全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｍａｒ. ２０１６ꎬ ３６(３):２５３－２６０
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４１００３０
任小丹ꎬ陈玲ꎬ杨琳ꎬ等. 两个相关基因表达量和 ＳＮＰ 与玉米雄穗大小相关 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(３):２５３－２６０
ＲＥＮ ＸＤꎬＣＨＥＮ ＬꎬＹＡＮＧ Ｌꎬｅｔ ａｌ. Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｍｏｕｎｔ ａｎｄ ＳＮＰ ｏｆ ｔｗｏ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅｓ ｔｏ ｔａｓｓｅｌ ｓｉｚｅ ｉｎ ｍａｉｚｅ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(３):２５３－２６０
两个相关基因表达量和 ＳＮＰ与玉米雄穗大小相关
任小丹ꎬ 陈　 玲ꎬ 杨　 琳ꎬ 李晚忱ꎬ 付凤玲∗
( 四川农业大学 玉米研究所ꎬ 成都 ６１１１３０ )
摘　 要: 玉米雄穗通常较发达ꎬ散粉量大于授粉需要ꎬ过量消耗能量会影响光合产物向果穗的分配ꎬ过于发达
的雄穗还会影响群体透光性、降低光合效率ꎮ 生产实践和育种研究证明ꎬ由于雄穗大小与玉米籽粒产量负相
关ꎬ因此成为品种选育的间接选择指标ꎮ 该研究根据前人的报道ꎬ从 １１个雄穗大小不同的玉米自交系中扩增
角蛋白相关蛋白基因 ＫＡＰ５￣４和受体样蛋白激酶基因 ＣＬＶ１ 的基因组序列ꎬ多重比较后用以分析其开放阅读
框、保守结构和单核苷酸多态性ꎬ用荧光实时定量 ＰＣＲ 检测其在雄穗原基中的差异表达ꎬ并与雄穗分枝数和
雄穗干重两个度量雄穗小的指标进行了相关分析ꎮ 结果表明:ＫＡＰ５￣４ 基因的相对表达量与雄穗分枝数( ｒ ＝
０.７７ꎬＰ<０.０１)和雄穗干重正相关( ｒ＝ ０.８３ꎬＰ<０.０１)ꎮ １１个自交系的 ＣＬＶ１ 基因开放框在 ２ １０４ ｂｐ存在单核苷
酸多态性ꎬ其中 ５个自交系的 ２ ０１４~２ ０１６ ｂｐ核苷酸组成密码子 ＧＡＣꎬ编码受体样蛋白第 ７０２ 位酸性的天冬
氨酸ꎬ另 ６个自交系的 ２ ０１４~ ２ ０１６ ｂｐ核苷酸组成密码子 ＡＡＣꎬ编码受体样蛋白第 ７０２ 位极性天冬氨酰胺ꎮ
在前 ５个自交系中ꎬＣＬＶ１ 基因的相对表达量与雄穗分枝数( ｒ ＝ －０.９２ꎬ Ｐ<０.０１)和雄穗干重( ｒ ＝ －０.９１ꎬ Ｐ<
０.０５)负相关ꎻ而在后 ６个自交系中ꎬ仅与雄穗干重负相关( ｒ＝－０.９１ꎬ Ｐ<０.０５)ꎮ 综上所述ꎬＫＡＰ５￣４和 ＣＬＶ１基
因的表达和单核苷酸多态性与玉米雄穗大小关系密切ꎬ可开发功能性的 ＤＮＡ 标记用于玉米育种的分子标记
辅助选择ꎮ
关键词: 差异表达ꎬ 角蛋白伴侣基因ꎬ 玉米ꎬ 受体类蛋白激酶ꎬ 雄穗大小
中图分类号: Ｑ９４５.４ꎬ Ｑ９４９.９　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０３￣０２５３￣０８
Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｍｏｕｎｔ ａｎｄ ＳＮＰ ｏｆ
ｔｗｏ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅｓ ｔｏ ｔａｓｓｅｌ ｓｉｚｅ ｉｎ ｍａｉｚｅ
ＲＥＮ Ｘｉａｏ￣Ｄａｎꎬ ＣＨＥＮ Ｌｉｎｇꎬ ＹＡＮＧ Ｌｉｎꎬ ＬＩ Ｗａｎ￣Ｃｈｅｎꎬ ＦＵ Ｆｅｎｇ￣Ｌｉｎｇ∗
( Ｍａｉｚｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｍａｉｚｅ ｔａｓｓｅｌ ｕｓｕａｌｌｙ ｓｈｅｄｓ ｐｏｗｄｅｒｓ ｍｕｃｈ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｏｖｅｒｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｔａｓｓｅｌ
ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｃｏｎｓｕｍｅｓ ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ ｅｎｅｒｇｙꎬ ｐｒｅｖｅｎｔｉｎｇ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｉｎｇ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｅａｒꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｄｅｃｒｅａ￣
ｓｅｓ ｔｈｅ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎬ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔａｓｓｅｌ ｓｉｚｅ ｂｅｃｏｍｅｓ
ａｎ ｉｎｄｉｒｅｃｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｙ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｂｅｃａｕｓｅ ｉｔｓ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ
ｍａｉｚｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒａｃｔｉｃｅ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｔｕｄｙ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｒｅｐｏｒｔｓꎬ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｋｅｒａｔｉｎ￣ａｓｓｏ￣
ｃｉａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｇｅｎｅ ＫＡＰ ５－４ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｇｅｎｅ ＣＬＶ１ ｗｅｒｅ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｐｉｅｃｅ ｂｙ ｐｉｅｃｅ ｆｒｏｍ ｅｌｅｖｅｎ
ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔａｓｓｅｌ ｓｉｚｅꎬ ａｎｄ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔꎬ ｏｐｅｎ ｒｅａｄｉｎｇ ｆｒａｍｅｓꎬ ｄｏ￣
ｍａｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓꎬ ａｎｄ ｓｉｎｇｌｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ. Ｔｈｅｉｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｉｎ ｔａｓｓｅｌ ｐｒｉｍｏｒｄｉａｌ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｉｎ￣
ｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ＰＣＲꎬ ａｎｄ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｉｔｈ ｔａｓｓｅｌ ｓｉｚｅ
收稿日期: ２０１４￣１２￣２０　 　 修回日期: ２０１５￣０３￣２６
基金项目: 国家自然科学基金(３１０７１４３３)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１０７１４３３)]ꎮ
作者简介: 任小丹(１９８９￣)ꎬ女ꎬ新疆石河子人ꎬ 硕士研究生ꎬ研究方向为植物分子生物学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１０３５７７５９０７＠ ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 付凤玲ꎬ教授ꎬ博士生导师ꎬ研究方向为玉米遗传育种与生物技术ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｆｆｌ＠ ｓｉｃａｕ.ｅｄｕ.ｃｎꎮ
ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｙ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔａｓｓｅｌ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｍｏｕｎｔ
ｏｆ ｔｈｅ ＫＡＰ ５－４ ｇｅｎｅ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈ(ｒ＝０.７７ꎬ Ｐ<０.０１) ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔａｓｓｅｌ
(ｒ＝０.８３ꎬ Ｐ<０.０１). Ａ ｓｉｎｇｌｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ａｔ ｔｈｅ ２ １０４ ｂｐ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｏｐｅｎ ｒｅａｄｉｎｇ ｆｒａｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ＣＬＶ１ ｇｅｎｅ
ｆｒｏｍ ｅｌｅｖｅｎ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｃｏｄｏｎ ＧＡＣ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａｃｉｄｉｃ ａｓｐａｒｔｉｃ ａｃｉｄ ａｔ ｔｈｅ ７０２ｎｄ ｓｉｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ａｔ ｔｈｅ ２ １０４ ｔｏ ２ ０１６ ｂｐ ｂａｓｅ ｉｎ ｆｉｖｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓꎬ ａｎｄ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｃｏｄｏｎ ＡＡＣ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｐｏｌａｒ ａｓｐａｒａ￣
ｇｉｎｅ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｉｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｓｉｘ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ＣＬＶ１ ｇｅｎｅ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅ￣
ｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈ (ｒ＝－０.９２ꎬ Ｐ<０.０１) ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔａｓｓｅｌ (ｒ＝－０.９１ꎬ Ｐ<０.０５) ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒ￣
ｍｅｒ ｆｉｖｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓꎬ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｏｎｌｙ ｗｉｔｈ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔａｓｓｅｌ (ｒ＝－０.９１ꎬ Ｐ<０.０５) ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｌａｔｅｒ ｓｉｘ
ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ. Ｉｔ ｗａｓ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｓｉｎｇｌｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ＫＡＰ ５－４ ａｎｄ ＣＬＶ１ ｇｅｎｅｓ
ｗｅｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔａｓｓｅｌ ｓｉｚｅ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓꎬ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒｓ ｃａｎ ｂｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｆｏｒ ＤＮＡ
ｍａｒｋｅｒ￣ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎬ ｋｅｒａｔｉｎ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ｍａｉｚｅꎬ ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅꎬ ｔａｓｓｅｌ ｓｉｚｅ
　 　 玉米雄穗通常比较发达ꎬ散粉量大于授粉需要ꎬ
过量消耗能量会影响光合产物向果穗的分配ꎬ过于
发达的雄穗还会影响群体透光性、降低光合效率
(Ｇｕｅ ｅｔ ａｌꎬ１９９６)ꎮ 前人研究表明ꎬ雄穗大小与玉米
籽粒产量负相关(Ｌａｍｂｅｒｔ ＆ Ｊｏｈｎｓｏｎꎬ１９７８ꎻ Ｇｅｒａｌｄｉ
ｅｔ ａｌ等ꎬ１９８５ꎻ Ｆｉｓｃｈｅｒ ｅｔ ａｌꎬ１９８７ꎻ Ｂｏｄｉ ｅｔ ａｌꎬ２００８)ꎮ
玉米生产和育种实践证明ꎬ在授粉前部分去除雄穗
或选择小雄穗品种ꎬ均可显著提高籽粒产量(Ｓｕｂｅ￣
ｄｉꎬ１９９６ꎻ Ｕｐａｄｙａｙｕｌａ ｅｔ ａｌꎬ２００６ꎻ Ｄｕｖｉｃｋ ｅｔ ａｌꎬ１９９９ꎻ
Ｎｅｔｏ ＆ Ｆｉｌｈｏꎬ２０００)ꎮ 在美国等玉米生产较为发达
的国家和地区ꎬ推广玉米杂交种的雄穗一般较小
(Ｄｕｖｉｃｋ ＆ Ｃａｓｓｍａｎꎬ１９９９ꎻ Ｎｅｔｏ ＆ Ｆｉｌｈｏꎬ２０００)ꎮ 而
在发展中国家ꎬ逆境胁迫是玉米生产的主要限制因
素ꎬ适当大小的雄穗可保证授粉所需的花粉量ꎬ具有
一定的稳产作用(Ｍｏｎｎｅｖｅｕｘ ｅｔ ａｌꎬ２００８ꎻ Ｔｉｗａｒｉ ｅｔ
ａｌꎬ２００４)ꎮ 因此ꎬ虽然雄穗大小并不是玉米籽粒产
量的构成因素ꎬ但在育种中常被用作间接选择指标ꎬ
一般以雄穗分枝数和雄穗干重来度量ꎮ 然而ꎬ雄穗
大小的遗传性质也很复杂ꎬ是一个受众多基因调控
的数量性状ꎮ 现已发现 ｂａ２ ( ｂａｒｒｅｎ ｓｔａｌｋ ２)、 ｂｉｆ２
(ｂａｒｒｅｎ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ２)、ｂｄ１( ｂｒａｎｃｈｅｄ ｓｉｌｋｌｅｓｓ １)、
ｆｅ２(ｆａｓｃｉａｔｅｄ ｅａｒ ２)、ｒａ１(ｒａｍｏｓａｌ １)、ｒａ２(ｒａｍｏｓａ ２)、
ｒａ３(ｒａｍｏｓａ ３)、Ｔｓ６(Ｔａｓｓｅｌ ｓｅｅｄ ６)、 ｔｄ１( ｔｈｉｃｋ ｔａｓｓｅｌ
ｄｗａｒｆ １)等多个染色体位点ꎬ均与玉米雄穗分生组
织发育和形态建成有关 ( Ｖｏｌｌｂｒｅｃｈｔ ｅｔ ａｌꎬ ２００５ꎻ
Ｂｏｍｍｅｒｔ ｅｔ ａｌꎬ２００５ꎻ Ｂｏｒｔｉｒｉ ｅｔ ａｌꎬ２００６ꎻ Ｃｈｕｃｋ ｅｔ ａｌꎬ
２００２ꎻ Ｉｒｉｓｈꎬ １９９７ꎻ Ｓｋｉｒｐａｎ ｅｔ ａｌꎬ ２００９ꎻ Ｔａｇｕｃｈｉ￣
Ｓｈｉｂａｒａ ｅｔ ａｌꎬ２００１)ꎮ 而且ꎬ与雄穗分枝数和雄穗重
相关的 ＱＴＬ 位点也不少 (Ｕｐａｄｙａｙｕｌａ ｅｔ ａｌꎬ２００６ꎻ
Ｍｉｃｋｅｌｓｏｎ ｅｔ ａｌꎬ２００２)ꎮ 然而ꎬ这些染色体或 ＱＴＬ位
点对雄穗大小的具体调控关系ꎬ却不甚了解ꎮ
在水稻上ꎬ与穗密度、穗粒数和穗直立性相关的
ＤＥＰ１(Ｄｅｎｓｅ ａｎｄ Ｅｒｅｃｔ Ｐａｎｉｃｌｅ １)基因与编码角蛋
白相关蛋白 ５￣４(ＫＡＰ ５￣４)的 ＱＴＬ 位点 ｑＰＥ９￣１ 等
位ꎮ 进化分析还发现ꎬ其他温带谷物也具有相应功
能的等位基因ꎬ而且早在小麦与大麦分化前就已存
在(Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２００９ꎻ Ｋｏｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２００７ꎻ Ｙａｎ ｅｔ ａｌꎬ
２００７ꎻ Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌꎬ２００９)ꎮ ＦＯＮ１(Ｆｌｏｒａｌ Ｏｒｇａｎ Ｎｕｍ￣
ｂｅｒ １)基因ꎮ ＦＯＮ１ 基因与水稻花序分生组织的发
育ꎬ 以及后续的分枝、小穗和小花增殖相关ꎮ 该基
因与拟南芥编码富含亮氨酸重复受体蛋白激酶的
ＣＬＶ１(ＣＬＡＶＡＴＡ１)基因高度同源(Ｃｈｕ ｅｔ ａｌꎬ２００６ꎻ
Ｓｕｚａｋｉ ｅｔ ａｌꎬ２００４)ꎮ 在拟南芥上ꎬＣＬＶ / ＷＵＳ 信号转
导途径被证实参与细胞分裂的调节ꎬ进而调控茎端
分生组织的增殖和花芽的分化(Ｄｉｅｖａｒｔａ ｅｔ ａｌꎬ２００３ꎻ
Ｇｏｄｉａｒｄ ｅｔ ａｌꎬ２００３ꎻ Ｓｃｈｏｏｆ ｅｔ ａｌꎬ２０００ꎻ Ｓｕｚａｋｉ ｅｔ ａｌꎬ
２００６ꎻ Ｔｏｒｒｉꎬ２００４)ꎮ
本研究根据同源比对结果ꎬ克隆与水稻 ＤＥＰ１
和 ＦＯＮ１基因同源的玉米基因 ＫＡＰ５￣４ 和 ＣＬＶ１ꎬ检
测其在雄穗发育过程中的差异表达ꎬ以及在雄穗大
小差异明显自交系间的单核苷酸多态性(ｓｉｎｇｌｅ ｎｕ￣
ｃｌｅｏｔｉｄｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍꎬ ＳＮＰ)ꎬ分析其与雄穗分枝数
和雄穗干重的相关性ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 田间鉴定与样品制备
２０１０－２０１１年ꎬ按随机区组设计、３ 次重复种植
雄穗大小及其他农艺性状差异明显的 １１ 个玉米自
交系ꎮ 取六叶期脚叶ꎬ用 ＤＮＡ ｑｕｉｃｋ Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍ试
剂盒(Ｔｉａｎｇｅｎꎬ北京)提取基因组 ＤＮＡꎮ 在顶端分生
组织伸长期ꎬ每小区随机取样 ３ 株ꎬ解剖雄穗原基ꎬ
４５２ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
用 Ｅｅａｓｙ Ｓｐｉｎ Ｐｌａｎｔ ＲＮＡ Ｍｉｎｉ Ｋｉｔ试剂盒(Ａｉｄｌａｂꎬ北
京)提取总 ＲＮＡꎬ并用 ＰｒｉｍｅＳｃｒｉｐｔ ＲＴ Ｒｅａｇｅｎｔ Ｋｉｔ试
剂盒(ＴａｋａＲａꎬ大连)立即反转录成 ｃＤＮＡꎮ 授粉后 ２
ｄꎬ每小区随机抽样 ５ 株收获雄穗ꎬ调查雄穗分枝数
后 １０５ ℃杀青 １ ｈꎬ９５ ℃烘干至恒重ꎬ调查雄穗干重ꎮ
１.２ 多重比较和保守结构域预测
从 ＮＣＢＩ 数据库(ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ /
ｇｕｉｄｅ / )下载水稻 ＤＥＰ１和 ＦＯＮ１基因的推导氨基酸
序列 ＧＩ: ２０８２９３８４４和 ＧＩ: ７５１１２６０４)ꎬ以此为探针
从 ＵｎｉＰｒｏｔ数据库( ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｕｎｉｐｒｏｔ. ｏｒｇ)搜索玉
米推导氨基酸序列ꎮ 先用 ＭＥＧＡ ５.０５ 软件( ｈｔｔｐ:
ｗｗｗ.ｍｅｇａｓｏｆｔｗａｒｅ.ｎｅｔ / ｉｎｄｅｘ.ｐｈｐ)与模式植物的同源
序列进行多重比较ꎬ 然后用 Ｓａｎｇｅｒ Ｐｆａｍ ２５.０ 软件
(ｈｔｔｐ: / / ｐｆａｍ.ｓａｎｇｅｒ.ａｃ.ｕｋ)预测保守结构域ꎮ
１.３ ＫＡＰ５￣４和 ＣＬＶ１基因组序列的 ＳＮＰ分析
根据与水稻 ＤＥＰ１和 ＦＯＮ１ 基因推导氨基酸序
列的同源比对结果ꎬ分别设计 ３ 对 ( ＫＦ１:５′￣ＴＣ￣
ＣＴＣＧＣＴＴＣＣＴＣＡＴＣＣＡＧＡＣ￣３′ / ＫＲ１:５′￣ＧＧＴＡＧＣＣＡ￣
ＣＡＧＧＴＴＧＣＣＡＴＡＡ￣３′ꎻ ＫＦ２:５′￣ＧＧＴＴＧＡＡＧＧＧＡＧ￣
ＡＡＧＧＣＴＧＡＧ￣３′ / ＫＲ２: ５′￣ＧＧＴＣＡＴＡＣＡＴＣＧＧＴＡＴＴ￣
ＡＧＴＧＧＧ￣３′ꎻ ＫＦ３:５′￣ＴＡＣＣＧＡＴＧＴＡＴＧＡＣＣＴＡＴＡＣ￣
ＴＴＧＡＴ￣３′ / ＫＲ３:５′￣ＣＴＴＣＴＧＧＴＧＡＴＡＴＧＧＧＡＴＴＴＣＴＴ￣
３′)和 ２ 对 ( ＣＦ１:５′￣ＴＣＧＧＣＴＣＣＡＣＴＴＣＣＡＣＴＧＧＴＣ￣
ＴＡ￣３′ / ＣＲ１: ５′￣ＣＧＡＣＡＡＣＡＣＧＡＴＣＡＡＴＣＣＣＡＡＡＣ￣
３′ / ＣＦ２: ５′￣ＣＧＴＧＣＴＣＴＴＴＣＡＣＣＣＴＧＴＣＡ￣３′ / ＣＲ２: ５′￣
ＴＣＡＴＧＧＴＴＣＣＡＧＡＧＴＣＣＣＧ￣３′)特异 ＰＣＲ 引物ꎬ以
１１个玉米自交系的基因组 ＤＮＡ 为模板ꎬ用 Ｐｒｉｍｅ￣
ＳＴＡＲ ＨＳ ＤＮＡ聚合酶(ＴａｋａＲａꎬ大连)ꎬ分段扩增玉
米 ＫＡＰ５￣４和 ＣＬＶ１基因ꎮ ＰＣＲ温度循环为 ９４ ℃变
性 １ ｍｉｎꎻ９４ ℃变性 １０ ｓꎬ按不同引物的退火温度退
火 ３０ ｓꎬ７２ ℃延伸 ２ ｍｉｎꎬ循环 ３５ 次ꎻ７２ ℃延伸 ５
ｍｉｎꎮ 扩增产物用 ７％琼脂糖凝胶分离ꎬＵｎｉｖｅｒｓａｌ
ＤＮＡ纯化试剂盒 ( Ｔｉａｎｇｅｎꎬ北京)回收ꎬ用 Ｔａｑ 酶
(ＴａＫａＲａꎬ大连)在 ３′￣端加(Ａ)尾后ꎬ插入 ｐＭＤ１９￣Ｔ
质粒(ＴａｋａＲａꎬ大连)ꎬ分别在 Ｍａｊｏｒｂｉｏ(上海)和 Ｓｉ￣
ｎｏＧｅｎｏＭａｘ(北京)重复测序 ２ 次ꎮ 用 ＮＣＢＩ 网站
(ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｎｃｂｉ. ｎｌｍ. ｎｉｈ. ｇｏｖ / ｇｏｒｆ / ｇｏｒｆ. ｈｔｍｌ)的开
放阅读框分析软件 ＯＲＦ ｆｉｎｄｅｒ 查找开放阅读框ꎬ再
用 ＤＮＡＭＡＮ 软件(ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｌｙｎｎｏｎ. ｃｏｍ)进行多
重比较ꎬ分析两个基因在 １１个自交系间的 ＳＮＰꎮ
１.４ 荧光实时定量 ＰＣＲ
根据测序结果ꎬ分别设计特异 ＰＣＲ 引物(ＫＦ４:
５′￣ＣＣＣＡＣＴＡＡＴＡＣＣＧＡＴＡＡＣＧＡＡＧ￣３′ / ＫＲ４: ５′￣ＣＡ￣
ＡＴＧＧＣＡＧＧＡＡＣＡＧＣＡＧＡ￣３′ꎻ ＣＦ３:５′￣ＴＣＡＧＡＴＴＧＡ￣
ＣＡＡＣＡＡＣＡＧＣ￣３′ / ＣＲ３:５′￣ＧＧＡＧＡＡＡＣＧＧＴＡＣＡＴＧ￣
ＧＴ￣３′)ꎬ用 ＳｓｏＦａｓｔ ＥｖａＧｒｅｅｎ Ｓｕｐｅｒｍｉｘ 反应体系
(Ｂｉｏ￣Ｒａｄꎬ美国)和 ｉＱＴＭ ５ 荧光定量 ＰＣＲ 仪 ( Ｂｉｏ￣
Ｒａｄꎬ美国)ꎬ分别扩增 ＫＡＰ ５￣４ 和 ＣＬＶ１ 基因的 １０３
ｂｐ 和 ７５ ｂｐ片段ꎬ分析雄穗发育中两个基因在 １１个
自交系间的表达差异ꎬ并用引物 ＧＲ(５′￣ＣＣＡＴＣＡＣＴ￣
ＧＣＣＡＣＡＣＡＧＡＡＡＣ￣３′) / ＧＲ(５′￣ＡＧＧＡＡＣＡＣＧＧＡＡ￣
ＧＧＡＣＡＴＡＣＣＡＧ￣３′)扩增 ＧＡＰＤＨ 基因片段作内参ꎮ
１０ μＬ反应体系含 ＳｓｏＦａｓｔ ＥｖａＧｒｅｅｎ Ｓｕｐｅｒｍｉｘ ５ μＬ、
稀释 ｃＤＮＡ １ μＬ 和 １０ ｐｍｏｌ / μＬ 引物各 ０.５ μＬꎮ 温
度循环为 ９５ ℃变性 ３０ ｓꎻ９５ ℃变性 ５ ｓꎬ ６０ ℃(ＫＡＰ
５￣４) / ５９ ℃ (ＣＬＶ１)延伸 １０ ｓꎬ循环 ４０ 次ꎮ 最后一
次循环后ꎬ将温度以 ０.５ ℃ / １０ ｓ 的速度升至 ９５
℃ꎬ计算标准曲线ꎬ检测扩增产物的特异性ꎮ ｉＱ ５系
统(Ｂｉｏ￣Ｒａｄꎬ美国)自带软件以绝对表达量最低的样
品为标准)ꎬ计算其他样品的相对表达量(Ｖａｎｄｅｓ￣
ｏｍｐｅｌｅ ｅｔ ａｌꎬ２００２)ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 玉米 ＫＡＰ ５￣４和 ＣＬＶ１基因的同源性比较
ＫＡＰ５￣４基因的开放阅读框长 １ ２２７ ｂｐꎬ编码蛋
白长 ４０８个氨基酸ꎮ 多重比较表明ꎬＫＡＰ５￣４基因的
编码蛋白与水稻 ＤＥＰ１基因(ｇｉ: ２０８２９３８４４)的推导
氨基酸序列具有 ５１％的同源性ꎮ 进化树分析表明ꎬ
植物 ＫＡＰ５￣４蛋白质家族可分为单子叶和双子叶两
个明显的亚家族(图 １)ꎮ 第 ２６至第 ９８ 位氨基酸的
多肽序列包含一个 Ｇ￣蛋白 γ￣样结构域ꎬ在物种间高
度保守(图 ２)ꎮ
ＣＬＶ１基因的开放阅读框长 ２ ６１９ ｂｐꎬ编码蛋白
长 ８７２ 个氨基酸ꎬ包含 １ 个富含亮氨酸重复的胞外
结构域、１个小的跨膜结构域和 １ 个细胞质丝氨酸 /
苏氨酸蛋白激酶结构域(图 ３)ꎮ 多重比较表明ꎬ其
推导氨基酸序列与高粱(ｇｉ: ２４２０７３４２４)和大麦(ｇｉ:
３２６５３１９７６)受体样蛋白激酶 １(ＣＬＶ１)高度同源ꎬ但
与水稻 ＦＯＮ１基因(ｇｉ: ７５１１２６０４)推导蛋白的氨基
酸序列却只有 ３１％的同源性ꎮ 进化树分析表明ꎬ１２
个植物物种的 ＣＬＶ１ 基因间没有明显的亚家族划分
(图 ４)ꎮ
２.２ ＣＬＶ１基因基因组序列 ＳＮＰ
通过多重比较ꎬ在 １１个自交系间未发现 ＫＡＰ ５￣
４基因的基因组序列内存在一致性的 ＳＮＰꎮ 但在 １１
５５２３期　 　 　 　 　 　 　 　 任小丹等: 两个相关基因表达量和 ＳＮＰ 与玉米雄穗大小相关
图 １　 玉米与其他 ６种植物角质蛋白相关蛋白 ５￣４(ＫＡＰ５￣４)进化树
Ｆｉｇ. １　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ｋｅｒａｔｉｎ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ５￣４ (ＫＡＰ ５￣４) ａｍｏｎｇ ｍａｉｚｅ ａｎｄ ｓｉｘ ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
个自交系 ＣＬＶ１基因的基因组序列第 ２ １０４ ｂｐ 存在
ＳＮＰꎮ 自交系“郑 ５８”、“Ｍｏ１７”、“１７８”、“４７８”和“自
３３０”第 ２ １０４ ｂｐ 碱基为鸟嘌呤(Ｇ)ꎬ组成密码子
ＧＡＣꎬ编码的 ７０２ 位氨基酸为天冬氨酸ꎮ 自交系
“Ｒ０８”、“昌 ７￣２”、 “丹 ３４０”、 “苏 ３７”、 “ ＥＳ４０”和
“ＲＰ１２５”第 ２ １０４ ｂｐ 碱基为腺嘌呤(Ａ)ꎬ组成密码
子 ＡＡＣꎬ编码的 ７０２ 位氨基酸为天冬酰胺(图 ５)ꎮ
根据图 ３所示的结构预测ꎬ７０２ 位氨基酸正是 ＣＬＶ１
蛋白丝氨酸 /苏氨酸蛋白激酶结构域的质子受体ꎮ
２.３ ＫＡＰ ５￣４ 和 ＣＬＶ１ 基因的差异表达及其与雄穗
大小的相关性
ＫＡＰ ５￣４和 ＣＬＶ１ 基因在雄穗原基中的相对表
达量在 １１个自交系间差异明显(图 ６ꎬ图 ７)ꎮ 值得
注意的是ꎬＣＬＶ１ 基因在第 ２ １０４ ｂｐ 碱基为鸟嘌呤
(Ｇ)的 ５ 个自交系中的相对表达量ꎬ均低于其他 ６
个第 ２ １０４ ｂｐ碱基为腺嘌呤(Ａ)的自交系ꎮ 可能是
该位点的碱基替代引起了基因表达的下调ꎬ或是酸
性天冬氨酸与极性天冬酰胺的差异对基因表达的反
馈调节ꎮ
相关分析表明ꎬＫＡＰ ５￣４ 基因在伸长期雄穗原
基中的相对表达量ꎬ与雄穗分枝数 ( ｒ ＝ ０. ７７ꎬＰ <
０.０１)和雄穗干重( ｒ＝ ０.８３ꎬＰ<０.０１)正相关ꎮ 然而ꎬ
ＣＬＶ１基因相对表达量与雄穗分枝数( ｒ ＝ －０.１７ꎬＰ>
０.０５)和雄穗干重( ｒ＝ －０.２５ꎬＰ>０.０５)的相关性不显
著ꎮ 这一基因序列 ＳＮＰ 造成氨基酸序列第 ７０２ 位
酸性天冬氨酸与极性天冬酰胺的差异ꎬ可能影响其
质子受体的活性(图 ５)ꎮ 因此ꎬ将第 ７０２ 位氨基酸
为天冬氨酸的 ５个自交系和第 ７０２位氨基酸为天冬
酰胺的 ６ 个自交系ꎬ分别对 ＣＬＶ１ 基因相对表达量
与雄穗大小进行相关分析ꎮ 在自 ３３０、４７８、郑 ５８、
Ｍｏ１７和 １７８五个自交系中ꎬＣＬＶ１ 基因相对表达量
与雄穗分枝数( ｒ ＝ －０.９２ꎬＰ<０.０１)和雄穗干重( ｒ ＝
－０.９１ꎬＰ<０.０５)负相关ꎮ 在丹 ３４０、昌 ７￣２、ＲＰ１２５、苏
３７、ＥＳ４０和 Ｒ０８六个自交系中ꎬＣＬＶ１ 基因相对表达
量与雄穗干重( ｒ＝ －０.９１ꎬＰ<０.０５)负相关ꎬ而与雄穗
分枝数的相关性仍不显著( ｒ＝ －０.６２ꎬＰ>０.０５)ꎮ
３　 讨论
ＫＡＰ５￣４基因首先发现于哺乳动物ꎬ是 ＫＡＰ ｔｙ
家族 ５的成员ꎬ编码角质蛋白相关蛋白ꎬ是发基质的
组成成分 (Ｗｕ ｅｔ ａｌꎬ ２００８)ꎮ 在水稻上发现ꎬ与
ＫＡＰ５￣４ 同源的 ＤＥＰ１ 基因与穗大小密切相关
(Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２００９ꎻ Ｋｏｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２００７ꎻ Ｙａｎ ｅｔ ａｌꎬ
２００７ꎻ Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌꎬ２００９)ꎮ Ｔｈｅ ｆｅｅｄｂａｃｋ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ａｎｏｔｈｅｒ ｏｒｔｈｏｌｏｇ 与 ＣＬＶ１同源的 ＣＬＶ３基因发现有反
馈调节现象ꎬ而且与拟南芥顶端分生组织的增殖和
分化有关(Ｂｒａｎｄ ｅｔ ａｌꎬ２０００)ꎮ 在本研究中ꎬＫＡＰ ５￣４
基因的相对表达量与雄穗大小正相关(图 ６)ꎮ 根据
结构域预测ꎬ玉米及其他 ６ 种植物的 ＫＡＰ５￣４蛋白ꎬ
均包含一个高度保守的 Ｇ￣蛋白 γ￣样结构域ꎮ 这些
结果说明ꎬＫＡＰ５￣４蛋白在植物中可能是一种调节蛋
白ꎬ而不是发基质的组成成分ꎮ
本研究克隆的 ＣＬＶ１ 基因ꎬ位于第 １０ 染色体第
１２５００９８５８ 至 １２５０１３２０５ ｂｐꎮ 在第 ５ 染色体第
１２１６７５６５８至 １２１６８１６８４ ｂｐꎬ还有另外一个同源基
因(ＧＲＭＺＭ２Ｇ３００１３３)ꎬ通过重穗型突变鉴定为 ｔｄ１
(ｔｈｉｃｋ ｔａｓｓｅｌ ｄｗａｒｆ１)ꎮ 这一突变体的雄穗顶端分生
组织发育不良ꎬ造成穗轴缩短、小穗增密、颖片和雄
蕊增生等畸形(Ｂｏｍｍｅｒｔ ｅｔ ａｌꎬ２００５)ꎮ 在本研究中ꎬ
１１个雄穗大小不同自交系的 ＣＬＶ１ 基因相对表达量
与其雄穗大小相关性不显著ꎬ但根据其 ２ １０４ ｂｐ 的
ＳＮＰ 将 １１个自交系分为两组后再作相关分析ꎬ却发
现存在显著的负相关关系(图 ７)ꎬ说明 ＣＬＶ１基因可
６５２ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 ２　 玉米与其他 ６种植物角质蛋白相关蛋白 ５￣４(ＫＡＰ５￣４)的氨基酸序列多重比较　 黑色背景表示完全(１００％)保守ꎻ
深灰背景表示高度(７５％)保守ꎻ 浅灰背景表示中度(５０％)保守ꎻ 白色背景表示低度(２５％)保守ꎮ
Ｆｉｇ. ２　 Ｍｕｌｉｐｌｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ＫＡＰ ５￣４ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｓｉｘ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ　 Ｂｌａｃｋ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ (１００％)ꎻ Ｄａｒｋ ｇｒｅｙ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ (７５％)ꎻ Ｌｉｇｈｔ ｇｒｅｙ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ
ｍｏｄｅｒａｔｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ (５０％)ꎻ Ｗｈｉｔｅ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｌｏｗ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ (２５％).
能与玉米雄穗发育存在密切关系ꎮ 拟南芥与 ＣＬＶ１
同源的基因ꎬ编码富含亮氨酸重复的受体样蛋白激
酶ꎬ参与 ＣＬＶ / ＷＵＳ信号转导ꎬ通过对细胞分裂的负
调控ꎬ对茎顶端分生组织的细胞增殖和分化起重要
７５２３期　 　 　 　 　 　 　 　 任小丹等: 两个相关基因表达量和 ＳＮＰ 与玉米雄穗大小相关
图 ３　 玉米 ＣＬＶ１蛋白的域结构　 ＳＰ: 信号肽ꎻ ＬＲＲ ｄｏｍａｉｎ: 富含亮氨酸重复结构域ꎻ
ＴＭ: 跨膜结构域ꎻ Ｓｅｒ / Ｔｈｒ ｋｉｎａｓｅ: 丝氨酸 /苏氨酸蛋白激酶ꎮ
Ｆｉｇ. ３　 Ｄｏｍａｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｍａｉｚｅ ＣＬＶ１ ｐｒｏｔｅｉｎ　 ＳＰ. Ｓｉｇｎａｌ ｐｅｐｔｉｄｅꎻ ＬＲＲ ｄｏｍａｉｎ. Ｌｅｕｃｉｎｅ￣ｒｉｃｈ ｒｅｐｅａｔ ｄｏｍａｉｎꎻ
ＴＭ. Ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｏｍａｉｎꎻ Ｓｅｒ / Ｔｈｒ ｋｉｎａｓｅ. Ｓｅｒｉｎｅ / ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ.
图 ４　 玉米与其他 ７种植物受体样蛋白激酶 １(ＣＬＶ１)进化树
Ｆｉｇ. ４　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｇｅｎｅ ＣＬＶ１ ａｍｏｎｇ ｍａｉｚｅ ａｎｄ ｓｅｖｅｎ ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
图 ５　 １１个玉米自交系 ＣＬＶ１基因第 ２ １０４ ｂｐ碱基 ＳＮＰ
Ｆｉｇ. ５　 Ｓｉｎｇｌｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ａｔ ｔｈｅ ２ １０４ｔｈ ｂｐ ｏｆ
ｇｅｎｅ ＣＬＶ１ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｅｌｅｖｅｎ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ
调控作用(Ｄｉｅｖａｒｔａ ｅｔ ａｌꎬ２００３ꎻ Ｇｏｄｉａｒｄ ｅｔ ａｌꎬ２００３ꎻ
Ｓｃｈｏｏｆ ｅｔ ａｌꎬ２０００ꎻ Ｓｕｚａｋｉ ｅｔ ａｌꎬ２００６ꎻ Ｔｏｒｒｉ ꎬ２００４ꎻ
Ｔｒｏｔｏｃｈａｕｄ ｅｔ ａｌꎬ１９９９)ꎮ 水稻与 ＣＬＶ１ 同源的 ＦＯＮ１
基因ꎬ也发现参与花序分生组织的发育ꎬ以及后续的
分枝、小穗和小花分生组织的增殖(Ｃｈｕ ｅｔ ａｌꎬ２００６ꎻ
Ｓｕｚａｋｉ ｅｔ ａｌꎬ２００４)ꎮ
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８５２ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 ６　 ＫＡＰ５￣４基因在雄穗原基中的相对表达量与雄穗性状的相关性
Ｆｉｇ. ６　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅ ＫＡＰ５￣４ ｉｎ ｔａｓｓｅｌ ｐｒｉｍｏｒｄｉａｌ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔａｓｓｅｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ
图 ７　 ＣＬＶ１基因在雄穗原基中的相对表达量与雄穗性状的相关性
Ｆｉｇ. ７　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅ ＣＬＶ１ ｉｎ ｔａｓｓｅｌ ｐｒｉｍｏｒｄｉａｌ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔａｓｓｅｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ
　 ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔａｓｓｅｌ ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ｌｅａｆ ａｒｅａ
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( 上接第 ３１４页 Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｆｒｏｍ ｐａｇｅ ３１４ )
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