、杨俊良 , 19 9 0a , 小麦族鹅观草属三种植物的生物系统学研究 , 云南植物 研究 , 1 2 (2 ) : 161 一
17 1
6 卢宝荣 、颜济 杨俊良 , 19 90 b :分布于 日本和中国的鹅观草及其杂种的形态学和细胞学研究 , 云南植物研
究 , 1 3 (3 ) : 2 3 7 一 2 4 6
7 孙根楼等 , 1 9 9 2 , 纤毛鹅观草与本田鹅观草的生物系统学研究 。 广西植物 , 12 (3 ) : 22 一 2 38
8 D e w e y
,
D
.
R
. ,
1 9 8 4
,
T h e g en o m e s ys t em o f e1as ifie atio n a s a g u id e t o in t e r g e n e r ie hy br id 1z a tio n w ith th e p e r en
-
n ia l T r iticea 。一 In G u s t afso n , J . P . , (E d . ) : G e n e m an ip u la t lo n in p la n r im p ro v e m e n t , p p . 2 0 9 一 2 8 0一 N e w
Y o r k
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,
1 9 3 0
,
G en o m a n a lys e be l T r itic u m u n d A塔ilo Ps . I . G e n o n ia ffin it a te n in t r l 一 , te 、r a
一 u n d Pe n t a p lo id e n W eiz en ba st a rd en , 一 C yt o lo g ia l : 2 7 0 一 2 8 4
1 0 K im be r
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G
.
,
19 83
,
G en o m e a n a lysis in th e g en u s T r itic u m 一 In S a ka m o t o , 5 . , (E d . ) : Pro e e ed , n g s o f zhe 6 th
In te r n atio n a lW h
e a t G e n etie s S ym 卯s iu rn , N ov e m be : 2 8 一 D ee e m b e : 3 , 19 83 , K yo to , Ja p a n , p p . 2 3 一 2 8 一 K y
o t o : K yo t o U n iv e r s ity Pr e ss
2 12 草 地 学 报 1 9 96 年
1 1 L u
,
B
.
R
. ,
Bo th m
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v o n , 19 8 9
,
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in te琅 en e ri e eros E I少
刀 u s
口1口 n do n岁n sis X T r itie u m a e stivu m . 一 H er ed ita s 1 1 1 : 2 3 1 一 2 38
1 2 L u
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1 3 L u
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14 L u
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u : se m ￡co sta ru 、 a n d E . 钾n d u zin u : (只叉之cea 。)一 H e red it as 1 14 : 1 1 7 一 1 2 4
1 5 L u
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1 6 L u
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In ters p e e ifie h yb ri d iza tion
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nom
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1 8 Se
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h e x a p lo id h yb r id s o f A g r o 户, 叨n 一 JaP . J . Ge n et . 4 1 : 1 5 5 一 1 6 8
2 0 Sa k
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