全 文 ：华北农学报 · 2010, 25(2):172-177
收稿日期:2009-11-20
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30860174;30260067;30460080);内蒙古自治区科技攻关项目(20050305;20060202);内蒙古自治
区自然科学基金资助项目(200108020501;200308025013)
作者简介:宋兆伟(1978-),男 ,内蒙古呼伦贝尔人 ,博士 ,主要从事蔬菜种质资源与生理生态研究。
通讯作者:郝丽珍(1960-),女 ,内蒙古包头人 ,教授 ,博士 ,博士生导师 ,主要从事野生蔬菜种质资源及种质创新研究。
NaCl对斧翅沙芥种子萌发的影响
宋兆伟 ,郝丽珍 ,文　静 ,李　娜 ,李红艳
(内蒙古农业大学 农学院 ,内蒙古野生特有蔬菜种质资源与种质创新质量点实验室 ,内蒙古　呼和浩特　010019)
　　摘要:自内蒙古境内腾格里沙漠采集的斧翅沙芥(PugioniumdolabratumMaxim.)种子 ,研究不同温度和不同 NaCl
浓度对斧翅沙芥种子萌发的影响 ,评价其种子萌发的耐盐能力和探讨其在沙生盐渍环境中的萌发机理 , 从而为盐碱
化荒漠植 、草地的植被恢复和改良 ,以及耐盐植物的引种种植提供理论参考。结果表明:种子忍耐 NaCl的极限浓度为
150mmol/L,种子在 NaCl中萌发的最适温度为 25℃。将在各温度和 NaCl溶液处理下不萌发的种子转移至蒸馏水中
后 , 经 200 mmol/LNaCl前处理的种子具有较高的恢复萌发能力。另外 ,一定程度盐分前处理不但不会影响种子的萌
发 , 而且会促进低温条件下种子的萌发 ,并有助于提高种子的萌发速率和萌发整齐度。讨论了斧翅沙芥种子的萌发
特性与生存策略。
关键词:斧翅沙芥;温度;盐分;耐盐性;沙生植物
中图分类号:Q949.748.3　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2010)02-0172-06
InfuenceofSalinityandTemperatureontheGerminationofPugionium
dolabratumMaxim.
SONGZhao-wei, HAOLi-zhen, WENJing, LINa, LIHong-yan
(ColegeofAgronomy, InnerMongoliaAutonomousRegionKeyLaboratoryofWildPeculiarVegetableGermplasm
ResourceandGermplasmEnhancement, InnerMongoliaAgriculturalUniversity, Huhhot　010019, China)
Abstract:ThispaperstudiedtheseedgerminationofPugioniumdolabratumMaxim.fromTenggerdesertinInner
MongoliaAutonomousunderdiferenttemperatureandNaClconcentration, toexploreitsseedgerminationofsalttoler-
anceandgerminationmechanismofsandsalineenvironments.Plantingsoasdesertandgrasslandofsalinizationtobe
restoredandimproved, aswelastheintroductionandcultivationofsalt-tolerantplantstoprovidetheoreticalrefer-
ence.ResultsshowedthatseedgerminationtoleranceNaCllimitconcentrationwas150mmol/L.Theoptimalgermina-
tiontemperatureforP.dolabratumwas25℃inNaCl.Capacityforgerminationrecoverywaswelby200mmol/LNaCl
solutionpre-treatmentafterungerminatedseedstransferredtodistiledwater.Further, adequateNaClsolutionpre-
treatmentdidnotonlynoinhibitgermination, butalsoincreasedgermination, recoverygerminationrateandgermina-
tionuniformity.ThispaperdiscussedP.dolabratumseedgerminationcharacteristicsandadaptivestrategyofthisspe-
ciesthatalowsittoinhabitharshsalineconditionssuchasthoseinthedeserts.
Keywords:PugioniumdolabratumMaxim;Temperature;Salinity;Salttolerance;Psammophyte
　　斧翅沙芥(PugioniumdolabratumMaxim.)属于
十字花科(Cruciferae)沙芥属(PugioniumGaertn.),
为一年或二年生草本植物 。生长于荒漠及半荒漠地
带的流动或半流动沙丘上 [ 1] 。是集饲用 、药用 、保
健 、抗逆和防风固沙于一体的沙生蔬菜 ,具有重要的
经济和生态价值 [ 2-4] 。由于长期以来掠夺性采挖及
近年来生态环境的恶化 [ 5, 6] ,导致其在自然界的分
布连年减少 ,制约了这一优质沙生蔬菜种质资源的
可持续开发和利用 [ 5] ,斧翅沙芥于 1992年已被列入
濒危物种 [ 7] 。
赵文智等 [ 8]在研究我国 12个不同生物气候带
的代表性沙漠和沙地中发现 ,这些沙漠和沙地流动 、
半流动和固定沙丘上均有盐分的积累 ,且盐分可随
2期 宋兆伟等:NaCl对斧翅沙芥种子萌发的影响 173　
降水和蒸发而移动。而种子萌发和幼苗生长阶段是
一个植物种群能否在盐渍环境下定植的关键时
期 [ 9-11] 。盐分对种子萌发率 、幼根和幼芽的长度等
都有一定的影响 [ 12] ,高盐胁迫能够完全抑制种子的
萌发 ,低水平条件诱导种子的休眠 [ 13, 14] 。所以 ,耐
盐植物种质资源筛选 、植物耐盐性以及土壤盐分与
植物生长之间的关系研究一直是国内外非常活跃的
研究领域[ 15] 。
目前 ,关于盐胁迫效应方面的研究多集中于盐
生植物 [ 10-14, 16-21] 、作物[ 22] 、园林植物[ 23]以及蔬菜
作物 [ 24, 25]等 ,而对沙生植物这方面研究报道较少 。
因此 ,本试验研究不同温度和不同 NaCl浓度对斧翅
沙芥种子萌发的影响 ,旨在评价其种子萌发的耐盐
能力 ,揭示其在沙生盐渍环境中的萌发机理 。从而
为盐碱化荒漠植 、草地的植被恢复和改良 ,以及耐盐
植物的引种种植提供理论参考 ,也为更好的保护这
一优良种质资源和确定其是否为耐盐植物提供理论
依据。
1　材料和方法
1.1　种子采集
　　种子采自内蒙古自治区阿拉善盟境内的腾格里
沙漠。自然生境中 ,随机采集斧翅沙芥的成熟翅果
果实 ,在室内干燥贮藏 8个月。试验前去掉果皮 ,果
实中一般只含有 1粒种子 ,极少情况下也会出现 2
粒种子 。斧翅沙芥果实干果质量和种子千粒质量分
别为:(30.12±0.35)g和(10.31±0.06)g(Mean±
SE)。
1.2　试验方法
1.2.1　NaCl胁迫萌发试验　试验在黑暗条件下进
行 ,设温度为:20, 25, 30℃, NaCl浓度为:0(CK),
50 , 100, 150, 200 , 250, 300, 400 , 500 mmol/L。
种子表面均用 2%NaClO消毒 2 min,再用蒸馏
水冲洗 3次 。每处理均为 25粒种子 , 4次重复 ,共
100粒种子 。种子以 5 ×5的方阵形式摆放在垫 2
层滤纸的 90 mm培养皿中 ,每皿加入 NaCl溶液 5
mL,以后每 24 h统计萌发情况 ,当胚根长度大于 2
mm时统计为萌发 。萌发试验均持续 10 d[ 26] ,第 10
天统计种子萌发率(Germination),萌发速率(Germi-
nationrate):Gr=∑G/t(G代表萌发第 1, 2, 3… , 10
天的种子萌发率 , t为种子萌发天数 ,如:种子在第 1
天即全部萌发则萌发速率达到最大值:1 000 /
10)[ 26, 27] ,测量萌发后幼苗下胚轴和胚根的长度和
干质量以及苗干质量 。
1.2.2恢复萌发试验　将处理中没有萌发的种子转
移到另一培养皿中再次萌发 ,每皿加入 5 mL蒸馏
水。每 24 h统计萌发情况 ,恢复萌发试验持续 10
d。计算恢复萌发率 (Recoverygermination):RG=
(a-b)/(c-b)×100%,最终萌发率(Finalgermi-
nation):FG=c/a×100%(a:总萌发数 , b:种子在盐
中的萌发数 , c:萌发种子数[ 27, 28] ,最终萌发速率(Fi-
nalgerminationrate):FGr=∑G/t(G代表萌发第 1,
2, 3..., 20天的种子萌发率 , t=20,如:种子在第 1
天即全部萌发则萌发速率达到最大值:2 000/
20)[ 27, 28] ,测量萌发后幼苗下胚轴和胚根的长度和
干质量以及苗干质量。
1.3　数据分析
对所有数据进行 One-wayANOVA方差分析 ,样
本间的差异显著性用 Duncan′s检验;整个计算过程
在 SAS9.0软件系统下完成。
2　结果与分析
2.1　NaCl对种子萌发的影响
　　图 1显示 , NaCl对斧翅沙芥种子萌发有显著
(P<0.05)的抑制作用 ,在各 NaCl浓度和温度处理
下 , 150mmol/LNaCl为种子萌发所能忍受的最高极
限。 25℃下 ,种子在各浓度的 NaCl溶液处理中萌发
率和萌发速率均高于 20℃和 30℃, 其中种子在
25℃和 NaCl浓度为 50 mmol/L时萌发率和萌发速
率与对照无显著差异(P<0.05)。
在恢复萌发试验中 ,种子经各浓度 NaCl前处理
10d后 , 均能在蒸馏水中恢复萌发 。一定浓度的
NaCl前处理 ,能显著(P<0.05)提高 20℃下种子的
恢复萌发率 、恢复萌发速率和 25℃下种子的恢复萌
发速率;对提高 30℃下种子的恢复萌发率和恢复萌
发速率也有一定的作用 。其中 ,经 200 mmol/LNaCl
前处理 10d后 ,种子恢复萌发率和恢复萌发速率在
所有温度处理下均达到最大值 。
20℃下 ,种子经 50 ～ 300 mmol/LNaCl前处理
10d后 ,其最终萌发率有显著提高(P<0.05);最终
萌发速率与对照无显著差异 (P<0.05)。而 25℃
下 ,种子经 50 ～ 400mmol/LNaCl前处理 10d后 ,最
终萌发率与对照无显著差异(P<0.05);仅前处理
50mmol/LNaCl的最终萌发速率与对照无显著差异
(P<0.05)。 30℃下 ,种子虽然经 50 mmol/L和 200
mmol/LNaCl前处理 10 d后 ,最终萌发率与对照无
显著差异(P<0.05),但已有明显的下降;最终萌发
速率随 NaCl前处理浓度的增加呈显著(P<0.05)
的抑制作用。
试验结果表明:在各温度下 ,种子在对照(蒸馏
174　 华　北　农　学　报 25卷
水)中的萌发特性均为:30℃>25℃ >20℃;种子萌
发对 NaCl的忍耐性和恢复萌发特性为:25℃>30℃
>20℃。其中 200 mmol/LNaCl前处理 10 d能有效
的提高种子恢复萌发的萌发率和萌发速率。
图中的数据均为平均值 ±标准误 ,设 4个重复。不同字母表示差异显著(P<0.05),相同字母表示差异不显著。图 2同。
Verticalbarsindicatestandarderorsofmeans(n=4).Valueswiththesamesuperscriptletersarenotsignificant
diferenceatP<0.05.ThesameasFig.2.
图 1　不同温度和 NaCl浓度对斧翅沙芥种子萌发率和萌发速率的影响
Fig.1　EffectoftemperatureandNaClconcentrationontherateandpercentageofgerminationofP.dolabratumseeds
2.2　NaCl对下胚轴 、胚根和苗干质量的影响
　　表 1结果表明 ,斧翅沙芥种子在各温度和 NaCl
浓度处理下 ,斧翅沙芥种子萌发后的下胚轴 、胚根和
苗的干质量均表现为随 NaCl溶液浓度的增加呈现
显著(P<0.05)下降的趋势 。
在恢复萌发试验中 ,在各温度处理内经不同
NaCl浓度前处理 10 d后 ,均表现为种子恢复萌发后
的下胚轴 、胚根和苗的干质量呈先升高再降低的正
态分布规律;并在 200 mmol/LNaCl前处理下 ,种子
恢复萌发的下胚轴 、胚根和苗干质量均达到最大值。
试验结果表明:在各温度下 ,种子在蒸馏水中萌
发后 ,下胚轴 、胚根和苗干质量顺序均为:30℃ >
25℃>20℃;种子在恢复萌发中的下胚轴 、胚根和苗
干质量顺序均为:25℃ >30℃ >20℃。其中 200
mmol/LNaCl前处理 10 d能有效的提高种子在
20℃下恢复萌发后下胚轴 、胚根和苗的干质量 。
表 1　不同温度和盐分对斧翅沙芥种子萌发后下胚轴 、胚根和苗干质量的影响
Tab.1　Effectoftemperatureandsalinityonthedryweighthypocotyl, radicelandseedlingafter
germinationofP.dolabratumseeds
温度处理Temperature
NaCl浓度/(mmol/L)NaClconcentration
下胚轴 /(mg/seedling)Hypocotyl
NaCl胁迫NaClefects 恢复处理Reversal
胚根 /(mg/seedling)Radicel
NaCl胁迫NaCleffects 恢复处理Reversa
苗 /(mg/seedling)Seedling
NaCl胁迫NaCleffects 恢复处理Reversal
20℃ 0 2.51±0.10a 2.71±0.15a 1.14±0.07a 1.13±0.07cd 8.15±0.17a 8.10±0.73a
50 2.19±0.43a 2.77±0.08a 1.07±0.06a 1.21±0.10cd 8.16±0.20a 8.10±0.16a
100 2.05±0.00a 2.81±0.08a 0.70±0.00b 1.35±0.08cb 8.08±0.00a 8.30±1.12a
150 1.76±0.00a 2.86±0.14a 0.10±0.00c 1.38±0.04cb 8.00±0.00a 8.35±0.34a
200 0 2.94±0.06a 0 1.91±0.09a 0 8.49±0.36a
2期 宋兆伟等:NaCl对斧翅沙芥种子萌发的影响 175　
　续表 1
温度处理Temperature
NaCl浓度/(mmol/L)NaClconcentration
下胚轴 /(mg/seedling)Hypocotyl
NaCl胁迫NaClefects 恢复处理Reversal
胚根 /(mg/seedling)Radicel
NaCl胁迫NaCleffects 恢复处理Reversa
苗 /(mg/seedling)Seedling
NaCl胁迫NaCleffects 恢复处理Reversal
250 0 2.86±0.03a 0 1.60±0.04b 0 8.11±0.19a
300 0 2.79±0.16a 0 1.01±0.05d 0 7.84±0.72a
400 0 2.60±0.16a 0 0.97±0.07ed 0 7.41±0.54a
500 0 0.97±0.13b 0 0.71±0.16e 0 4.15±0.46b
25℃ 0 3.13±0.10a 2.94±0.19c 1.24±0.11a 1.28±0.16a 9.01±0.04a 8.99±0.22a
50 2.93±0.07a 3.10±0.12bc 1.20±0.06ba 1.33±0.11a 8.14±0.13a 9.00±0.58a
100 2.46±0.19a 3.19±0.11bc 1.00±0.10bc 1.44±0.05a 8.13±0.24a 9.03±0.34a
150 2.50±0.52a 3.82±0.24bac 0.88±0.10c 1.46±0.06a 8.14±0.98a 9.11±0.53a
200 0 4.31±0.11a 0 1.60±0.05a 0 9.22±0.34a
250 0 3.93±0.21ba 0 1.43±0.10a 0 9.11±0.17a
300 0 3.63±0.23bac 0 1.22±0.17a 0 9.09±0.31a
400 0 3.62±0.09bac 0 1.24±0.18a 0 9.05±0.11a
500 0 3.21±0.74bc 0 0.70±0.25b 0 9.00±0.13a
30℃ 0 3.21±0.15a 2.09±0.07d 1.38±0.13a 1.31±0.15ba 9.11±0.44a 9.05±0.23a
50 2.70±0.24b 2.92±0.11cb 1.26±0.13a 1.14±0.16ba 8.10±0.39b 9.08±0.32a
100 2.70±0.14b 3.01±0.09cb 1.18±0.39a 1.08±0.21ba 8.04±0.03b 9.09±0.30a
150 0 3.14±0.16b 0 1.47±0.07ba 0 9.12±0.28a
200 0 3.56±0.19a 0 1.53±0.11a 0 9.15±0.32a
250 0 2.83±0.03cb 0 1.38±0.12ba 0 9.03±0.33a
300 0 2.76±0.06cb 0 1.29±0.13ba 0 9.00±0.29a
400 0 2.70±0.05c 0 1.28±0.07ba 0 9.63±0.22a
500 0 1.11±0.22e 0 0.94±0.36b 0 5.47±0.87b
2.3　NaCl对下胚轴和胚根长度的影响
　　斧翅沙芥种子在各温度和 NaCl处理下 ,均表现
为随 NaCl浓度的增加种子萌发后的下胚轴和胚根
长度呈显著下降的趋势(图 2)。
A.NaCl胁迫;B.恢复萌发。
A.NaClefects;B.Reversal.
图 2　不同温度和 NaCl对斧翅沙芥种子
下胚轴和胚根长度的影响
Fig.2　Effectoftemperatureandsalinity
onthehypocotylsandradicelofP.dolabratumseeds
　　种子在恢复萌发试验中 , 在各温度处理内经
200 mmol/LNaCl前处理 10 d后 ,种子萌发后的下
胚轴和胚根长度均较对照有所增长 ,其中 20℃下显
著(P<0.05)增长。
3　讨论
3.1　温度和盐分对种子萌发的影响
　　沙漠是一个低降水且降水无规律 ,潜在蒸散量
大于降水量的区域。在这些地区 ,由于地下水位高
和蒸发速率大 ,导致了土壤表面积盐。这些苛刻的
条件促使沙漠植物为了达到最大的适应状态而采取
不同的生存策略[ 8, 28, 29] 。而温度和盐分是盐渍环境
中影响种子萌发的主要因子 [ 30 -33] 。
绝大多数盐生植物(Halophytes)的种子在盐溶
液中萌发受到抑制 ,而在转移到蒸馏水中后均能萌
发 ,且最终萌发率较对照 (未经盐溶液前处理的种
子)高[ 34-37] 。例如:Haloxylonammodendron在经低
浓度 NaCl处理后 ,恢复萌发率很低 , 而经高浓度
NaCl处理后的恢复萌发率均高于对照[ 37] 。然而也
有高盐浓度对种子萌发有永远的抑制作用的报道 ,
如 Zygophylumsimplex(蒺藜科)就在各 NaCl浓度
和温度处理下 ,恢复萌发很少 [ 38] 。本试验结果表
明:斧翅沙芥种子能在低 NaCl溶液中萌发和生长 ,
在高 NaCl溶液中不萌发的种子转移到蒸馏水中后
均能恢复萌发 ,这与报道的盐生植物的萌发特性相
176　 华　北　农　学　报 25卷
一致。种子的恢复萌发率和恢复萌发速率随前处理
的 NaCl浓度的增高而增高 ,并在 25℃下 , NaCl前处
理浓度为 200 mmol/L时所有萌发指标均达到最大
值;且在 20℃下 ,经 200 mmol/LNaCl处理后最终萌
发率较对照有显著(P<0.05)的增高 ,而种子萌发
后的下胚轴和胚根的干质量和长度也较对照高 ,说
明 NaCl对其种子在低温条件下萌发有促进作用 。
这是盐度与温度共同作用控制种子萌发的结果 ,在
高盐溶液中 ,低水势(渗透效应)的盐溶液阻抑种子
萌发 ,当种子被转至蒸馏水中时渗入种子中的离子
降低了种子内部的相对渗透势(离子效应),因此促
进种子吸水 ,从而促进种子萌发。并且在最适温度
下 ,离子效应达到最佳种子萌发的耐盐性也最强;而
在高温或低温时 ,盐度的离子效应对种子萌发产生
抑制作用[ 39, 40] 。因此 ,斧翅沙芥种子萌发对 NaCl
的忍耐性和恢复萌发特性为:25℃>30℃>20℃。
Gulzar和 Khan[ 14]认为在高盐胁迫下 ,种子保持
活力的能力可能比种子的萌发力更适合作为判断种
子萌发期耐盐能力强弱的标准 。虽然斧翅沙芥种子
在高 NaCl处理时的萌发特性较大多数盐生植物弱 ,
但其经高盐胁迫后的恢复萌发能力很强 ,仍属一种
具有潜在耐盐性的种质资源 ,但是否为盐生植物还
需要进一步研究 。
3.2　斧翅沙芥种子萌发的适应策略
沙漠(沙地)条件下盐分多聚集在沙表层 [ 8] ,如
果沙层中盐分≤150 mmol/L,斧翅沙芥种子就能成
功萌发 ,如果大于则不能萌发 ,不萌发的种子将在土
壤中保持强制休眠作为一种暂时的或永久的种子
库 [ 41] 。直至土层盐分被融化的雪水或雨水所淋洗 、
温度和光照不抑制种子萌发为止。这种恢复萌发的
现象是非常有意义的 ,尽管斧翅沙芥种子在所有温
度下均有一定程度的恢复萌发 ,但在较低温度下恢
复效果最好 。腾格里沙漠晚春冰雪融化 ,此时种子
处于低温 、低盐土壤环境中 ,这有助于种子萌发和早
建苗。而当环境温度升高 ,雨水到来时种子也能萌
发 。这种对低温条件具有较好恢复萌发响应的种
子 ,能在其他植物种子萌发前占据有利的生境 [ 28] ,
这也是斧翅沙芥能成功繁殖生存策略 。
参考文献:
[ 1] 　赵一之.沙芥属的分类校正及其区系分析 [ J] .内蒙古
大学学报:自然科学版 , 1999, 30(2):197-199.
[ 2] 　张凤兰 , 杨忠仁 ,郝丽珍 , 等.5种野生蔬菜叶片营养成
分分析 [ J] .华北农学报 , 2009, 24(2):164-169.
[ 3] 　张凤兰 , 郝丽珍 , 杨忠仁 , 等.沙芥属 (Pugionium
Gaertn.)植物子叶叶表皮微形态特征研究 [ J] .植物
研究 , 2009, 29(5):524-528.
[ 4] 　王淑莉 ,杜　凌 , 陈培民 , 等.沙芥叶片愈伤组织诱导
研究初报 [ J] .内蒙古农业科技 , 2007(1):45, 54.
[ 5] 　郝丽珍 ,翟　胜 , 贾　晋.沙芥营养生长规律及叶片解
剖结构的研究 [ J] .华北农学报 , 2004, 19(4):66-69.
[ 6] 　张卫华 , 郝丽珍 , 王彦华 , 等.沙芥种子吸水和发芽过
程中几种贮藏物质的含量变化 [ J] .植物生理学通讯 ,
2005, 41(4):528-530.
[ 7] 　赵一之.内蒙古珍稀濒危植物图谱 [ M] .北京:中国农
业科技出版社 , 1992:30.
[ 8] 　赵文智 ,荔克让 , 何欣东.我国不同地带沙地盐分特征
研究 [ J] .地理科学 , 1995, 15(4):315-320.
[ 9] 　TaleisnikE, PerezH, CordobaA, etal.Salinityefectson
theearlydevelopmentstagesofPanicumcoloratum:Culti-
vardifferences[ J] .GrassandForageScience, 1998, 53:
270-278.
[ 10] 　 KhanM A, GulzarS.Light, salinityandtemperature
efectsontheseedgerminationofperennialgrasses
[ J] .AmericanJournalofBotany, 2003, 90:131-134.
[ 11] 　 TligT, GoraiM, NefatiM.Germinationresponsesof
Diplotaxisharratotemperatureandsalinity[ J] .Flora,
2008, 203:421-428.
[ 12] 　KhalidMN, IqbalHF, TahirA, etal.Germinationpo-
tentialofChickpeas(Cicerarietinum L.)undersaline
conditions[ J] .PakistanJournalofBiologicalSciences,
2001, 4:395-396.
[ 13] 　KhanMA, UngarIA.Efectoflight, salinityandther-
moperiodontheseedgerminationofhalophytes[ J] .Ca-
nadianJournalofBotany, 1997, 75:835-841.
[ 14] 　GulzarS, KhanMA.Seedgerminationofahalophytic
grassAeluropuslagopoides[ J] .AnnalsofBotany, 2001,
87:319-324.
[ 15] 　王志春 , 梁正伟.植物耐盐研究概况与展望 [ J] .生态
环境 , 2003, 12(1):106-109.
[ 16] 　孙方行 , 孙明高.盐胁迫对臭椿的生长与光合的影响
[ J] .内蒙古农业科技 , 2009(5):35-36.
[ 17] 　聂　惠 , 于海峰 , 刘浩明.向日葵对盐胁迫的反应及
其抗盐机理的研究进展 [ J] .内蒙古农业科技 , 2008
(6):17-19.
[ 18] 　王雪青 , 张俊文 ,魏建华 , 等.盐胁迫下野生大麦生理
机制初探 [ J] .华北农学报 , 2007, 22(4):17-21.
[ 19] 　高　银.植物抗逆机制与基因工程研究进展 [ J] .内
蒙古农业科技 , 2007(5):75-78.
[ 20] 　宋晓艳 , 安　君.盐胁迫对野生大豆种子萌发特性的
影响 [ J] .内蒙古农业科技 , 2008(1):41-43.
[ 21] 　逯晓萍 , 徐茂林 , 王文玲.不同红花品种萌发期耐盐
生理特性的研究 [ J] .内蒙古农业科技 , 1996(6):13
-15.
[ 22] 　王淑芬 , 王文成 ,杜卫军 , 等.不同浓度盐胁迫对转基
因饲用甜菜种子萌发及幼苗生长的影响 [ J] .华北农
2期 宋兆伟等:NaCl对斧翅沙芥种子萌发的影响 177　
学报 , 2007, 22(增刊):25-28.
[ 23] 　张洁明 ,孙景宽 , 刘宝玉 , 等.盐胁迫对荆条 、白蜡 、沙
枣种子萌发的影响 [ J] .植物研究 , 2006, 26(5):595
-599.
[ 24] 　MaH, GuoR, LiH, etal.Studyonsalinitytoleranceof
tomatoesduringseedgerminationunderdiferentsalt
stressconditions[ J] .AgriculturalScience＆ Technolo-
gy, 2008, 9(4):4-7.
[ 25] 　王羽梅 ,任安祥 , 张丽芳 , 等.豇豆和油菜对复合盐耐
性的表现 [ J] .内蒙古农业科技 , 1996(专辑):57 -
58.
[ 26] 　 TimsonJ.Newmethodofrecordinggerminationdata
[ J] .Nature, 1965, 207:216-217.
[ 27] 　KhanMA, UngarIA.Theefectofsalinityandtempera-
tureongerminationofpolymorphicseedsandgrowthof
AtriplextriangularisWild[ J] .AmericanJournalofBota-
ny, 1984, 71:481-489.
[ 28] 　KhanMA, GulB, WeberDJ.Influenceofsalinityand
temperatureonthegerminationofKochiascoparia[ J] .
WetlandsEcologyandManagement, 2001, 9:483-489.
[ 29] 　QuXX, HuangZY, BaskinJM, etal.Effectoftemper-
ature, lightandsalinityonseedgerminationandradicle
growthofthegeographicalywidespreadhalophyteshrub
Halocnemumstrobilaceum[ J] .AnnalsofBotany, 2008,
101:293-299.
[ 30] 　KhanMA, UngarIA.Germinationofthesalttolerant
shrubSuaedafruticisafromPakistan:Salinityandtem-
peratureresponses[ J] .SeedScienceandTechnology,
1998, 26:657-667.
[ 31] 　KhanMA, UngarIA.Efectsofthermoperiodonrecov-
eryofseedgerminationofhalophytesfromsalinecondi-
tions[ J] .AmericanJournalofBotany, 1997, 84(2):279
-283.
[ 32] 　SongJ, FengG, ZhangF.Salinityandtemperatureeffects
ongerminationforthreesalt-resistanteuhalophytes, Ha-
lostachyscaspica, Kaliolium foliatum andHalocnemum
strobilaceum[ J] .PlantandSoil2006, 279:201-207.
[ 33] 　SongJ, FengGandZhangF.Strategiesforadaptationof
Suaedaphysophora, HaloxylonammodendronandHalox-
ylonpersicumtoasalineenvironmentduringseed-ger-
minationstage[ J] .AnnalsofBotany, 2005, 96:399 -
405.
[ 34] 　QuXX, BaskinJM, WangL, HuangZY.Effectsofcold
stratification, temperature, lightandsalinityonseedger-
minationandradiclegrowthofthedeserthalophyte
shrub, Kalidiumcaspicum(Chenopodiaceae)[ J] .Plant
GrowthRegulation, 2008, 54:241-248.
[ 35] 　GulB, WeberDJ.Efectofsalinity, lightandtempera-
tureongerminationinAllenrolfeaoccidentalis[ J] .Cana-
dianJournalofBotany, 1999, 77:240-246.
[ 36] 　KhanMA, GulB, WeberDJ.Germinationresponsesof
Salicorniarubratotemperatureandsalinity[ J] .Journal
ofAridEnvironments, 2000, 45:207-214.
[ 37] 　HuangZY, ZhangXS, ZhengGH, etal.Influenceof
light, temperature, salinityandstorageonseedgermina-
tionofHaloxylonammodendron[ J] .JournalofAridEn-
vironments, 2003, 55:453-464.
[ 38] 　KhanMA, UngarIA.Efectofthermoperiodonrecovery
ofseedgerminationofhalophytesfromsalineconditions
[ J] .AmericanJournalofBotany, 1997, 84:279-283.
[ 39] 　渠晓霞 , 黄振英.盐生植物种子萌发对环境的适应对
策 [ J] .生态学报 , 2005, 25(9):2389-2398.
[ 40] 　GulzarS, KhanMA, UngarIA.Efectofsalinityand
temperatureonthegerminationofUrochondrasetulosa
(Trin.)C.E.Hubbard[ J] .SeedScienceandTechnolo-
gy, 2001, 29:21-29.
[ 41] 　UngarIA.Seedbanksandseedpopulationdynamicsof
halophytes[ J] .WetlandsEcologyandManagement,
2001, 9:499-510.
-