全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jun．2015，35(3)：348—353 http：／／journa1．gxzw．gxib．en
DOI：10．11931／guihaia．gxzw201406038
程昕昕，刘言龙，牛永胜，等．普甜玉米种子萌发期糖代谢和水解酶活性动态变化[J]．广西植物，2015，35(3)：348—353
Cheng XX，Liu YI ，Niu YS，et a1．Dynamic analysis for glucose mobilization and hydrolytic enzyme activity at diferent germination stages in sweet corn
[J]．Guihaia，2015，35(3)：348 353
普甜玉米种子萌发期糖代谢和水解酶活性动态变化
程昕昕，刘言龙，牛永胜，刘 正
(安徽科技学院 农学院，安徽 凤阳 233100)
摘 要 ：种子萌发是一个较复杂的生理生化过程 ，是种子贮藏物质在酶的作用下经过一系列反应生成蔗糖 、
葡萄糖、果糖等各种糖类化合物 ，为种子萌发提供碳源和能量。该研究利用两个不同来源、籽粒营养成分具有
差异的普甜玉米种子动态分析了种子萌发期蔗糖 、果糖和葡萄糖代谢及关键水解酶活性的变化。结果表明：
在种子萌发过程中，E22和 T26两个普甜玉米种子的物质动员量、物质利用率、蔗糖、葡萄糖和果糖含量均存
在遗传差异，其中淀粉含量较高的 T26种子具有较突 的物质利用率 ，表明淀粉是影响普通甜玉米种子萌发
的关键因子 ；在种子萌发 4～8 d、6～10 d时 ，E22分别具有较高的蔗糖和葡萄糖含量 ，而 T26是在萌发 10 d
时具有较高的果糖含量。随着种子发芽进程 ，蔗糖合成酶活性、淀粉酶活性都呈逐渐上升的趋势，但淀粉酶活
性变幅较明显；进一步关联分析 8个种子萌发物质利用性状问关系，结果表明种子萌发期间，种子物质动员量
主要受淀粉酶活性影响 ，而种子物质利用率则主要受糖含量多少制约 。因此 ，提高甜玉米种子萌发期物质利
用率对其种子发芽和幼苗生长，增强其与杂草生长的竞争力，提高甜玉米产量均具有重要意义。
关键词 ：甜玉米 ；糖代谢 ；动态分析；种子萌发；种子物质利用率
中图分类号 ：$330 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2015)03 0348—06
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analysis for ’‘ mobilization and hydrolyticDynamic l ~：lucose Il an o ]
enzyme activity at different germination stages in sweet corn
CHENG Xin-Xin，LIU Yan-Long，NIU Yong-Sheng，LIU Zheng
(Colege oJ Agriculture．Anhui Science and Technology University，Fengyang 233100，China)
Abstract：Seed germination is a complex physiological and biochemical process that the storage material is broken into
sucrose，glucose and other sugars compounds under the action of enzyme reaction in order to provide the carbon source
and energy for seedling growth．In this study，the dynamics of storage carbohydrate mobilization，sucrose synthase ae
tivity and amylase were analyzed at diferent seed germination stages by using two different seeds that the grain nutri—
ents are different are from different countries in sweet corn．The results showed that there were significant diferences
for storage carbohydrate mobilization between E22 and r26 including the mobilized seed reserve，seed reserve utiliza—
tion，sucrose，glucose and fructose content．Starch is the key factor of seed germination in sweet corn because of the
outstanding material utilization in T26．By comparison，the mobilized seed reserve in T26 was lower，while the seed
reserve utilization efficiency was higher．During seed germination，sucrose and glucose contents were higher for E22 in
4——8 d and 6——10 d，while fructose content was higher for T26 in 10 d．Amylases and sucrose synthase activities were
increased durining the process of seed germination．Grey correlation analysis showed that the mobilized seed reserve
收稿 日期 ：201 4 06 28 修 回 日期 ：2015-03 25
基金项目：国家自然科学基金(31440066)；国家青年科学基金(31101 598)；安徽省 自然科学基金(KJ201 3B79)；安徽科技学院省级科研平白开放
课 题 (ZRC201 3392)
作者简介：程昕昕(1 978)，女，山西浮山县人，博士，副教授，主要从事玉米种子等科研工作，(E mail)chengxin0901@1 63．COFI。
3期 程昕昕等：普甜玉米种子萌发期糖代谢和水解酶活性动态变化 349
was affected by the amylases during seed germination and seed reserve utilization was constrained by sucrose content，
glucose content and fructose content．Improving of seed reserve utilization in sweet corn is of great significance to
strengthen the seed germination and seedling growth，to enhance its competitiveness with weeds and to increase pro—
duction．
Key words：sweet corn；glucose mobilization；dynamic analysis；seed germination；seed reserve utilization efficiency
种子萌发是在水分代谢 、呼吸代谢 、贮藏物代谢
等基本代谢的基础上表现为幼苗生长的过程 。种子
萌发时 ，贮藏物质在酶作用下 ，被水解为简单 的有机
物 ，并运送到幼胚中 ，为胚生长及幼苗形成提供必需
的营养物质和能量 (Pritchard et a1．，2002；Penfield et
a1．，2004；Aoki et a1．，2006；Lovegrove et a1．，2000)。
因此种子萌发一直是人们研究 的热点问题之一。甜
玉米生产重要条件 就是种子活力要高 ，要具有优异
的种子萌发和成苗能力。种子萌发主要涉及胚的萌
动和生长 (或 幼苗形 成)两个 阶段 (Bewley et a1．，
1997)。幼苗生长量主要是 由种子贮藏物质动员量
和物质利用 率两个方 面决 定 (Sohani et a1．，2006；
Mohammadi et a1．，2011)。由于种子 呼吸消耗，形
成的幼苗干重始终低于种子干物质消耗 (Sohani et
nz．，2006)。因此物 质动员量转化 至幼苗生 长的量
是影响幼苗生长 的重要 因素 。目前 ，已开展了小麦
(Soltani et a1．，2006)、大 豆 (Mohammadi et a1．，
2011)、水稻(Cheng et a1．，2013)等种子物质利用相
关性状的研究 ，但有关甜玉米种子萌发物质利用性
状之间的关系研究尚少。
种子萌发是一个复杂的过程 ，是在淀粉酶 的作
用下经过一系列反应生成蔗糖 、葡萄糖 、果糖等各种
糖类化合物 ，为种子萌发 提供碳 源和能量 。He et
a1．(2011)研究发现水稻种子在萌发前已存在淀粉
降解所需 的各种酶 ，指 出种子在萌发过程 中既存在
胚乳内淀粉降解，又同时存在种胚内淀粉合成。淀
粉酶和蔗糖合成酶是影响种子萌发和幼苗生长的关
键酶 。前人已对种子萌发过程 中参与淀粉动员的淀
粉酶进行了广泛研究，能够为幼根、幼苗形成提供能
量 (Lawrence et a1．，1990；Karrer et a1．，1991；
Kaneko et a1．，2002)。蔗糖合成酶 (EC 2．4．1．13)是
种子贮藏物质代谢所必需的关键酶之一 (Gordon et
nz．，1999；Horst et nz．，2007)，既可催化蔗糖合成 ，
也可 催化 蔗 糖 分解 ，是一 种 可逆 酶 ，催 化 蔗 糖 和
UDP转 化 为 UDP一葡 萄糖 和果 糖 (Hirose et a1．，
2008)。为了更好地解析普通甜玉米种子萌发过程
中贮藏物质动员、a一淀粉酶和蔗糖合成酶活性在种
子物质利用 中的作用 。本研究动态分析了两个不同
来源、营养成分含量具有差异的普甜(Su基 因控制)
玉米种子萌发过程 中物质利用 、糖含量及相关水解
酶变化 ，以期阐明萌发过程中糖代谢机制 ，为种子快
速发芽提供理论指导。
l 材料与方法
1．1种子处理与萌芽试验
利用安徽玉米工程技术研究中心提供的的两个
来源不 同的普通甜玉米品种 E22(本地 )(籽粒 中蛋
白质含量 占13．03 ，脂肪含量 占1O．32 ，淀粉含量
占 66．15 )和 T26(美 国)(籽粒 中蛋 白质含 量 占
12．67 ，脂肪含量约 8．08 ，淀粉含量 占71．76 )。
种子经 0．1 的 HgC1 消毒 15 min，蒸馏水冲洗后 ，
选取大小均匀的种子备用。
按国家标准农作物种子检验规程 GB／T3543．1—
3543．7-1995技术规定 ，采用纸床萌发 ，25℃发芽 ，
每重复 50粒种子 ，重复 3次 。
1．2糖含量测定
1．2．1可溶糖含量测定 采用蒽酮 比色法测定 (张志
良等 ，2007)。
1．2．2葡萄糖含量测定 利用南京建成生物工程研
究所研发的试剂盒测定 ，采用葡萄糖氧化酶一过氧化
物酶法测定，即样本中的葡萄糖经葡萄糖氧化酶作
用生成葡萄糖酸和过氧化氢 ，过氧化氢在过氧化物
酶的作用下 ，将还原性 4一氨基安替 比林与酚偶联缩
合成可被分光光度计测定的醌类化合物。
1．2．3蔗糖含量测定 利用南京建成生物工程 研究
所研发的试剂盒测定 。通过测定蔗糖在水解液 中经
过沸水 浴，产 物在 290 nm 处 有最大 吸收峰 ，测定
OD值 ，计算出蔗糖 的含量 。
1．2．4果糖含量测定 利用南京建成生物工程研 究
所研发的试剂盒测定。果糖与基质液作用 ，其产物
在 285 nm处有最大 吸收峰 ，可 以通过紫外分光 光
度计 比色测定其含量。
1．3蔗糖合成酶和淀粉酶活性的测定
1．3．1淀粉酶活性测定 利用南京建成生物工程研
究所研发的试剂盒测定。淀粉酶能水解淀粉生成葡
350
35
吞 3O
2 4 6 8 1O
0．30
O．25
0．20
0．15
0．1O
O．05
O．O0
广 西 植 物
2 4 6 8 10
种子萌发时间 Germi nation time(d)
4 6 8
图 1 普甜玉米种子萌发过程中物质动员量和幼芽、幼根物质利用率动态分析
Fig．1 Dynamic analysis of weight of mobilized seed reserve(W MSR)and seed reserve utilization
efficiency(SRUE)of shoot and root on sweet corn seed in germination
2 4 6 8
4 6 8
2 4 6 8
2 4
种子萌发时间
2 4 6
种子萌发时间 Germ inat t
2 4 6 8
2 4 6 8
2 4 6 8
35卷
图 2 普甜玉米种子萌发过程中不同组织蔗糖、果糖和葡萄糖含量动态变化
Fig．2 Dynamic analysis of sucrose content(SC)，fructose content(F℃)and glucose content(GC)01 sweet corn seed in germi nation
萄糖、麦芽糖等 ，在底 物浓度 已知并且 过量的情况
下，加入碘液与未水解的淀粉结合生成蓝色复合物 ，
根据蓝色的深浅可推算 出水解 的淀粉量 ，从 而计算
出 AMY的活力。
5 0 5 0 5 O 5 0
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3期 程昕昕等：普甜玉米种子萌发期糖代谢和水解酶活性动态变化 351
1．3．2蔗糖合成酶活性测定 利 用南京建成生物工
程研究所研发 的试剂盒测定 。在植物体内，蔗糖合
成酶能够催化果糖 生成蔗糖 ，通过水解液处理后的
产物在 290 nm 处有最大 吸收峰 ，通过 比色测定其
吸光度值，从而计算出蔗糖合成酶的活力。
2 结果与分析
2．1不同甜玉米种子物质利用性状动态变化
甜 玉米种子萌发过程中(O～l0 d)，种子物质动
员量和物质利用率 呈上升趋势 。种子萌发 0～6 d
E22和 T26的物质动员量 (WMSR)大致相同 ，在萌
发 6～10 d，E22的物质动员量略高于 T26，到萌发
10 d时 ，E22物质动员量高达 10．48 mg／粒 (图 1)。
不 同组织(幼根 、幼芽)的物质利用率研究表明，在种
子萌发 0～10 d期间，T26幼根 、幼芽的物质利用率
均较高。不同种子幼芽物质利用率在 种子萌发 4、
6、8、10 d存在显著差异 ，幼根在萌发 8、10 d存在显
著差异。通过种子主要营养成分差异分析 ，T26淀
粉含量较高 ，在种子萌发过程中物质动员量较低 ，物
质利用率突出，表明在种子发芽过程中，淀粉是影响
普通甜玉米种子萌发的关键 因子；种子呼吸消耗低 ，
能将动员的贮藏物质充分地用于幼苗生长。
2．2种子萌发期间糖代谢动态变化
2．2．1不同组织 中葡萄糖含 量的动 态变化 甜玉米
种子萌发过程中不同组织的葡萄糖含量具有一定的
差异(图 2)。在种子萌发过程中，T26的葡萄糖含
量呈先上升再下降的过程 ；不 同组织 的葡萄糖含量
不同，幼芽中的葡萄糖含量较高于 E22；在种子萌发
6 d转化到幼芽 的最高 ，而萌发 8 d转化到幼根 的最
高。剩余种子中葡萄糖含量表明，在种子萌发 0～4
d，T26的胚乳淀粉 能较快 的转化为葡萄糖 ，从而使
种子萌动较快 。
2．2．2不同组织 中蔗糖含 量的动 态变化 普甜玉米
种子萌发期蔗糖含量动态分析表 明(图 2)，在种子
萌发过程 中 ，E22淀粉 转化为 蔗糖 含量高 于 T26。
其中不同普甜玉米剩余种子中蔗糖含量在萌发 4、
6、8 d表现显著差异 。蔗糖是植物糖分运输的主要
形式，是种子萌发的主要能量来源，结合幼芽、幼根
组织中蔗糖含量分析 ，E22转化到幼苗 中的蔗糖含
量多于 T26，其物质动员量较高 ，幼苗生长较壮 。
2．2．3不同组织 中果糖含量 的动 态变化 进一步对
普甜玉米种子萌发过程中果糖含量研究表明，剩余
种子中果糖含量呈上升过程 ，而幼苗 (幼芽 +幼根)
中果糖含量呈现上升再 下降。T26、E22幼根组 织
中的果 糖含量 在种 子萌发 4、6、8、l0 d达 到显 著
差异。
2．2．4酶活性动态变化 随着种子的发芽进程 ，蔗糖
合成酶活性、淀粉酶活性都呈逐渐上升的趋势，但淀
粉酶活性变幅较 明显 。比较分析 E22和 T26，得出
T26淀粉酶活性在种子萌发 2、6、8、14 d极显著高
于 E22；E22蔗糖合成酶酶活性较弱 ，两者在种子萌
发 6 d达到极显著差异 。表明在相同的种子萌发时
间，T26具有更高 的酶活性 ，T26种子能更多有效的
使淀粉转化，更多地利 用于幼苗生长 ，物质利用 率
较高。
2．3种子物质利用相关性状关联度分析
为进一步阐明普通甜玉米种子萌发阶段关键水
解酶活性、糖含量与胚乳贮藏物质动员、利用的相关
性程度 ，本研究利用 8个不同性状数据标准化进行
灰色关联分析。结果表明种子萌发物质动员量与淀
粉酶活性关联，关联系数为O．64；种子物质利用率与
糖含量关联 ；而葡萄糖含量则受淀粉酶活性、蔗糖合
成酶活性制约，其关联系数分别为 0．89和 0．73。
3 讨论与结论
种子萌发是个体发育中最为关键的时期，主要
包括贮藏物质在酶作用下的水解以及形成新组织或
新器官两个主要过程 (Soltani et a1．，2006)。糖类
物质代谢是种子萌发过程中能量代谢的一个重要指
标 ，也 是贮 藏 物有 效转 化 利 用 的一个 衡 量标 准 。
McCouch et a1．(2008)发现水 稻种子萌发 4 d时 ，
胚乳贮藏物质进入快速分解阶段 ，与本研究结果相
一 致。在种子萌发过程 中，本研究发现不同普甜玉
米种子萌发相关性状物质动员量和物质利用率具有
遗传差异。其 中，T26种子萌发过程 中物质动员量
较低 ，但具有突出的物质利用率 。
蔗糖 和果糖是种 子萌发过程 中主要碳水化合
物 ，蔗糖也可 以转换为果糖和葡萄糖 ，果糖是可溶性
糖的主要成 分。Svetlana et a1．(2010)表 明燕麦种
子萌发前蔗糖 、葡萄糖 、果糖含量很低，在种子萌发
4 d后盾片组织中葡萄糖含量最高。本研究发现种
子萌 发过 程 中 E22和 T26的蔗糖 (SC)、葡 萄糖
(GC)和果糖(FC)含量也存在遗传差异。在种子萌
发 4～l0 d时 ，E22幼根组织中具有较高的蔗糖(SC)
352 广 西 植 物 35卷
燠
温
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8 10 2 4 6 8 10
种子萌发时间 Germi nation time (d)
图 3 普甜玉米种子萌发过程中淀粉酶 、蔗糖合成酶酶活性动态变化
Fig．3 Dynamic analysis of amylase(AMY)activity and SUS (sucrose synthase)activity on sweet corn seed in germination
表 1 普甜 玉米种 子萌发 期物 质利用 相关 性状关 联度 分析
Table 1 Grey correlation analysis between eight traits on sweet corn
W M SR：weight。f mobilized seed reserve；SRUE ：seed reserve utilization efficiency；GC：glucose content；SC：sucrose content；FC：fructose content；A M Y ：aIn
ylase；SUS：sucrose synthase．
和果糖 (FC)含量 ，而 T26在萌发 10 d时剩余种子
中具有较 高的果 糖 (FC)含量 ，说明种子 萌发后期
T26能将动员的贮藏物质充分的用于幼苗生长 。
在种子萌发过程中，淀粉酶主要是在种子吸胀
阶段合成 的(Ziegler，1999；Potokina et a1．，2002)，
影响萌发 后期 幼苗生 长速率 (Nandi et a1．，l995；
Kaneko et a1．，2002；Zhang et a1．，2005)。本研究
主要测定普甜玉米种子萌发阶段总淀粉酶活性 。种
子萌发 4～10 d，总淀粉酶活性急剧增加，这是由于
种子萌发淀粉酶大量合成 。相关性研究表明淀粉酶
活性在种子萌发物质利用过程中起重要作用。
蔗糖合成酶在植物生长发育过程中起重要作
用 ，以往研究发现蔗糖合成酶(SUS)能够影响豆科
植物中根瘤 固氮代谢 以及韧皮部运输能力 (Gordon
Pt nz．，1999)。本研究发现种子萌发 4～10 d蔗糖
合成酶活性缓慢逐步上升，这与种子萌发过程 中物
质动员变化趋势一致 ，关联分析研究表 明蔗糖合成
酶活性主要影响着种子萌发过程中糖含量的多少。
参考文献 ：
Aoki N，Scofield GN ，W ang XD，et a1． Furbank RT． 2006．
Pathway of sugar transport in germinating wheat seeds L J j．
Plant Physiol，141：1 255— 1 263
Bewley JD．1997．Seed germination and dormancy[J~．Plant Cell，
9：1 055 1 066
Cheng X，Cheng J，Huang X．et a1．2013．Dynamic quantitative
trait loci analysis of seed reserve utilization during three germi—
nation stages in rice[J]．PLoS One，8：80 002
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 加 ∞
3期 程昕昕等 ：普甜玉米种子萌发期糖代谢和水解酶活性动态变化 353
Gordon AJ，Minchin FR。James CL．et a1．1999．Sucrose synthase
in legume nodules is essential for nitrogen fixation[J]．Plant
Physiol，120(3)：867— 878
He DL，Han C．201 1．Constructing the metabolic and regulatory
pathways in germinating rice seeds through proteomic approach
EJ]．Proteomics，11：2 693—2 713
Hirose T，Scofield GN，Terao T．2008．An expression analysis
profile for the entire sucrose synthase gene family in rice
Ljj．Plant Sci，174(5)：534—543
Horst I，W elham T，Kelly S，et a1．2007．TILLING mutants of Lo—
tus iaponicus reveal that nitrogen assimilation and fixation can
occur in the absence of nodulmenhanced sucrose synthase
Ljj．Plant Physiol，144(2)：806—820
Kaneko M ，Itoh H ，Ueguchi-Tanaka M ，et a1．2002．The a amylase
induction in endosperm during rice seed germination is caused by
gibberdlin synthesized in epithelium[J]．Plant Physiol，128
(4)：1 264— 1 270
Karrer EE，Litts JC，Rodriguez RL．1991．Differential expression of
a-amylase genes in germinating rice and barley seeds[J]．Plant
Mol Biol，16(5)：797— 805
Lawrence DM ，Halmer P，Bowles DJ．1990．Mobilisation of storage
reserves during germination and early seedling growth of sugar
beet[J]．Physiol Plant，78(3)：421 429
Lovegrove A，Hooley R． 2000． Gibberelin and abscisic acid
signaling in aleurone[J]．Trends Plant Sci，5：102—110
McCouch SR．2008．CGSNL (Committee on Gene Symbolization，
Nomenclature，Linkage，Rice Genetics Cooperative)．Gene no
menclature system for rice[J]．Rice，1：72—84
Mohammadi H，Soltani 2011． Efects of seed aging on
subsequent seed reserve utilization and seedling growth in
soybean[J]．Int J Plant Prod，5(1)：65—70
Nandi S，Das G，Sen-mandi S 1995．b-amylase activity as an index
for germination potential in flee[J]．Ann Bot，75：463-467
Penfield S，Rylot EL，Gilday AD et a1．2004．Reserve mobilization in
the arabidopsis endosperm fuels hypocotyl elongation in the dark，
is independent of abscisic acid，and requires ph0sphoeno1pyruvate
carhoxykinase IEJ]．Plant Cell，16：2 705—2 718
Potokina E，Sreenivasulu N，AItschmied L，et a ．2002．Differentia1
gene expression during seed germination in barley(H0rdeum vul—
gare L．)[J]．Funct Integr Gen，2(1—2)：28—39
Pritchard SL，Charlton W L，Baker A，et aZ．2002．Germination and
storage reserve mobilization are regulated independently in Ara—
bidopsisLJJ．Plant J，31：639—647
Soltani A，Gholipoor M．2006．Seed reserve utilization and seedling
growth of wheat as afected by drought and salinity[J]．Envir
Exp Bot，55：195— 200
Svetlana L，Asa G．2010．Mobilization of lipid reserves during ger—
mination of oat(Avena sativa L．)，a cereal rich in endosperm oil
[J]．J Exp Bot，61(11)：3 O89—3 099
Zhang ZH，Yu SB，Yu T，et a1．2005．M apping quantitative trait
loci(QTLs)for seedling-vigor using recombinant inbred lines of
rice(Oryza sativa L．)[J]．Field Crops Res，91：161—170
Zhang ZL，Zhai wJ．2007．Plantphysi01ogy Experimental Guidance
[M]．Beijing：Higher Education Press：127—128
Ziegler P．1999．Cerea1~-amylases[J]．J Cereal s( 。29：1 95—204
(上接第 413页 Continue from page 413)
Cheong YH，Kim KN，Pandey GK ，et a1．2003．CBL1，a calcium
sensor that differentialy regulates salt，drought，and cold
responses inArabidopsis[J]．Plant Cell，15(8)：1 833—1 845
Deming G，Zizhong G，Jiankang Z．2002．Expression，activation and
biochemica1 properties of a novel Arabidopsis protein kinase
EJ]．Plant Physiol，129(1)：225—234
Deming G，Changqing Z，Xiuyin C，et a1．2002．Constitutive activa—
tion and transgenic evaluation of the function of an Arabidopsis
PKS protein kinase[J]．J Biol Chem，227(44)：42 088—42 096
Detlef W，Jane G 2002．Arabidopsis；A Laboratory Manual[M]．New
York：Cold Spring Harbor La boratory Press：168——169
Hardie DG，Carling D，Carlson M．1998．The AMP activated／SNF1
protein kinasc subfamily：metabolic sensors of the eukaryotic cel
LJ ．Ann Rev Biochem，67(1)：821—855
Hrabak EM ，Chan CW ，Gribskov M ，et a1．2003．The Arabidopsis
CDPK SnRK superfamily of protein kinases[J]．Plant Physiol，
132(2)：666— 680
Jen S，Li Z，Jang JC．1999．Sugars as signaling molecules[J]．Curt
Opin Plant Biol，2：4l0—418
Qin YZ(秦玉芝)，Li X(李旭)，Guo M(郭明)，et a1．2008．Regula—
tion of salt and ABA responses by CIPKl 4，a calcium sensor in—
teracting protein kinase in Arabidopsis(钙传 感蛋 白互作 激酶
CIPK14参与拟南芥盐和 ABA胁 迫应答调节)[J]．Sci Chin
Set C：Life Sci(中国科学 C辑：生命科学)，38(5)：446—457
Qin YZ(秦玉芝)，Guo M(郭 明)，Li X(李旭 )，et a1．2010．Siress
responsive gene CIPK14 is involved in phytochrome A mediated
far-red light inhibition of greening in Arabidopsis(胁迫相关 基
因 CIPK14在 PHYA介导抑制拟南芥远红光黄化苗转绿过程
中的作用 )[J]．Sci Chin：Li Sci(中国科学 ：生命科 学)，40
(10)：970— 977
Uner K，Stefan W ，Dragica B，et a1．2004．Calcium sensors and
their interacting protein kinases： genomics of the
Arabidopsis and rice CBL—CIPK signaling networks[J]．
Plant Physiol，134(1)：43— 58
Xie C，Zhou X，Deng X，et a1．2010．PKS5，a SNF1一related kinase，
interacts with and phosphory1ates NPR1， and modulates
expression of wRKY38 and WRKY62[J]．J Genet Geno7rt，37
(6)：359—369
Yan G，Ursula H，Manabu I，以 a1．2001．Molecular characterization of
functiona1 domains in the protein kinase SOS2 that is required for
plant salt tolerance[J]．Plant Cell，13(6)：1 383—1 399
Yong QY，Yun XQ，Chang XX，et a1．2010．The Arabidopsis
chaperone J3 regulates the plasma membrane H 一ATPase
through interaction with the PKS5 kinase[J]．Plant Cell，22
(4)：1 313— 1 332