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Anatomical structures and ecological adaptability research of nine species of psammophytes on beach

九种海滨沙生植物解剖构造及其生态适应性研究



全 文 :广 西 植 物 Guihaia Mar.2014,34(2):263-268           http://journal.gxzw.gxib.cn 
DOI:10.3969/j.issn.1000G3142.2014.02.023
沈广爽,石雪芹,古松,等.九种海滨沙生植物解剖构造及其生态适应性研究[J].广西植物,2014,34(2):263-268
ShenGS,ShiXQ,GuS,etal.Anatomicalstructuresandecologicaladaptabilityresearchofninespeciesofpsammophytesonbeach[J].Guihaia,2014,
34(2):263-268
九种海滨沙生植物解剖构造及其生态适应性研究
沈广爽,石雪芹,古 松,许 珂,程小东,陈旭辉,江 莎∗
(南开大学,天津300071)
摘 要:利用常规石蜡制片法,对生长于北戴河海滨沙地的9种沙生植物的营养器官的形态结构进行比较观
察.结果表明:(1)叶结构出现各种旱生和盐生植物特征,如一些植物叶的栅栏组织发达,海绵组织退化;多数
植物的叶片较小;多数植物支脉和侧脉多等;(2)轴器官具有发达的表皮和机械组织,有异常结构的出现.说
明北戴河海滨沙滩生长的9种植物的营养器官存在一系列的旱生结构特征,这些结构在减少蒸腾作用,增强
光合作用,储存水分,增强器官的机械强度方面具有积极的作用.
关键词:北戴河;沙生植物;形态结构;营养器官
中图分类号:Q944.53  文献标识码:A  文章编号:1000G3142(2014)02G0263G06
Anatomicalstructuresandecologicaladaptability
researchofninespeciesofpsammophytesonbeach
SHENGuangGShuang,SHIXueGQin,GUSong,XUKe,
CHENXiaoGDong,CHENXuGHui,JIANGSha∗
(NankaiUniversity,Tianjin300071,China)
Abstract:Themorphologyandanatomyofvegetativeorgansofpsammophytesof9speciesonBeidaihebeachwas
studiedusingtraditionalparaffinsection.Theresultswereasfolows:(1)Theleavesshowedthefeaturesofxerophil,
forinstance,palisadetissueswereverydeveloped,whiletheirspongytissuesdegeneratedinsomeplants;Theleaves
ofthemostplantsshowedverysmalandhasmoreramificatevein;(2)TheaxialorganshadmoredevelopedepiderG
misandstrongmechanicaltissue,andabnormalstructuresappeared.Theseresultssuggestedthatvegetativeorgansof
psammophytesonBeidaihebeachshowedaseriesofxericstructures.Thesefeaturesofstructurehadapositiveefect
onreducingtranspiration,boostingupphotosynthesis,savingupwater,enhancingstrengthoforgans.
Keywords:Beidaihe;psammophytes;morphologyandanatomy;vegetativeorgans
  关于沙生植物营养器官形态结构研究颇多(赵
翠仙等,1981).旱生和超旱生植物形态结构和水分
生理特征也有很多报道(崔大练等,2011;朱栗琼等,
2007).到目前为止,研究沙生植物解剖结构特征、
水分平衡特征和光合作用特征方面已形成了一个较
完整的体系,如在解剖结构的研究中发现沙生植物
具有两个共同的特征,即表面积/体积比值小,栅栏
组织/海绵组织比值大而区别于中生植物;少浆液沙
生植物以叶面积缩小,根系发达,原生质渗透压高,
含水量极少,气孔小而数目多,大量表皮毛和发达的
输导组织为共同特征;多浆液沙生植物以发达的贮
水组织,厚角质层,气孔大而数目少,多数种类叶片
收稿日期:2013G05G14  修回日期:2013G08G01
基金项目:天津市自然科学基金(07JCYBJC12400,07JCYBJC12500);国家重点基础研究发展计划项目(2007CB106802);国家林业局“948”项目
(2006G4G02);国家基础学科人才培养基金(J1103503).
作者简介:沈广爽(1982G),男,黑龙江兰西人,硕士,实验师,从事植物生物学研究,(EGmail)shenguangshuang@nankai.edu.cn.
∗通讯作者:江莎,博士,副教授,主要从事结构植物学研究,(EGmail)jiangsha@nankai.edu.cn.
表1 叶解剖结构
Table1 Anatomicalstructureofleaf
种名Species
叶型
Characterofleaf
表皮细胞
Epidemiccels
气孔
Stoma
皮层
Cortex
维管束
Vascularbundle
晶细胞
Lithocyst
刺沙蓬
Salsolaruthenica
叶呈披针形,环
栅型
一层,扁平角质加厚 未观察到 栅栏组织一层,排
列紧密
多个小维管束环状分
布储水组织中
分布髓中
灰绿藜
Chenopodiumglaucum
等面叶,全栅型 上下各一层表皮细胞,
角质加厚
下表皮分
布较多,有
孔下室
上下各三层栅栏组
织,有厚角组织
支脉数较多,中脉与叶
片等厚,维管束所占中
脉面积大,有维管束
鞘,侧脉数量数量多,
有维管束鞘
分布在
皮层中
碱蓬
Suaedaglauca
肉质叶,环栅型 表皮细胞一层,角质加
厚,排列紧密
偶见气孔,
有孔下室
两层栅栏组织,排
列紧密,无海绵组

中脉维管束极度不发
达,细小,周围环绕丰
富储水组织
未观察到
蒙山莴苣
Lactucatatarica
异面叶,叶薄 上下各一层表皮细胞,
角质加厚,排列紧密
气孔下陷,
有孔下室
栅栏组织两层,细
胞较短;海绵组织
细胞较小,排列疏

中脉发达,含三条维管
束,中间较大两侧较
小,侧脉数量多有维管
束鞘
未观察到
肾叶打碗花
Calystegiasoldanela
等面型,全栅型 上下各一层表皮细胞,
角质加厚,排列紧密
气孔下陷,
有孔下室
上下各两至三层栅
栏组织,无海绵组

中脉面积小,维管束不
发达,韧皮部纤维明
显,侧脉分布较多,有
维管束鞘
未观察到
萝藦
Metaplexisjaponica
异面叶 上下各一层表皮细胞,
角质加厚,排列紧密
未观察到 栅栏组织两层,海
绵组织细胞较小,
排列疏松
中脉含两条维管束,大
小不相等,薄壁组织发
达,分布有厚角组织,
侧脉有维管束鞘
未观察到
砂引草
Messerschmidiasibirica
等面叶,全栅型 上下各一层表皮细胞,
角质加厚,排列紧密
有孔下室 栅栏组织发达,上
下各三层,海绵组
织极度退化
中脉不发达,侧脉分布
在上下栅栏组织层之
间,包被有维管束鞘
未观察到
罗布麻Apocynumvenetum 异面型 上下各一层表皮细胞,
角质加厚,排列紧密,
上表皮后于下表皮
未观察到 栅栏组织两层,海
绵组织层薄,排列
较紧密
中脉远厚于叶片,维管
束呈弧形分布,侧脉较
多,有维管束鞘包被
未观察到
柽柳Tamarixchinensis 叶片与营养枝
愈合形成抱茎
叶,异面叶
表皮细胞一层,大小不

气孔下陷,
有气孔室
叶肉组织称破坏
状.叶片近轴面为
栅栏组织,海绵组
织位于叶片的远轴
面排列疏松
维管束较小 未观察到
退化而由绿色茎代行光合作用为共同特征(黄振英
等,1995,1997).这些研究大都阐述了在沙漠这种
极端的环境下(年降水量150mm),沙生植物的形
态结构为适应沙漠环境发生相应变化.但是,关于
有关海滨地区生长植物的形态结构的研究鲜有报
道.本研究对北戴河海滨地区生长的9种植物的形
态解剖进行了观察比较,并对其生态适应性进行分
析.将为更好的研究,开发和利用海滨沙生植物提
供解剖学依据.
1 材料与方法
1.1材料
植物实验材料采自生长在北戴河鸽子窝海滨沙
滩周围.2003年7月中旬,选取生长正常植株的
根、茎、叶,FAA固定液固定,带回实验室,进行解剖
学观察.本研究的植物种类有一年生草本[刺沙蓬
(Salsolaruthenica)、灰 绿 藜 (ChenopodiumglauG
cum)、碱蓬(Suaedaglauca),标本编号分别为003、
004、005];多年生草本[蒙山莴苣(LactucatatariG
ca)、肾 叶 打 碗 花 (Calystegiasoldanell)、萝 藦
(Metaplexisjaponica)、砂引草(MesserschmidiasiG
birica)、罗布麻(Apocynumvenetum)、柽柳(TamaG
rixchinensi),标本编号分别为006、008、009、010、
011、012].标本采集人:许珂、陈旭辉,鉴定人江莎、
石福臣.所采植物凭证标本均存放于南开大学生命
科学学院植物标本室.
1.2方法
实验材料经FAA固定,酒精系列脱水,常规石
蜡切片法制片(李正理,1987),番红固绿双重染色或
双重染色技术稍加改进(徐青,1999).切片厚度为
8~12μm,中性胶封片,OlympusBHG2型普通光学
显微镜观察照相.坚硬材料须经甘油-乙醇软化剂
软化后进行石蜡切片的制作.
2 结果与分析
叶是与外界接触表面最大的器官,又是最幼嫩
的器官,同时,叶又是对环境反映最敏感的器官,与
其他器官相比受环境影响最大,最能反映植物对生
462 广 西 植 物                  34卷
表2 茎解剖构造
Table2 Anatomicalstructureofsteam
种名Species
表皮细胞
Epidemiccels
皮层细胞
Cortexcels
维管束
Vascularbundle
导管
Vessl

Myelocyte
晶细胞
Lithocyst
刺沙蓬
Salsolaruthenica
一层,排列紧
密,角质加厚
凸部加厚,凹部特化
两层细胞,分别为栅
栏组织和异细胞
环状分布初生木质部和
韧皮部分化明显
圆形或不规则,口
径大,径向排列
面积较大 皮层和髓
部有分布
灰绿藜
Chenopodiumglaucum
一层,角质加
厚,排列紧密
分布 较 多 厚 角 组
织,在凹部特化,细
胞小而细胞壁厚
维管束环状分布,初生
韧皮部及初生木质部分
化明显,外韧;韧皮纤维
组织成束分布在初生韧
皮部外围
圆形 面积 较 大,
细胞大
皮层及髓
部分布较

碱蓬
Suaedaglauca
一 层,较 厚,
排列紧密.
表皮下有一层排列
不紧密,细胞较少
的石细胞,皮层细
胞大小不一致
维管束不发达,环状分

细胞圆形或不规
则形,口径较大,
径向排列
髓部薄壁细
胞大
未观察到
蒙山莴苣
Lactucatatarica
两层,角质加
厚,排列紧密
皮层薄,一层大的
皮层细胞包围环状
排列
外韧维 管 束 靠 近 内 皮
层,初生韧皮部和初生
木质部分化明显,韧皮
部有纤维组织分布
细胞圆形或不规
则,口径较大径向
排列
髓 面 积 较
大,约 占 半
径的3/5
未观察到
肾叶打碗花
Calystegiasoldanella
一 层,较 长,
角质加厚,排
列紧密
表皮下1~2层厚
角组织细胞,皮层
细胞较大
维管束围绕髓部环状排

导管细胞圆形或
不规则形,口径较

髓部所占面
积较大
未观察到
萝藦
Metaplexisjaponica
一 层,细 胞
小,排 列 紧
密,角质加厚
皮层薄 次生韧皮部和次生木质
部成环状排列,大量纤
维组织成束环状分布于
韧皮部周围
导管细胞形状不
规则,口径较大,
径向排列,数量多
髓部所占面
积较大
未观察到
砂引草
Messerschmidiasibirica
一 层,加 厚,
排列紧密
皮层细胞较大 维管束环状分布 导管圆形或不规
则形,口径较大,
径向排列
髓部所占面
积较大
皮层及髓
部有分布
罗布麻
Apocynumvenetum
一层,因次生
生长以破坏
皮层薄,最外层细
胞有加厚现象,分
布较多粘液细胞
次生韧 皮 部 分 化 不 明
显,次生木质成环状
导管细胞圆形或
不规则形,口径较
大,径向排列
髓所占面积
较大
未观察到
柽柳
Tamarixchinensis
一 层,较 大,
角质加厚
皮层厚,细胞大 维管束环状分布在中央 导管细胞不明显 髓部不明显 未观察到
态环境适应的特点.本研究对北戴河海滨地区生长
的9种植物的形态解剖进行了观察比较,结果见表
1、表2和表3.
2.1叶器官显微构造 (表1)
(1)表皮结构出现各种旱生特征.一些植物如柽
柳、灰绿藜、砂引草、肾叶打碗花、碱蓬、蒙山莴苣的表
皮上形成下陷气孔,具有较大的孔下室.较大的孔下
室,可造成较湿的小环境,从而抑制叶的水分蒸腾.
孔下室的存在,首先在减少光线辐射和水分散失方面
有积极的作用;其次部分植物如萝藦叶片表皮细胞肥
大,肥大的表皮细胞可能有贮水作用;此外某些植物
如刺沙蓬、灰绿藜、碱蓬的叶片中有较发达的储水组
织,有利于适应干旱环境,减少蒸腾作用.
(2)一些植物栅栏组织发达,海绵组织退化.如
刺沙蓬、柽柳、碱蓬、肾叶打碗花、灰绿藜、砂引草,是
典型的旱生结构.栅栏组织的输水效率比海绵组织
的高,这些植物叶片中的栅栏组织可增加水分从维
管束到表皮间的运输面积.一些植物如肾叶打碗
花、砂引草、灰绿藜的叶形成双栅型,这一特征能抵
御强烈日光的照射,因为叶肉细胞垂直于上、下表皮
方向排列,与光线照射方向平行,植物利用衍射光部
分,能防止强光对叶肉的灼伤,也能增强光合效率.
(3)多数植物支脉和侧脉多,可能的作用有两
个,一是增加了水分的运输效率,二是支脉和侧脉一
般由维管束和厚壁细胞组成,并包被维管束鞘,增加
了叶片的机械强度.
(4)多数植物的叶片较小,叶片表面积较小是旱
生植物的一大特点.进一步发现,以上植物的叶片
表面积与体积之比较小,这能大大提高光合效能,是
植物适应干旱,维持正常生理功能的物质基础.
2.2轴器官显微构造 (表2,表3)
(1)表皮发达.除木本植物柽柳根有周皮以外,
其它植物的根和茎都没有观察到周皮.但是许多植
物轴器官的表皮都有不同程度的加厚或加大.加厚
和加大的表皮细胞有助于防止水分的散失.
(2)发达的机械组织.一些植物如灰绿藜、碱
蓬、肾叶打碗花茎的表皮下有石细胞分布,数量较
多.石细胞是维管植物体中的一种厚壁组织细胞,
有各种形状,石细胞可以直接从分生组织中分化,也
可由薄壁组织细胞经过细胞壁加厚和木质化(硬化
作用)之后形成.细胞壁具次生加厚,极度增厚,均
木质化,壁上具单纹孔,主要起机械支持和保护作
5622期        沈广爽等:九种海滨沙生植物解剖构造及其生态适应性研究
表3 根解剖构造
Table3 Anatomicalstructureofroot
种名Species
表皮细胞
Epidemiccels
皮层细胞
Cortexcels
维管束
Vascularbundle
导管
Vessl

Myelocyte
晶细胞
Lithocyst
刺沙蓬
Salsolaruthenica
一层,排列紧
密,木栓化
薄壁细胞大小不一,排列

维管束不发达,三束维
管束环髓环状分布
细胞圆形,口径较大 分 布 面
积较小

灰绿藜
Chenopodiumglaucum
一层,因次生
生长以破坏
皮层薄,细胞较小,排列
疏松
次生木质部发达,同心
环状排列
细胞圆形或不规则
形,口径大,排列不
规则
无 皮层分布较

碱蓬
Suaedaglauca
一层,因次生
生长以破坏
外皮层细胞较大,皮层细
胞较小
次生木质部呈同心环
排列,面积明显大于韧
皮部面积
细胞圆形,口径较
大,径向排列,分布
不规则
无 分布在木质

蒙山莴苣
Lactucatatarica
一层 外皮层由两层细胞组成,
细胞较小,近似方形,排
列紧密皮层薄壁细胞层
数多
由内侧的木质部,外侧
的韧皮部及位于二者
之间的形成层组成
细胞圆形或不规则
形,口径大,排列不
规则
有 无
肾叶打碗花
Calystegiasoldanela
一层 外皮层细胞5~7层,细
胞方形,排列紧密;皮层
薄壁细胞排列疏松且不
规则
次生木质部发达,初生
木质部占据中央位置,
细胞小,排列紧密,导
管细胞小,次生木质部
细胞稍大
圆形或不规则形,大
而多
无 无
萝藦
Metaplexisjaponica
木质部形成生长轮,早
材导管口径大,数量
多;晚材部分没有导管
的分化
无 无
砂引草
Messerschmidiasibirica
一层 外皮层细胞4~6层,细
胞方形,排列紧密,木栓
化明显;皮层薄壁细胞排
列疏松,有胞间隙
初生韧皮部分化不显
著,木质部明显,维管
束环状分布
细胞圆形或不规则
形,口径较大,排列
紧密
无 分布在髓中
罗布麻
Apocynumvenetum
3~4层,细胞
小方形,排列
紧密,木栓化
皮层细胞较小,排列紧密 次生韧皮部明显,有韧
皮纤维;次生木质部发
达,细胞排列紧密
椭圆形,数量较小,
木射线明显
面积大 无
柽柳
Tamarixchinensis
有周皮,木栓
化程度较高
皮层较薄,细胞较大 次生韧皮部分化不明
显,次生木质部发达,
年轮两轮,细胞小,排
列紧密
圆形或不规则形,口
径较大.分布不规
则,髓射线及木射线
明显
面积小 无
用.某些植物分布较多的机械组织,也起保护和支
持作用.许多植物都有韧皮纤维分布,纤维束在一
定程度上可以增加轴器官的韧性.
(3)多数植物茎的皮层和髓的宽度与维管柱的
比率较大.发达的髓具有贮水功能,从而保护维管
组织免受干旱.因此,在旱生植物中,基本组织(皮
层和髓)与维管柱的比率较大.
(4)一些植物如灰绿藜、碱蓬的根没有髓部,木
质部相当发达,韧皮部与木质部相间呈同心环排列,
发达的木质部可以迅速运输大量水分,有利于植物
在干旱的环境中生活.
(5)形成各种异常结构.异常维管组织是一些
荒漠植物较普遍的结构特征.Fahnetal.(1967)用
放射自显影技术研究了生长在沙漠中的4种藜科植
物后发现,分散在厚壁结合组织中的韧皮部具有多
年的生活力,即使由于长期干旱使茎外侧的组织干
枯死亡,而内侧的异常维管组织仍能起到物质运输
作用,从而能为芽提供营养,使之在生长季节来临
时,能立即发育.由此可见,厚壁的结合组织可以使
韧皮部能更好地避免高温、强光、干旱所造成的损
伤,具有积极的生态学意义.
(6)一些植物如萝藦、砂引草、碱蓬、刺沙蓬、灰
绿藜的轴器官中存在晶细胞.结晶能增加细胞液浓
度,提高渗透势,有利于水分的吸收.晶细胞也能平
衡组织的酸碱度,使植物能适应盐碱环境.一些植
物存在粘液细胞如罗布麻,粘液细胞能通过调整渗
透压来提高植物的保水性与吸水力,使植物适应干
旱环境.
3 结论
北戴河海滨沙生植物的营养器官存在典型旱生
结构特征,主要表现:植物叶片较小,多数植物叶表
面形成下陷气孔,支脉和侧脉较多,叶的栅栏组织发
达,海绵组织退化;轴器官表皮有不同程度的加厚或
加大,机械组织和木质部发达,细胞中有晶细胞和异
常结构出现.这些结构在减少蒸腾作用,增强光合
作用,储存水分,增强器官的机械强度方面具有积极
的作用.该研究进一步证实了植物的结构与功能,
功能与环境以及结构与生态环境是相适应的.
662 广 西 植 物                  34卷
图版Ⅰ 1.刺沙蓬根示初生构造;2.刺沙蓬茎示初生构造;3.刺沙蓬叶的构造;4.灰绿藜根示次生构造;5.灰绿藜茎示初生构造;6.灰绿藜叶的
构造;7.碱蓬根示初生构造;8.碱蓬茎示初生构造;9.碱蓬叶的构造;10.蒙山莴苣根示次生构造;11.蒙山莴苣茎示初生构造;12.蒙山莴苣叶的
构造;13.肾叶打碗花叶的构造;14.肾叶打碗花根示次生构造;15.肾叶打碗花茎示初生构造;16.萝藦根示次生构造;17.萝藦茎示次生构造;
18.萝藦叶的构造.比例尺=30μm(1G2,4G5,7G13,8G18);比例尺=20μm(3,6,14).
PlateⅠ 1G3.Structureofroot,stemandleafofSalsolaruthenica;4G6.Structureofroot,stemandleafofChenopodiumglaucum ;7G9.Structureof
root,stemandleafofSuaedaglauca;10G12.Structureofroot,stemandleafofLactucatatarica;13G15.Structureofroot,stemandleafofCalystegia
soldanella;15G18.Structureofroot,stemandleafofMetaplexisjaponica.Scalebar=30μm(1G2,4G5,7G13,8G18);Scalebar=20μm(3,6,14).
参考文献:
CuiDL(崔大练),MaYX(马玉心),WangJ(王俊).2011.ChanG
gesontheanatomicalcharacteristicsofAmorphafruticosaleaves
underdifferentdroughtstressgradient(干旱胁迫下紫穗槐叶片
解剖特征的变化)[J].Guihaia(广西植物),31(3):332-337
FahnA,Shchori.1967.TheorganizationofthesecondaryconducG
tingtissueinsomespeciesoftheChenopodiaceae[J].PhytoG
morphology,17:147-154
HuangZY(黄振英),WuH(吴鸿),HuZH(胡正海).1995.
AnanatomicalstudyonxeromorphicstructuresofthepsamG
mophytesinXinjiang(新疆10种沙生植物旱生结构的解剖
学研究)[J].ActaBotBorGOccSin (西北植物学报),15
(6):56-61
HuangZY(黄振英),WuH(吴鸿),HuZH(胡正海).1997.The
structuresof30speciesofpsammophytesandtheiradaptationto
7622期        沈广爽等:九种海滨沙生植物解剖构造及其生态适应性研究
图版 Ⅱ 19.砂引草根示初生构造;20.砂引草茎示初生构造;21.砂引草叶的构造;22G24.罗布麻根、茎、叶示次生构造;25.柽柳根示
次生构造;26.柽柳茎示初生构造及叶的解剖构造.比例尺=30μm(19G20,22G24);比例尺=20μm(21,25,26).
PlateⅡ 19G21.Structureofroot,stemandleafofMesserschmidiasibirica;22G24.Structureofroot,stemandleafofApocynumvenetum;
25.Structureofroot;26.StructureofstemandleafofTamarixchinensis.Scalebar=30μm(19G20,22G24);Scalebar=20μm(21,25,26).
thesandydesertenvironmentinXinjiang(30种新疆沙生植物
的结构及其对沙漠环境的适应)[J].ActaPhytoecolSin(植物
生态学报),21(6):521-530
LiZL(李正理).1987.PlantTissueProduction(植物组织制片学)
[M].Beijing(北京):PekingUniversityPress(北京大学出版
社):5-12
XuQ(徐青).1999.TheimprovementofplantparafindoublestaiG
ningtechnique(植物石蜡切片双重染色技术的改进)[J].J
NingxiaAgricColl(宁夏农学院学报),20(2):89-90
ZhaoCX(赵翠仙),HuangZS(黄子琛).1981.Apreliminary
 studyofxeromorphismofsomeimportantxerophytesgrowingin
Tungelidesert(腾格里沙漠主要旱生植物旱性结构的初步研
究)[J].JIntegrPlantBiol(植物学报),23:278-283
ZhuLQ(朱栗琼),LiGY(李古跃),ZhaoLJ(招礼军).2007.
ComparisononleafanatomicalstructuresanddriughtresistG
anceofsixbroadGleavedplantspecies(六种阔叶树叶片解剖
结构特征及其耐旱性比较)[J].Guihaia(广西植物),27
(3):431-434
862 广 西 植 物                  34卷