全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jun．2015，35(3)：303—308 http：／／journa1．gxzw．gxib．cn
DOI：10．11931／guihaia．gxzw201406014
赵湘江，田昆，岳海涛．水位变化对高原湿地湖滨带优势植物水葱的生长胁迫[J]．广西植物，2015，35(3)：303—308
Zhao XJ，Tian K，Yue HT．Growth stress of Scirpus tabernaemontani of dominant plant in plateau wetland lakeshore to water level fluctuating[J]
Guihaia，2015，35(3)：303—308
水位变化对高原湿地湖滨带优势植物水葱的生长胁迫
赵湘江 ，田
(1．西南林业大学 环境科学与工程学院，昆明 650224；2．
昆 ，岳海涛
国家高原湿地研究中心，昆明 650224；3．重庆大学，重庆 400044)
摘 要 ：干旱等引起的水位变化使大面积湖泊湿地湖滨带退化消失 ，其对湿地植物及其群落的影响是近年来
的研究热点 ，对生长于零地面水位环境水葱(实验组)的生长特性(相对生长速率、基茎 、分枝数 )和抗性相关物
质(茎丙二醛、脯氨酸含量)进行研究 ，与正常水环境(淹水约 20 cm)下生长的水葱 (对照组)进行对 比，以揭示
地面水位变为零(干旱)对水葱生长产生的影 响。结果表 明：不 同实验时间段 ，水葱 的相对生长速率不 同，5
月 ，实验组和对照组分别为 2．00 cm ·d。和 3．18 cm ·d ；6月中上旬 ，分别为 2．35 cm ·d。和 2．44 cm ·d ；6
月 中下旬，分别为 0．95 cm ·d 和 O．99 cm ·d～；7月之后 ，分别为 O．02 cm ·d。和 O．05 cm ·d。实验组水葱平
均分枝数为 2．94枝／丛 ，对照组为 4．86枝／丛；实验组水葱基径为 5．15 mm，对照组为 7．33 mm；实验组水葱茎
的相对含水量为 73．28％，对照组为 75．28 ；实验组水葱平均丙二醛、脯氨酸含量分别为 1O．27 g·kg 和
9．44 t~mol·kg ，对照组分别为 6．46／lg·kg。和 6．40／~mol·kg 。实验组和对照组水葱除了茎相对含水量差
异不显著 ，其余指标均差异显著(对照组优于实验组)，这表明地面水位变为零相对不利于生葱生长，会降低主
要植物为水葱的湿地生态系统的生产力 ，最终加速该种湿地生态系统退化演替。研究结果可为揭示气候变化
(干旱)对湿地挺水植物的生长以及对高原湿地生态系统的影响提供科学依据 。
关键词 ：零地面水位 ；水葱；生长特性 ；丙二醛 ；脯氨酸
中图分类号 ：Q945．78 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2015)03 0303—06
Growth stress of Scirpus tabernaemontani of dominant
plant in plateau wetland lakeshore to water level fluctuating
ZHAO Xiang-Jiang 。TIAN Kun。， 。YUE Hai—Tao
(1．Colege of Environmental Science and Engineering，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China 2．National
Plateau Wetlands Research Center，Kunming 650224，China；3．Chongqing University，Chongqing 400044，China)
Abstract：Drought result in water level fluctuating led to large area lakeshore of wetland degenerate and disappear，
the effects Oil wetland plants and communities had become one of the research hotspot in recent years，but the study
on the growth(heights，relative growth rate，diameter，branches，relative moisture content)and resistance(the con—
tents of MDA and proline)of Scirpus tabernaemontani that came from ground water level was zero(experimental
group)，compared with the S．tabernaemontani grew in normal water environment(control group，flooding about 20
cm)，SO as to reveal the impacts of S．tabernaemontani growth to zero ground water level(drought)．The relative
growth rate of S．tabernaemontani varied in different periods，the experimental group and control group were 2．00
cm ·d and 3．18 cm ·d in May，2．35 cm ·d and 2．44 cm ·d in early June，0．95 cm ·d and 0．99 cm ·d in
收 稿 日期 ：2014 07 22 修 回 日期 ：2014-09—10
基金项 目：国家“973”计划 前期研 究专 项 (2012CB426509)；国家 自然科 学基金 (40971285，31370497)；云南 省科 技创 新人才 计划 项 目
(2012HC007)；云南省生态学优势特色重点学科(群)建设项目。
作者简介：赵湘江(1988一)，男 ，河南南 阳人 ，硕士研究生，主要从事湿地生态学研究，(E mail)852240037@qq．corn。
通讯作者：田昆，博士，教授 ，主要从事湿地生态、土壤生态、恢复生态及 自然保护研究，(E—mail)tlkunp@126．corn。
304 广 西 植 物 35卷
late June。O．02 cm ·d and 0．05 cm ·d after July respectively．The average number of branches of experimental
group was 2．94 branches per plexus and control group was 4．86 branches per plexus．The diameter of experimental
group was 5．15 mil and the control group was 7．33 mm．The relative moisture content of S．Tabernaemontani was
73．28 in experimental group and 75．28 in control group．The average content of MDA in the experimental group
was 10．27／xg·kg and the control group was 6．46 g·kg ．The average value of proline content was 9．44 ptmol。
kg in experimental group and the control group was 6．40／xmol·kg ．These indexes differences were al significant
except for relative moisture content between experimental group and control group(The control group was better than
that of the experimental group)，which showed that zero ground water level was not conducive to S．tabernaemon—
tani’S growth，would decrease the productivity of wetland ecosystem that was mainly S．tabernaemontani，and
would accelerate this wetland ecosystem degradation succession．This article would provide scientific basis for revea
ling the serious effects on the growth of wetland aquatic plants and plateau wetland ecosystem result from climate
chang(drought)．
K words：zero ground water Ievel；Scirpus tabernaemontani；growth characteristics；MDA；proline
气候变化和人类活动影 响下 ，湿地退化 的水文
特征大都表现 为地 表水 与地下水位下 降(Brooks，
2009)，归根结底是有水到无水环境的变化 (赵魁义
等 ，2008)，当前许多湿地植物处于间歇性有水或零
地面水位环境 (付为国等，2008)。云南省连年干旱，
多数湖泊湿地水位 下降，导致许多挺水植物 的生长
环境变为零地 面水位 (刘永等，2006；张刘东等，
2013)。云南高原 湖泊湿地干湿季分 明，6—9月份
为明显湿季 、降水后湖水上涨 ，11月至翌年 5月份
为明显干季、降水少 、湖水逐步退落 ，使得许 多 自然
湿地湖滨带植物特别是广布于世界各地 ，环境适应
能力强的优 势种水葱 (Scirpus tabernaemontani)，
一 年 中大部分时间都生长于零地面水位环境 (郭绪
虎等，2013；付春平等，2006)。袁桂香等(2011)研究
发现水深 60 cm 对水葱的生长繁殖有显著抑制作
用 ；吴建强等(2006)也指出水葱耐淹能力强 ，完全淹
水 22 d依然生长旺盛，这些均涉及水淹 问题 ，而地
面水位变为零对水葱 的生长有何影响 ，由此引起的
湿地生态系统过程 ，我们并未知晓。逆境条件下 ，植
物在细胞水平上最明显的生理效应是膜系统结构和
功能的破坏 ，植物体内 自由基大量产生 引发 的膜脂
过氧化是导致植物组织伤害的重要诱 因，但通常植
物可以通过调整体 内保护酶的活性并共同协调作用
清除 自由基 ，保护细胞膜免遭氧化伤害 ；或增加渗透
调节物质的含量，降低细胞渗透势，维持细胞膨压基
本不变等途径来 响应逆境 (贺少轩等 ，2009)。丙二
醛含量反应植物细胞膜的受伤害程度，脯氨酸是 目
前所知植物体内分布最广的渗透调节物质 ，两 者为
植物抗逆性生理评价 的重要指标(王满莲等，2014)。
研究水葱茎的丙二醛和脯氨酸含量 ，可 以反映生长
环境对水葱产生的生理胁迫 。
水葱为莎草科 多年生宿根挺水草本植物 ，自然
界中常生长在沼泽地 、沟渠 、池畔、湖畔浅水中 ，具有
较好的景观效果和水质净化效果 。近年来 ，云南高
原湖泊湿地挺水植物分布面积丧失较为严重 ，并 向
着湿生沼泽化草甸演替 ，这与干旱引起的地表积水
水位变化有很大联系(肖德荣等，2007；郭正刚等，
2007)。前人有关水位变化对湿地挺水植物的研究
主要集 中在生物量地下地上分配、可塑性反应 、适应
性等 方 面 (郭 雪 莲 等，2008；Coops et a1．，l996；
Mauchamp et a1．，2001)，而关于水位下降对湿地挺
水植物生长特性等影响的研究较少 ，以及挺水植物
对水位变化的生理响应(抗性性物质变化)也缺乏研
究。本文对干旱引起的湖泊湿地湖滨带地面水位为
零环境下 ，代表性优势挺水植物水葱的生长特性和
抗逆性进行模拟研究 ，分析湖滨带地面水位变为零
对水葱生长产生的影 响及其生 理胁迫 ，以揭示气候
变化(干旱)对湿地挺水植物及其高原湿地生态系统
的影 响 。
1 材料与方法
1．1试验地概况
试验地(102。45 E，25。04 N)位于滇池流域 ，海
拔 1 946 In。该地春季干燥少雨 ，日温变化大，月均
气温多 在 20℃ 以下 ；夏 季降 雨 量 占全年 雨 量 的
60 ，平均气温 22℃ ；秋冬季 日照充 足，天睛少雨 ，
每月晴天平均在 20 d左右 ，日照 230 h左右 ，雨 日4
3期 赵湘江等：水位变化对高原湿地湖滨带优势植物水葱的生长胁迫 305
d左右，全月降雨量占全年的 3 ～5 。年均气温
15℃，年均 日照 2 200 h，年降水量 1 035 mm，年温
差为全国最小，日温差较大，紫外线强度较高。
1．2实验设计
2013年 4月下旬 ，自滇池湖 滨带取生长健 壮、
长势一致 、无病虫害的水葱 ，移栽至试验池(2．0 m×
1．2 m×0．8 m)中，基质为河砂 (约 15 cm厚 )，株行
距 20 cm，常规栽 培管理，待水葱完全发 出新芽 (静
养 1．5月 ，新芽约 3O cm)后开始实验。设置实验池
(地面水位为零)和对照池(保持 20 CITI左右水深 )，
各 3个 平行 ，每 个池 中有 水 葱 24株 (4株／行 ×6
行)。实验池底部有排水系统 ，每次加足量水均会在
2 min内达成零 地面水位，土壤 由于毛管持水力会
保持湿润 ，每 2 d补水 1次，实验期间土壤重量含水
量为 (21．29±1．78) ；对照池严格控水 ，每两天补
充蒸发散失水分 ，每 6 d更换池中水 。实验时间 自5
— 10月，期间除株高需连续测量外 ，其余 指标测定
均在水葱生长旺季结束后进行。
1．3测定方法
1．3．1株 高、基 茎、分枝数测定 2013年 10月初 ，用
卷尺测量水葱株高(精确到 0．1 cm)；基径测定部位
为高于土面 5 cm处 ，每株用游标卡尺交叉测定 2次
(精确到 O．01 mm)；观测每株水葱的分枝数 ，实验组
和对照组分别求平均值。5月 28 13至 6月 29日期
间 ，用卷尺测定两组池中各株水葱株高(每株测量最
高分枝)，每 2 d测定 1次，之后 9月底再测量 1次。
相对生长速率一(株高 Ⅱ一株高 I)／间隔天数，单位
为 cm ·d～。
1．3．2茎相对含水量测定 茎相对含水量根据 RWC
( )一(鲜重 一干重 )／(饱和重一干重)×100 公式
来计算。茎剪下后马上称鲜重，然后把称完鲜重的茎
放入装有蒸馏水 的烧杯中，黑暗处放置 24 h后称饱
和重，之后在鼓风烘箱中于8o℃烘干 48 h称干重。
1．3．3抗性相关物质测定 丙二醛含量测定用硫代
巴比妥酸法(郝再彬等 ，2004)。脯 氨酸含量测定用
磺基水杨酸法(张宪政 ，1990)。实验池和对照池每
个平行中分别取 3株具有代表性的水葱测量其茎 的
丙二醛 、脯氨酸含量 ，再求平均值。
1．4数据统计分析
利用 Excel 2003软件 整理数 据，用 SPSS11．5
分析软件进行方差分析和差异性分析 ，显著性差异
水平为 P 一0．05。
2 结果与分析
2．1地面水位变为零对水葱株高、相对生长速率的影响
水葱生长旺季结束后 ，正常水位环境中生长 的
水葱株高为 148．4 cm，零地面水位生长的水葱株高
为 121．9 cm，前者是后者的 1．22倍。不同实验时间
段 ，水葱的相对生长速率不同(图 1)，5月 1—30日，
实验组和对照组平均生长分别为 2．OO和 3．18 cm ·
d ；5月 31日至 6月 15日，分 别 为 2．35和 2．44
cm ·d～；6月 16—30日，分别为 0．95和 0．99 cm ·
d ；7月之后 ，分别为 0．02和 0．05 cm ·d 。
舌
僻 舌
喜
0．5
0
5．1—5 30 5．31—6 5 6．15—6．30 7 ’一8．31
时间段 Peri ods
图 1 不同时间段水葱生长速率
Fig．1 Growth rate of Scirpus tabernaemontani
in different periods
2．2地面水位变为零对水葱分枝数、基径及茎相对
含水量的影响
对照组水葱分枝数(图 2：A)、基茎 (图 2：B)、茎
相对含水量 (图 2：C)数值 比实验组大。正常水位环
境 中生长 的水葱平均分枝 数为 4．86枝／丛 ，为零地
面水位环境生长水葱 (2．94枝／丛)的 1．65倍 ，差异
显著(P<0．05)。生长旺季结束后 ，实验组水葱基
径 为 5．15 mm，对照组 为 7．33 mm，差 异显著(P<
0．05)。实验组水葱茎相对含水量 为 73．28 ，对照
组为 75．28 ，无显著差异(P>0．05)。
2．3地面水位变 为零对水葱茎丙二醛 (MDA)、脯氨
酸(Pro)含量的影响
零地面水位环境 中生长的水葱丙二醛 、脯氨酸
含量分别高于正 常水位环境 中的水葱 (图 3)，实验
组水葱平 均丙 二醛含量 为 1O．27 g·kg～，对照组
为 6．46 g·kg ，前者为后者的 1．59倍 ，差异显著
306 广 西 植 物 35卷
Contro I group Experimenta
group
10
—
8
垂
一
E 6
∞
4
醐
2
O
Contro I group Experimenta
grouP
76 O0
74．O0
Oont ro} group Experimenta
group
图 2 水葱分枝数、基径、茎相对含水量
Fig．2 Branches，stem，moisture content of S．tabernaemontani
MDA(¨g·kg一’) Pro(umoI·kg一 )
图 3 水葱 MDA、Pro含量
Fig．3 Contents of MDA and Pro of S．tabernaemontani
(P< 0．05)。实验组水葱平均脯 氨酸含量为 9．44
#tool·kg～，对照组为 6．40 ptmol·kg一，前者为后者
的 1．47倍 ，差异显著(P<0．05)。
3 讨论 与结论
水分梯度是影响湿地生态系统形成、发育 、演化
和退化的决定性因素 (Gusewel et a1．，2003)，不 同
水分条件下生长和分布着不同的湿地植物群落 。水
位波动可以破坏现存的湿地植被 ，导致湿地植物 物
种多度降低，使植被类型发生相应变化(徐治国等，
2006)。湿地水分条件和水位变化直接影响到湿 地
生态系统植物群落 的分布及其生产量、群落的稳定
性和物种多样性 (王海洋等 ，1999)。水位环境变化
是湿地生态系统退化的敏感指标 ，其变化规律也 预
示了湿地生 态系 统 的演 替方 向(Schwerdtfeger et
“z．，2009；尚文等，2012)。水葱的生长主要受环境
条件控制 ，尤其是水 环境、土壤 条件对其影 响显 著
(Grace et a1．，1999)。在气候 因子 (温度 、光照等 )、
土壤基质(均为河砂)一致 的情况 下，水分便成为影
响水葱生长的主导因子。
湿地生态系统退化的最直接表现是群落地上总
生物量的减少(李建玮等，2012)，而分枝数 、株高 、基
径 、相对生长速率等与生物量密切 正相关 (南红梅
等 ，2004)。水葱的适应性强(岳海涛等 ，2O12)，实验
中尽管基质为河沙，但有水分就会发芽生长，故实验
组和对照组水葱 的发芽率为 1()() ，且发芽时 间一
致 。生长旺季结束后，实验组 和对照组水葱的生长
状况表现出明显差异 ，实验组水葱株高 、基茎 、分枝
数 明显小于对照组，可能与有效养分有关 ，淹水条件
下 (对照组)，水葱生长于还原环境 ，土壤有机质和氮
处于积累状态 ，而地面水位为零 (实验组)情况下，矿
化程度提高，有机质分解 ，有效养分含量下降 (田应
兵等 ，2005)；也可能 由于淹水时水葱根部缺氧而导
致 乙烯 的前体物质 1一氨基环丙烷一1一羧酸(ACC)积
累，促进乙烯合成，进而促进水葱伸长生长。高地面
水位会改变挺水植物水上部分的比例，使净光合速
率受 到 限制 ，生 长 速 率 会 较 小 (Vretare et a1．，
2000)，但本实验 中，20 cm水深仅 占水葱株高的
13．5 ，比例较小，并没有在光合作用方面对水葱生
长产生明显限制。前期 ，实验组和对 照组水葱的相
对生长速率均较大 ，6月中旬 以后明显减小 ，7月 以
后水葱基本停止生长，这与水葱的生长习性有关 ，也
可能与环境温度变化有关 ，董瑜等(2013)研究表明
在一定范围内，升温有利于水葱生长 ，而 5—6月 中
旬试验地平均气温 比 6月 中旬 以后高 ，但整个过程
中实验组水葱 的相对生长速率均比对照组小 。实验
组水葱各项生长指标均 比对照组差 ，说 明地面水位
∞ ∞
斜*郇
8 6 4 2 0
一 ＼ 一sa茜ueJ丑辍
3期 赵湘江等 ：水位变化对高原湿地湖滨带优势植物水葱的生长胁迫 307
变为零对水葱生长产生负面影 响，会 导致水 葱生物
量下降 。张继义等 (2003)研究指出水分条件变差 ，
植被会向着植株低矮 、生产力低的方向发展 ，该实验
地面水位变为零对水葱影响的研究结果与之相符。
植物在遭受逆境时，体内活性氧代谢会失衡，过
多的活性氧能使植物器官 (如叶片等)遭受伤害 ，在
此过程中往往会发生膜脂过氧化 ，丙二醛 (MDA)是
细胞膜脂过氧化反应 的重要产物(石贵玉等 ，2013)，
含量多少代表膜损伤程度 的高低(李林玉等 ，2013)，
MDA积累越多表 明组织 的保 护能力越弱 (王丽燕
等 ，2005)。脯氨酸(Pro)是细胞 中起无毒渗透保护
作用 的相 溶性 物质 ，被广 泛地 积 累在各 种器 官 中
(Akihiro et a1．，2007)，其在植物细胞 内的积累 ，可
作为逆境胁迫的一个信号(Rai et a1．，2003)，是反映
植物抗逆性的重要生理指标之一 。Pro是 目前所 知
分布最广的渗透保护物质 ，以游离状态广泛存 在于
植物体 内(张显强等 ，2004)，在逆境条件下植物体往
往会大量积累 Pro，积累的 Pro可降低细胞渗透势，
维持压力势，保持和稳定大分子物质，参与叶绿素合
成 ，维持细胞正常功能(李忠光等 ，2010)。零地面水
位环境 中生长的水葱丙二醛 、脯氨酸含量均显著高
于正常水位环境 中的水 葱(P<0．05)，表 明相对 正
常水位环境来说 ，地面水位变 为零对水葱生长产生
胁迫 ，成为水葱生长 的逆境。舒美英等 (2008)对水
葱的抗旱性做了初步研究 ，发现水葱茎丙二醛 、脯氨
酸含量随干旱胁迫加重呈先增大后减小趋势，水葱
丙二醛和脯氨酸含量随水位下降而升高，表明地面
水位变为零虽对水葱生长产生胁迫，但不会导致水
葱死亡 ，实验组 和对照组水 葱茎相对含水量无 明显
差异也说明了这一点。干旱 、气候变化等 引起 的湿
地地表积水水位下降(宋长春 ，2003)，直接改变水葱
等湿地挺水植物的生长环境，地面水位为零 、土壤水
分充足的生长环境对水葱产生负面影响 ，且地面水
位消失后许多湖滨带水 葱将 长期生长于干涸地带 ，
土壤逐渐干旱 ，最终会加速水葱为主要植 物的湿地
生态系统退化演替。在气候变化、干旱大背景下 ，地
下水位下降(土壤逐渐干旱)、湿地水文条 件变差对
湿地常见挺水植物(茭草 、芦 苇、香蒲、荸荠等)生长
及群落演替的影响需加强研究 。
参考文献：
Brooks RT．2009．Potential impacts of global climate change on the
hydrology and ecology of ephemeral freshwater systems of the
forests of the northeastern United StatesEJ]．Clim Chang，95
(3／4)：469—483
Coops H，van den Brink FWB，van der Velde G．1996．Growth and
morphological responses of four helophyte species in an experi—
mental water-depth gradient[J]．Aquat Bot，54(1)：11—24
Dong Y(董 瑜 )，Tian K(田 昆)，Guo XH(郭 绪 虎 )，et a1．
2013．Impacts of regional climate change on chlorophyl fluores—
cence characteristics of plateau wetland plants in Napahai，Yun—
nan，China(不同区域气候条件影响下 的纳帕海湿地植物叶绿
素荧光特性)[J]．Ecol& Environ Sci(生态环境学报)，22(4)：
588— 594
Fu CP(付 春 平)，Tang YP(唐 运 平)．2006．Study on effect of
Scirpus tabernaemontani on purification of reclaimed water with
high salt(水葱对高盐再生水的净化效果研究)[J]．Chin
Water& Wastew(中国给水排水)，3(5)：40—42
FuWG(付 为 国)，Li PP(李 萍 萍)，Bian XM(卞 新 民)，et a1．
2008．Niche dynamics of population of vegetation community in
succession process in Zhenjiang Inner-river wetland(镇江内江湿
地植物群落演替进程中种群生态位动态)[J]．Ecol&Environ
(生态环境)，17(1)：278 284
Grace JB，Jutila H．1999．The relationship between species density
and community biomass in grazed and ungrazed coastal wetlands
LJ ． kos，85：398—408
Guo XH(郭 绪 虎)，Xiao DR(肖德 荣)，Tian K(田昆)，et a1．
2013．Biomass production and liter decomposition of lakeshore
plants in Napahai wetland，Northwestern Yunnan Plateau，China
(滇西北高原纳帕海湿地湖滨带优势植物生物量及其凋落物
分解)[J]．Acta Ecol Sin(生态学报)，33(5)：1 452—1 432
Guo XL(郭 雪莲 )，Ln XG(吕宪 国)，Dai GH(戴 国华 )．2008．
Aboveground hiomass dynamics within wetlands along a water
level gradient in the Sanjiang Plain(三江平原不同水位梯度湿
地地上生物量动态特征)[J]．Ecol& Environ(生态环境 )，17
(5)：1 739—1 742
Guo ZG(郭 正 刚)，Niu FJ(牛 富 俊 )，Zhan H(湛 虎 )，et a1．
2007．Changes of grassland ecosystem due to degradation of per—
mafrost frozen soil in the Qinghai Tibet Plateau(青 藏高原北部
多年冻土退化 过程 中生态 系统的变 化特征 )[J]．Acta Ecol
Sin(生态学报)，27(8)：3294—3301
Gusewel S，Bolens U ，Ryser P，et a1．2003．Contrasting efects
of nitrogen，phosphorus and water regime on first and second
year growth of 1 6 wetland plant species[J]．Funct Ecol，17：
754 765
Hao ZB(郝 再 彬 )，Cang J(苍 晶)，Xu Z(徐 仲 )．2004．Plant
Physiology Experiment(植物生理实验)[M]．Harbin(哈尔滨)：
Harbin Institute of Technology Press(哈尔滨工业大学出版社)
He SX(贺 少 轩)，Liang ZS(梁宗 锁 )，Wei LZ(蔚 丽 珍 )，et
a1．2009．Growth and physiological characteristics of wild
sour j uj ube seedlings from two provenances under soil water
stress(土壤干旱对 2个种源野生酸枣幼苗生长 和生理特性
的影响)I-J]．Acta Bot Boreal—Occident Sin(西北植物学报)，
(7)：1 387— 1 393
Li Jw (李 建 玮 )，Wang LX(王 立 新 )，Wang W (王 炜 )，et
d ．2O12．Characterization of degradation of wetland plant
communities on floodplain in typical steppe region of Inner
Mongolia Plateau，China(内蒙 古高原典 型草原 区河漫滩 湿
地植物群落退化表征 )[J]．Chin J Plant Ecol(植物 生态学
报)，36(1)：10—18
¨ LY(李 林 玉 )，Zhang SP(张 时 萍 )，Huang QC(黄 群 策)．
2013．Effect of low-energy N ion beam irradiation on the main
308 广 西 植 物 35卷
physiological characteristics of rice with different chromosome
sets in seedling period(低能 N 离子束注入对不同染色体组倍
性水稻幼苗期生理特性的影响)[J]．Guihaia(广西植物)，33
(2)：164— 17O
Li ZG(李 忠 光 )，Guo Y(郭 颖 )，Yang SM(杨 双 梅)，et a1．
2010．Heat-shock-induced heat tolerance in maize seedlings and
involvement of proline(热激诱导 的玉米幼苗耐热性 及其与脯
氨酸的关系)[J]．Guihaia(广西植物)，30(3)：403-406
Liu Y(刘永)，Guo HC(郭怀成)，Zhou F(周丰)，et口1．2006．Role
of water level fluctuation on aquatic vegetation in lakes(湖泊水
位变动对水生植被的影响机理及其调控方法)EJ]．Acta Ecol
Sin(生态学报)，26(9)：3117—3126
Mauchamp A，B1anch S，Grilas P．2001．Effects of submergence on
the growth of Phragmites australis seedlings[J]．Aquat Bot，69
(2)：147一 l64
Nan HM(南红梅)，Wang JP(王俊鹏 )．2004．Comparative study
on the growth characteristics of 8 foreign alfalfa cultivars(8个引
进苜 蓿 品种 的 生 长特 性 比较 研 究)EJ]．Acta Bot Bo “z—
Occident Sin(西北植物学报)，24(12)：2 261—2 265
Rai SP，I uthra R，Kumar S．2003．Salt tolerantmutants in glyco
phytic salinity response(GSR) genes in Catharan-thus roseus
LJJ．Theor A ppl Genet，106(2)：22l一230
Schwerdtfeger J，Johnson MS，Weiler M，et a1．2009．Isotopic Esti
mation of W ater Balance and Ground W ater-surface W ater Inter
actions of Tropical Wetland Lakes in the Pantanal，Brazil
LMJ．San Francisco：American Geophysical Union
Shang w(尚文)，Yang YX(杨永兴)．2012．Degradation character
istics，patterns，and processes of lakeside wetland in Napahai of
northwest Yunnan Plateau，Southwest China(滇 西北高原纳帕
海湖滨湿地退化特征、规律与过程)[J]．Chin J Appl Ecol(应
用生态学报)，23(12)：3 257—3 265
Shi GY(石 贵玉)，Liang SC(粱 士楚)，Huang YL(黄雅 丽)，et
a1．2013． Physiological response of Spartina alternipora
seedlings to cadmium stress(互花米草幼苗对重金属镉胁迫的
生理响应)[J]．Guihaia(广西植物)，33(6)：812 816
Shu MY(舒 美英)，Lu wM(卢伟 民)，Cai JG(蔡 建 国)，et a1．
20O8．5种湿地植物抗旱性 的初步研究[J]．Jiangsu Agric Sci
(江苏农业科学 )，(3)：266—268
Song CC(宋 长春)．2003．Influence of global climate change on
wetlands(湿地生态系统对气候变化 的响应 )_J]．Wetl Sci(湿
地科学 )，1(2)：122—127
Tian YB(田 应兵 )，Xiong MB(熊 明标 )．Song GY(宋 光 煜)．
2005．Restoration succession of wetland soils and their changes
of water and nutrient in Ruoergai Plateau(若尔盖高原湿地土壤
的恢复演替及其水分与养分变化)[J]．Chin J Ecol(生态学杂
志)．24(1)：21—25
Ueda A，Yamane YY，％ kabe T．2007．Salt stress enhances proline
utilization in the apical region of barley roots EJ]．Bioehem &
Biophys Res Comm，355：61 66
Vretare V，W eisner SEB．2000．Influence of pressurized ventilation
on performance of an emergent macrophyte(Phragmites austra—
lis)[J]．＆0z，88：978 987
Wang HY(王海洋)，Chen JK(陈家宽)，Zhou J(周进)．1999．In
fluence of water level gradient on plant growth，reproduction and
biomass alocation of wetland plant species(水位梯度 对湿地植
物生长、繁殖和生物量分配的影响)[J]．Chin J Plant Ecol(植
物生态学报)，23(3)：269 274
Wang LY(王丽燕 )，Zhao KF(赵可夫 )．2005．Some physiological
response of zea mays under salt-stress(玉米幼苗对盐胁迫的生
理响应)[J]．Acta Agron Sin(作物学报)，2：264—266
Wang ML(王满 莲)，Wei X(韦霄 )，Kong DX(孔 德鑫 )，et a1．
2014．Effects of drought stress and rehydration on physiological
characteristics of Ardisia corymbifera var．tuberi fern seedlings
(干旱胁 迫 与 复 水 对块 根 紫金 牛生 理 特 性 的影 响 )[J]．
Guihaia(广西植物)，34(1)：105—11O
Wu JQ(吴 建强 )，Huang SF(黄沈 发)，Ruan XH(阮 晓红)，Pt
a1．2006．Treatment of poluted river water using surface flow
constructed wetlands in Xinyi River Floodplain，Jiangsu Province
(江苏新沂河河漫滩表面流人工湿地对污染河水 的净化试验)
[J]．J Lake Sci(湖泊科学)，18(3)：238—242
Xiao DR(肖德荣 )，Tisn K(田昆)，Yang YM(杨宇 明 )，PtⅡ￡．
2007．Plant diversity pattern and its driving forces in Napahai，a
degraded plateau wetland in northwestern Yunnan，China(高原
退化湿地纳帕海植物多样性格局特征及其 驱动力)[J]．Ecol
＆ Environ(生态环境)，16(2)：523—529
Xu ZG(徐治 国)，He Y(何 岩)，Yan BX(闫百 兴)。 t nz．2006．
Effects of nutrients and water level fluctuation on wetland plants
(营养物及水位变化对湿地植物的影 响)[J]．Chin J E[ol(生
态学 杂志 )，25(1)：87—92
YuanGZ(袁 桂香 )，Wu AP(吴 爱 平)，Ge DB(葛大 兵)，et“z．
2011．Effects of water depth on the growth of four emergent mac—
rophytes(不 同水深梯 度对 4种 挺水植 物生长 繁殖 的影响)
[J]．Acta Sci Circumst(环境科学学报)_J]，31(12)：2 69O一2 697
Yue HT(岳 海 涛)，Tian K(田昆 )，Zhang K(张 昆 )。et a1．
2012．Nitrogen removal ability of three emergent aquatic plants
alongplateau lakeside of Yunnan and their response to the sewage
(云南高原 湖滨 带 3种挺水植物对水体 N的净 化能力及响
应 )[J]．Ecol Sci(生态科学)，31(2)：133—137
Zhang JY(张继 义 )，Zhao HI (赵 哈林 )．2003．Review on the
study of vegetation stability(植被(植物群落)稳定性研究评述)
[J ．Chin J Ecol(生态学杂志)，22(4)：42—48
Zhang LD(张刘 东)。Guo P(郭 萍)，Gong AM(龚爱 民)，et a1．
2013．Trend analysis on ET。and climate drought of Kunming
city in recent 60 years(昆明市近 6o年 ET。及气候 于旱趋势分
析 )[J]．J Irrig& Drain(灌溉排水学报)，32(6)：l25一l27
Zhao KY(赵魁 义)，Lou YJ(娄彦景 )，Hu JM(胡金 明)，et a1．
2008．A study of current status and conservation of threatened
wetland ecological environment in Sanjiang Plain(三江平原湿地
生态环境受威胁现状及其保育研 究)[J]．J Nat Res(自然资
源学报)，23(5)：791—796
Zhang XQ(张显强 )，Luo ZQ(罗 在柒)，Tang JG(唐 金 刚)，et
a1．2004．Effect of high temperature and drought stress on free
proline content and soluble sugar content of raxiphyllum tax
irameum(高温和干旱胁迫对 鳞叶藓游离脯氨酸 和可溶性糖
含量的影响)[J]．Guihaia(广西植物)，24(6)：57O 573
Zhang XZ(张宪政 )．1990．Research Method of Crop Physiology
(作物 生理研 究法 )[M]．Beijing(北 京)：Chinese Agriculture
Press(中国农业 出版社)