全 文 ：小兴安岭谷地云冷杉林主要种群及
林隙形成木的空间格局∗
景　 鑫１　 段文标１∗∗　 陈立新１　 王　 婷１　 杜　 珊２　 张玉双１　 陈启民１
（ １东北林业大学林学院， 哈尔滨 １５００４０； ２达州市职业技术学院建筑工程系， 四川达州 ６３５０００）
摘　 要　 调查了小兴安岭谷地云冷杉林 １．５ ｈｍ２（１００ ｍ×１５０ ｍ）固定样地内的物种组成和径
级结构，用点格局方法分析样地内主要种群的空间格局和空间关联性以及林隙形成木的空间
格局．结果表明： 样地内胸径≥２ ｃｍ的乔木有 １３种，种群密度差异大，重要值在前 ４位的为臭
冷杉、红皮云杉、白桦和花楷槭．种群的径级结构近似倒“ Ｊ”形．臭冷杉和红皮云杉空间分布相
似，随空间尺度的变化趋势为聚集⁃随机⁃均匀分布．白桦在≤４０ ｍ 尺度为聚集分布，＞４０ ｍ 尺
度变为随机分布，而花楷槭在整个研究尺度上均为聚集分布．除白桦和花楷槭两者间在整个
研究尺度上均为负相关以外，其余种群间均为小尺度上正相关、大尺度上负相关．臭冷杉和白
桦种群间正相关的显著性强，其他种群间正相关性普遍较弱．样地内林隙形成木的空间格局
表现为中小尺度聚集分布，随尺度增大趋于随机分布．掘根形成的林隙形成木的空间点格局
呈单峰型分布，随机、聚集和均匀 ３种分布均有出现．折干形成的林隙形成木的空间点格局分
布整体波动不大，小尺度上在随机和聚集分布间交替出现，到大尺度则归于随机分布．两者间
的空间关联性分析表明，≤３２ ｍ尺度为显著正相关，＞３２ ｍ尺度为不显著的负相关．
关键词　 云冷杉林； 种群结构； 林隙形成木； 点格局分析； 种间关联性
∗黑龙江省自然科学基金项目（Ｃ２０１５０５７）、国家自然科学基金项目（３１２７０６６６）和人力资源与社会保障部留学回国人员科技活动择优启动项
目（２０１２⁃２５８）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｗｂｉａｏ８８＠ １６３．ｃｏｍ
２０１５⁃０１⁃１６收稿，２０１５⁃０５⁃１１接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１０－２９２８－０９　 中图分类号　 Ｓ７１８　 文献标识码　 Ａ
Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｍａｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｇａｐ ｍａｋｅｒｓ ｉｎ Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ａｂｉｅｓ
ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． ＪＩＮＧ Ｘｉｎ１， ＤＵＡＮ Ｗｅｎ⁃ｂｉ⁃
ａｏ１， ＣＨＥＮ Ｌｉ⁃ｘｉｎ１， ＷＡＮＧ Ｔｉｎｇ１， ＤＵ Ｓｈａｎ２， ＺＨＡＮＧ Ｙｕ⁃ｓｈｕａｎｇ１， ＣＨＥＮ Ｑｉ⁃ｍｉｎ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ Ｅｎｇｉ⁃
ｎｅｅｒｉｎｇ， Ｄａｚｈｏｕ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｄａｚｈｏｕ ６３５０００， Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ．
Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１０）： ２９２８－２９３６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ １．５ ｈｍ２（１００ ｍ×
１５０ ｍ） ｐｅｒｍａｎｅｎｔ ｐｌｏｔ ｉｎ Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
Ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｇａｐ ｍａｋｅｒｓ ｗｅｒｅ ａｎａ⁃
ｌｙｚｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １３ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ
ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ２ ｃｍ ｉｎ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ， ａｎｄ ｇｒｅａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ａ． ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ， Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ， Ｂｅｔｕｌａ
ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ａｎｄ Ａｃｅｒ ｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ ｗｅｒｅ ｒａｎｋｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ４ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔ． Ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａｎ ｉｎｖｅｒｓｅ ‘Ｊ’ ｃｕｒｖｅ． Ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｆｏｒ Ａ． ｎｅｐｈｒｏｌｅ⁃
ｐｉｓ ａｎｄ Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ， ｗｈｉｃｈ ｃｈａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ， ｒａｎｄｏｍ ｔｏ ｕｎｉｆｏｒｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅ． Ｆｏｒ Ｂ． ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ， ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｗａｓ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ａｔ ≤４０ ｍ ｓｃａｌｅ， ａｎｄ ｒａｎ⁃
ｄｏｍ ａｔ ＞４０ ｍ ｓｃａｌｅ， ｗｈｅｒｅａｓ Ａ． ｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａｎ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｔ ｔｈｅ
ｗｈｏｌｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｓｃａｌｅ． Ｅｘｃｅｐｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｂ． ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ａｎｄ Ａ． ｕｋｕｒｕｎｄｕ⁃
ｅｎｓｅ ｅｘｉｓｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｓｃａｌｅ， ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｓｍａｌｌ
ｓｃａｌｅ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ ｌａｒｇｅ ｓｃａｌｅ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ． Ｏｎｌｙ Ａ． ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ａｎｄ Ｂ． ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ
ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｅｘｉｓｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｏｔｈｅｒ
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １０月　 第 ２６卷　 第 １０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｏｃｔ． ２０１５， ２６（１０）： ２９２８－２９３６
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｇａｐ ｍａｋｅｒｓ ｗａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ａｓ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｔ
ｓｍａｌｌ ａｎｄ ｍｉｄｄｌｅ ｓｃａｌｅｓ， ａｎｄ ｒａｎｄｏｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｃａｌｅ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｇａｐ
ｍａｋｅｒｓ ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｕｎｉｍｏｄａｌ ｔｙｐｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ａｎｄ ｒａｎｄｏｍ， ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ， ａｎｄ
ｕｎｉｆｏｒｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｌｓｏ ｏｃｃｕｒｒｅｄ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｇａｐ ｍａｋｅｒｓ ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｂｒｅａｋｉｎｇ ｏｖｅｒａｌｌ
ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａ ｌｉｔｔｌｅ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ， ｒａｎｄｏｍ ａｎｄ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｌｙ ａｐｐｅａｒｅｄ ａｔ ｓｍａｌｌ
ｓｃａｌｅ， ａｎｄ ｒａｎｄｏｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｈａｐｐｅｎｅｄ ａｔ ｌａｒｇｅ ｓｃａｌｅ． Ｔｈｅｉｒ ｓｐａｔｉａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈａｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｅｘｉｓｔｅｄ ａｔ ≤３２ ｍ ｓｃａｌｅ， ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ａｔ ＞３２ ｍ ｓｃａｌｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ－Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ｆｏｒｅｓｔ； ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｇａｐ ｍａｋｅｒ； ｐｏｉｎｔ ｐａｔ⁃
ｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ； ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ．
　 　 种群作为森林群落的组成单位，其个体在空间
分布的聚集或分散程度不仅决定了自身利用资源或
被利用的情况、揭示了种群生物学特性［１－３］，而且能
够揭示群落的历史和环境过程，同时种群空间分布
格局与群落的形成、干扰过程和环境异质性密切相
关［４］ ．种群的空间格局提供了一个理解群落中物种
共生的基本信息．空间格局的重要性在于两个原因，
一是它本身是生物和生态进程相互作用的结果，结
合其他方面数据的空间格局有助于推断生成机制的
模型；第二个原因是物种的空间格局对理解和模拟
空间上生物多样性是必要的因素［５－６］ ．而且，群落内
种群间的空间关联性的研究可以帮助认识群落内生
物多样性的格局［７－８］，预测林分未来的演替趋势［９］ ．
自张金屯［１０］ １９９８ 年将点格局分析法引入我国，它
就陆续被运用在林学、生态学等领域的研究中［１１］ ．
点格局分析法利用植物在样地内的坐标，分析植物
种群在各个尺度下的空间分布格局，从而更好地反
映种群的空间结构特征，解决格局分析受尺度制约
的问题［１２－１３］ ．林隙是树冠干扰的产物，其普遍存在
于森林群落中．林隙形成木（ｇａｐ ｍａｋｅｒ）指由于诸多
原因以倒伏、枯立等方式创建林隙的树木．形成木直
接影响着林隙的特征，有时会影响到周围下层植被，
从而最终影响到林隙的填充与更新．因此，国内外对
林隙形成木特征的研究较普遍［１４－２２］，但对其空间格
局分布的研究鲜见报道．
谷地云冷杉（Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ－Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ）
林是小兴安岭地区谷地的顶极群落，在我国东北温
带针叶林植被类型中占有重要地位［２３］，其面积和蓄
积量分别占小兴安岭地区天然林总面积和蓄积量的
２０％和 ２３％［２４］，由于全球气温升高，谷地云冷杉林
内部分多年冻土层逐渐融化，导致森林生境发生较
大变化，对群落组成和空间分布格局产生重大影
响［２５］ ．因此，本文依托小兴安岭谷地云冷杉林 １． ５
ｈｍ２（１００ ｍ×１５０ ｍ）的固定样地，分析了云冷杉林的
种群组成结构、优势种群的径级结构、空间点格局分
布及其空间关联性，同时对林内的林隙形成木（主
要是掘根和折干两种方式形成的）进行了点格局分
析及其空间关联性的研究，旨在为小兴安岭谷地云
冷杉林的可持续经营管理、长期监测和保护提供科
学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究地设在黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级
自然保护区（４７°０６′４９″—４７°１６′１０″ Ｎ，１２８°４７′０８″—
１２８°５７′１９″ Ｅ）．本区地处小兴安岭南坡，海拔 ２８０ ～
７０７ ｍ，为典型的低山丘陵地貌，相关描述详见文献
［２６］．该区内既有处于演替顶极状态的原始阔叶红
松（Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）混交林、云冷杉林和兴安落叶松
（Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）林，又有处于不同演替阶段的次生
林，几乎囊括了小兴安岭山脉的所有森林植被类型．
本次试验所选取的谷地云冷杉林属天然暗针叶林，
海拔约 ３５０ ｍ，地势平坦，土壤主要为坡积或冲积母
质上发育的腐殖质沼泽土或泥炭腐殖质沼泽土［２７］，
且有永冻土层分布．林内以臭冷杉和红皮云杉（Ｐｉｃｅａ
ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）为主，伴生着花楷槭（Ａｃｅｒ ｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ）、
裂叶榆（Ｕｌｍｕｓ ｌａｃｉｎｉａｔａ）、稠李（Ｐｒｕｎｕｓ ｐａｄｕｓ）、红
松、白桦 （Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）、毛赤杨 （ Ａｌｎｕｓ ｓｉｂｉｒｉ⁃
ｃａ）、紫椴（Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）等高大乔木．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １野外调查　 ２０１４年 ８月，在谷地云冷杉林 １．５
ｈｍ２（１００ ｍ×１５０ ｍ）的矩形固定样地内，以 １０ ｍ 为
间距布设 １０ ｍ×１０ ｍ 的网格．使用罗盘仪和皮尺分
别测定每株树木的方位角和距离，确定树木在样方
内的相对位置，并记录和测量样方内胸径（ＤＢＨ）
≥２ ｃｍ乔木的种名和胸径．同样方法测定和记录样
地中林隙内林隙形成木的相对位置、树种名和 ＤＢＨ．
林隙形成木的形成方式通常有连根拔起（俗称
９２９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 景　 鑫等： 小兴安岭谷地云冷杉林主要种群及林隙形成木的空间格局　 　 　 　 　
“掘根”）和树干折断（简称“折干”）两种类型．
１􀆰 ２􀆰 ２点格局分析　 通过对固定样地内各树种重要
值的对比，判断群落内优势种群．以样地内各种群和
林隙形成木的空间点坐标为基础数据，采用 Ｒｉｐｌｅｙ
Ｋ（ ｔ）函数，计算样地内各种群和林隙形成木空间格
局及空间关联性［１２－１３］ ．采用 Ｍｏｎｔｅ⁃Ｃａｒｌｏ 拟合和检验
Ｒｉｐｌｅｙ Ｋ（ ｔ）函数，计算上下包迹线，即置信区间．空
间尺度为样地最短边长的一半，即 ５０ ｍ，步长值为
１ ｍ．
１􀆰 ３　 数据处理
利用 Ｐｒｏｇｒａｍｉｔａ ｆｏｒ Ｐｏｉｎｔ Ｐａｔｔｅｒｎ Ａｎａｌｙｓｉｓ ２０１０
软件进行主要种群、种群之间和林隙形成木的点格
局分析．Ｍｏｎｔｅ⁃Ｃａｒｌｏ模拟检验 １００次，得到由上下两
条包迹线围成的 ９９％的置信区间．利用 Ｅｘｃｅｌ ２０１０
进行数据统计分析，利用 Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ １０．０软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 种群特征及点格局分析
２􀆰 １􀆰 １样地内种群结构特征 　 由表 １ 可看出，谷地
云冷杉林样地内共有 １３ 种乔木，乔木种类较丰富，
重要值排在前 ４ 位的依次为臭冷杉、红皮云杉、白
桦、花楷槭．臭冷杉以 ５０７ 株的数量居于首位，其相
对密度和相对频度分别高达 ３７．９％和 ２３．１％，在该
群落中占有绝对优势，但是臭冷杉的平均胸径远低
于红皮云杉，表明样地内大部分臭冷杉是幼树，其种
群处于发育初期．林分中红皮云杉相对密度、相对频
度和重要值仅次于臭冷杉，但红皮云杉的平均胸径
和显著度均最大，分别为 ３２．０ ｃｍ 和 ３２．８％，说明此
林分中大部分红皮云杉是大径级且该种群处于成熟
图 １　 样地内林木的径级结构
Ｆｉｇ．１　 Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔ．
阶段．花楷槭与红皮云杉株数相同，也是林分中主要
的种群组成，但是其平均胸径和显著度较小．尽管白
桦相对于花楷槭和紫椴株数不占优势，但显著度都
较两者高很多，因此其重要值排在第 ３ 位．从毛赤
杨、紫椴和稠李的数量特征中可看出，株数差异不是
很大时，大径级树木更容易成为主要种群．尽管红
松、裂叶榆、山杨 （Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）和暴马丁香
（Ｓｙｒｉｎｇａ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ）的径级相对较大，但是在样地中
株数较少，不占优势．五角槭（Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ）只有 ７ 株，
属于该林分中的偶见树种．
　 　 在云冷杉林样地内林木的胸径分布呈近似倒
“Ｊ”型曲线（图 １），林木中径级在 ６～８ ｃｍ的株数最
多，近 ３５０株．随着径级的增加，林木株数逐渐减少，
表明该样地中小径级的树木占主导．径级在 ２６ ～ ４２
ｃｍ的林木株数变化较小．群落中树木胸径的分布范
围广，为 ２ ～ ６６ ｃｍ，大径级的树木分布较少，胸径＞
６０ ｃｍ只有 ３株．
表 １　 样地内种群组成的数量特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔ
树种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
株数
Ｎｕｍｂｅｒ
（ ｉｎｄ·ｈｍ－２）
平均胸径
Ａｖｅｒａｇｅ
ＤＢＨ （ｃｍ）
相对密度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ （％）
显著度
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｅｇｒｅｅ （％）
相对频度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ （％）
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
ｖａｌｕｅ （％）
臭冷杉 Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ５０７ １８．２ ３７．９ １０．６ ２３．１ ２３．８
红皮云杉 Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ １５０ ３２．０ １１．２ ３２．８ １５．３ １９．８
白桦 Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ １０４ １７．８ ７．８ １０．１ １０．６ ９．５
花楷槭 Ａｃｅｒ ｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ １５０ ４．７ １１．２ ０．７ １１．７ ７．９
毛赤杨 Ａｌｎｕｓ ｓｉｂｉｒｉｃａ ７４ １６．４ ５．５ ８．５ ６．９ ７．０
紫椴 Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ １３２ ８．６ ９．９ ２．４ ８．５ ６．９
红松 Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ４９ １５．５ ３．７ ７．６ ６．１ ５．８
裂叶榆 Ｕｌｍｕｓ ｌａｃｉｎｉａｔａ ３５ １４．４ ２．６ ６．５ ４．７ ４．６
山杨 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ ２２ １５．９ １．６ ８．２ １．８ ３．９
稠李 Ｐｒｕｎｕｓ ｐａｄｕｓ ７８ １１．６ ５．８ ４．３ ７．９ ３．７
暴马丁香 Ｓｙｒｉｎｇａ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ ３１ １３．８ ２．３ ６．１ ２．５ ３．７
五角槭 Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ ７ ９．１ ０．５ ２．３ ０．９ １．３
０３９２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
２􀆰 １􀆰 ２主要种群的空间分布格局　 选取重要值在前
４位的臭冷杉、红皮云杉、白桦和花楷槭进行种群的
空间分布格局分析．从图 ２ 看出，臭冷杉在整个样地
内均有较多分布，且在各边界线附近分布较集中；红
皮云杉虽然株数明显少于臭冷杉，但其分布与冷杉
相似，在样地内分布比较均匀；白桦的分布较集中于
西南和东北 ２个对称的方向，在样地另外两角和中
央均分布较少；花楷槭主要集中分布于比中下部地
势平缓和坡度较小的样地上部，这说明花楷槭的分
布与地形相关，在缓坡或平坦的地区分布较多．
　 　 由图 ３可看出，臭冷杉和红皮云杉的点格局分
布类型大体相似，而与白桦和花楷槭分布差异较大．
臭冷杉在 １～１２ ｍ 的尺度上呈聚集分布，在 １３ ～ １６
ｍ尺度上为随机分布，≥１７ ｍ的尺度则呈现出均匀
分布．红皮云杉的聚集分布在 ４ ｍ尺度上有中断，呈
随机分布，即 １～３ ｍ和 ５ ～ ７ ｍ 尺度上是聚集分布；
在 ８～３１ ｍ尺度上表现为随机分布；在 ３２ ～ ５０ ｍ 尺
度上又一次出现中断，即 ３３ ｍ 尺度上为随机分布，
其余尺度为均匀分布．白桦的分布较清晰，在＜４０ ｍ
尺度上呈现聚集分布，＞４０ ｍ尺度上为随机分布，在
ｒ＝ ３２ ｍ时，达到最大聚集强度，Ｌ（ ｒ）＝ ２．８４．花楷槭
在各个尺度上均为聚集分布，且随着尺度增大聚集
度逐渐降低，当 ｒ＝ ２８ ｍ时，花楷槭种群的聚集程度
最大，聚集强度为 Ｌ（ ｒ）＝ ６．８９．
２􀆰 １􀆰 ３主要种群的种间空间关联性 　 由图 ４ 可看
出，只有白桦与花楷槭两种群间仅存在负相关性，其
他种群间均存在正、负相关性，且大致为在小尺度时
为正相关，随着尺度的增大，正相关逐渐减弱，最终
表现为负相关．红皮云杉和臭冷杉种群是样地内 ２
个绝对的优势种群，其关联性表现为在１～５ ｍ尺度
图 ２　 样地内主要种群的点状分布
Ｆｉｇ．２　 Ｐｏｉｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔ．
Ａ： 臭冷杉 Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ； Ｂ： 红皮云杉 Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ； Ｃ： 白桦 Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ； Ｄ： 花楷槭 Ａｃｅｒ ｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ３　 样地内主要种群的点格局分析
Ｆｉｇ．３　 Ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｍａｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔ．
Ⅰ： 实测值 Ｍｅａｓｕｒｅｄ ｖａｌｕｅ； Ⅱ： 包迹线 Ｅｎｖｅｌｏｐｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１３９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 景　 鑫等： 小兴安岭谷地云冷杉林主要种群及林隙形成木的空间格局　 　 　 　 　
图 ４　 样地内主要种群的种间空间关联性分析
Ｆｉｇ．４　 Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｍａｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔ．
Ａ： 红皮云杉⁃臭冷杉 Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ－Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ； Ｂ：红皮云杉⁃花楷槭 Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ－Ａｃｅｒ ｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ； Ｃ：红皮云杉⁃白桦 Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ
－Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ； Ｄ： 臭冷杉⁃白桦 Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ－Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ； Ｅ： 臭冷杉⁃花楷槭 Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ－Ａｃｅｒ ｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ； Ｆ： 白桦⁃花楷槭
Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ－Ａｃｅｒ ｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ．
上呈显著正相关，在 ５～１８ ｍ尺度上为正相关，但两
者相关的显著性较弱；在 １９ ～ ２１ 和 ５０ ｍ 尺度上为
负相关，２２～４９ ｍ尺度上为显著负相关，并且在 ｒ ＝
３７ ｍ时，负关联性最大，Ｌ（ ｒ）＝ －１．０８．红皮云杉与花
楷槭种群在 １～ ６ ｍ 尺度上实测线与上包迹线交错
分布，其关联性达到显著或接近显著水平，１０～２３和
２５ ｍ尺度上为显著性弱的正相关；９、２４和 ２６～３４ ｍ
尺度上表现出负相关，大尺度 ３５ ～ ５０ ｍ 呈显著负相
关．红皮云杉和白桦种群在 １ ～ ２３、３０ ～ ３１ ｍ 尺度上
均为正相关，而 １ ～ ７ ｍ 尺度上关联性显著，ｒ ＝ ５ ｍ
时，正相关最大，Ｌ（ ｒ）＝ ０．７１，＞３２ ｍ 的大尺度均为
负相关．臭冷杉与白桦种群在 １ ～ ３２ ｍ 尺度上均为
正相关，其中＜２９ ｍ尺度为相关性显著，在 ３３～５０ ｍ
大尺度上呈负相关，且随尺度增大，相关性由不显著
的负相关逐渐变为显著的负相关．臭冷杉与花楷槭
两种群在小尺度 １～２３ ｍ呈正相关，但相关性较弱，
＞２４ ｍ的大尺度为负相关，其中 ３６～５０ ｍ 尺度上呈
显著的关联性．白桦与花楷槭种群在整个尺度上均
表现为负相关，随着尺度的增大，负相关也逐渐扩
大，直到＞２９ ｍ尺度，关联性趋缓，当 ｒ ＝ ４７ ｍ 时，负
相关达最大，Ｌ（ ｒ）＝ －４．１７．种群间的空间关联性表
示种群在群落中的相互关系，也是种群争夺空间资
源能力的体现．种群间正相关不显著意味着两种群
彼此相对独立、互利性弱，负相关显著则说明一个种
群占据绝对资源、严重妨碍另一种群的生长，只有其
死亡或生长减弱，另一种群才能获得较丰富的自然
更新资源．
２􀆰 ２　 林隙形成木的空间分布格局
小兴安岭谷地云冷杉林所承受的是较典型的小
尺度干扰，林隙的形成主要是林木自身的生物学特
性与局部地形相互作用的结果［１９］ ．由于研究地所处
的地形特点，在自身重力和外界大风、大雨、冬季雪
压、雪折等作用下，树木常出现连根拔起和风折等现
象，而且随着树龄的增大，主根日益衰老和退化，木
材干基强度降低，林木易染病虫害和在外力作用下
而折断（包括干中折断和干基折断），本研究的调查
样地内林隙形成方式以掘根和折干为主，其他存在
形式偶见，故仅对此两种方式的林隙形式木的空间
格局分布进行分析．
２􀆰 ２􀆰 １掘根和折干林隙形成木的空间分布格局　 在
谷地云冷杉林 １．５ ｈｍ２的样地内，掘根和折干两种方
式形成的林隙形成木共计 ８６ 株．从树种组成看，臭
冷杉和红皮云杉是绝对优势种，臭冷杉以 ４２株位居
第一，红皮云杉 ２２ 株其次，两者分别占总株数的
４８􀆰 ８％和 ２５．６％，其余是少量的白桦、榆树、稠李和
红松．从图 ５可以看出，掘根和折干两种方式形成的
林隙形成木的数量相当，且都分布在样地中部，样地
的边界附近几乎不存在 ．其中，折干形成的林隙形
２３９２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ５　 样地内掘根和折干林隙形成木的点状分布
Ｆｉｇ．５ 　 Ｐｏｉｎｔ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｇａｐ⁃ｍａｋｅｒｓ ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ａｎｄ
ｂｒｅａｋｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔ．
ａ） 掘根 Ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ； ｂ） 折干 Ｂｒｅａｋｉｎｇ．
图 ６　 样地内掘根和折干林隙形成木的点格局分析
Ｆｉｇ．６　 Ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｇａｐ⁃ｍａｋｅｒｓ ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｕｐｒｏｏｔｅｄ
ｔｒｅｅｆａｌｌｓ ａｎｄ ｂｒｏｋｅｎ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔ．
Ａ： 由掘根和折干两种方式形成的林隙形成木 Ｇａｐ⁃ｍａｋｅｒｓ ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ
ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ ａｎｄ ｂｒｅａｋｉｎｇ； Ｂ： 由掘根形成的林隙形成木 Ｇａｐ⁃ｍａｋｅｒｓ
ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ； Ｃ： 由折干形成的林隙形成木 Ｇａｐ⁃ｍａｋｅｒｓ ｆｏｒｍｅｄ
ｂｙ ｂｒｅａｋｉｎｇ．
成木较均匀地分散在样地的中部，掘根形成的林隙
形成木有部分聚集在样地上部，在样地内大体呈反
“Ｓ”型分布．产生这种现象可能与样地中部坡度较大
易受外力作用以及较样地四周树木胸径大易衰老折
断有关．
图 ７　 样地内掘根和折干林隙形成木间的空间关联分析
Ｆｉｇ．７　 Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｇａｐ⁃ｍａｋｅｒｓ ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｕｐｒｏｏｔｉｎｇ
ａｎｄ ｂｒｅａｋｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔ．
　 　 从所有林隙形成木（即掘根和折干之和）的点
格局分布（图 ６）可看出，在小尺度 １～６ ｍ内交错分
布，即 １～３ ｍ尺度上为聚集分布，４ ～ ６ ｍ 尺度上随
机分布．７～２９ ｍ尺度呈倒“Ｕ”型聚集分布，当 ｒ ＝ １５
ｍ时，聚集程度最大，Ｌ（ ｒ）＝ ２．２５．在大尺度上，３０ ～
５０ ｍ 表现为随机分布，随尺度的增大，从聚集分布
逐渐趋于随机分布．１ ～ ６ ｍ 小尺度上由掘根形成的
林隙形成木的点格局为随机分布，７ ～ ２６ ｍ 中尺度
上呈聚集分布，峰值在 １４ ｍ 尺度上，Ｌ（ ｒ） ＝ ５．４０；
２７～４５ ｍ尺度上又为随机分布，且随尺度增大，随机
分布程度逐渐降低，到 ４６ ～ ４８ ｍ 尺度上呈均匀分
布，４９～５０ ｍ尺度上重新恢复为随机分布．折干形成
的林隙形成木在 １～２１ ｍ尺度上实测线和包迹线交
错分布，其空间分布在聚集分布和随机分布之间波
动，最终在＞２２ ｍ尺度上均呈随机分布．
２􀆰 ２􀆰 ２掘根和折干林隙形成木的空间关联性　 图 ７
表明，在 １～３２ ｍ 尺度上掘根和折干林隙形成木之
间为正相关，其中 １～５ ｍ 尺度上关联性近显著，５ ～
２４ ｍ尺度上为显著正相关，且在 ｒ＝ １４ ｍ时，关联性
最大，Ｌ（ ｒ）＝ ５．４１．随着尺度的增大，关联性显著程度
逐步降低，其值逐渐落入包迹线内，因而，＞２５ ｍ 尺
度其关联性不显著，直至＞３７ ｍ 的大尺度才表现为
显著的负相关．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 种群结构特征
从谷地云冷杉林群落结构来看，胸径≥２ ｃｍ 的
乔木有 １３种，种群密度差异大，臭冷杉和红皮云杉
占有明显的优势．臭冷杉以 ５０７ 株为最多，其相对密
度和相对频度分别达到 ３７．９％和 ２３．１％，在该群落
中占有绝对优势．红皮云杉虽株数少于臭冷杉，但其
３３９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 景　 鑫等： 小兴安岭谷地云冷杉林主要种群及林隙形成木的空间格局　 　 　 　 　
平均胸径和显著度均最大，分别为 ３２． ０ ｃｍ 和
３２􀆰 ８％，这表明该样地内臭冷杉大部分为小径级，而
红皮云杉则多为大径级，此种群处于成熟或过熟阶
段．因此，臭冷杉较红皮云杉更具有增长潜质，是群
落中表现最明显的增长性种群．样地内种群重要值
排在前 ４位的为臭冷杉、红皮云杉、白桦和花楷槭，
它们是该林分的建种群和优势种．从径级上看，整个
林分呈近似的倒“Ｊ”型分布，这与侯红亚等［２８］的研
究结果一致，符合地带性森林群落的分布特征．林分
中以小、中径级林木数量为主，又有一定大径级树木
存在，能保证林分健康持续的发展，保持群落良好的
更新能力，并且对群落的稳定性有积极意义．臭冷杉
和云杉种群的优势程度直接影响着群落性质，谷地
云冷杉林由于林木根系浅，易受风灾形成倒木或折
木，从而创造林隙．由于样地内多为云冷杉，故其倒
木或折木形成的林隙能为演替先锋树种白桦等提供
充足的条件［２７］ ．同时，红皮云杉和臭冷杉大量地占
据林冠层，为耐阴的伴生树种红松、花楷槭等生长繁
殖提供有利条件，这与张觅等［２７］研究结论一致．
３􀆰 ２　 主要种群的空间格局及其之间的关联性
种群空间分布格局受种群自身的生物学特性、
种间关系以及环境异质性等因素的影响［２９］ ．本研究
分析了样地内重要值在前 ４位的臭冷杉、红皮云杉、
白桦和花楷槭的空间格局．臭冷杉和红皮云杉的点
格局分布类型大体相似，即小尺度上为聚集分布，中
尺度为随机分布，大尺度为均匀分布．可见，种群的
空间分布格局与空间尺度密切相关［２８］ ．在小尺度
上，种群的空间格局受种内竞争、种子传播方式等影
响，聚集在母树周围更有利于抵御不良自然因素和
其他种群竞争．然而随着尺度增大，可能受物种分布
的异质性或斑块性，以及不同的环境条件（如地形
和土壤水分等）影响［３０］ ．李明辉等［３１］在天山云杉
（Ｐｉｃｅａ ｓｃｈｒｅｎｋｉａｎａ ｖａｒ． ｔｉａｎｓｃｈａｎｉｃａ）种群空间格局
与动态研究中发现，随天山云杉年龄级的增大，种群
个体对环境资源的要求加剧，从而改变了聚集强度，
聚集强度降低有利于获得足够的环境资源．这符合
本文中云冷杉种群体现的空间格局分布，说明云冷
杉大尺度上的龄级比小尺度上龄级大，这也体现出
种群的一种生存策略或适应机制．这与张文辉等［３２］
研究的秦岭冷杉（Ａｂｉｅｓ ｃｈｅｎｓｉｅｎｓｉｓ）种群空间分布结
果相同．Ｃｏｎｄｉｔ等［４］研究指出，靠风力传播的树种在
小尺度上多为聚集分布，与本文结论相似．白桦和花
楷槭主要靠风力传播种子，白桦在＜４０ ｍ 和花楷槭
在整个研究尺度上均为聚集分布，平坦的地势和密
集的植株限制了种子的远距离传播，大部分种子聚
集在母株周围．由于花楷槭以小径级形式存在，其聚
集强度最大，Ｌ（ ｒ）＝ ６．８９，更有利于争夺空间资源．这
与侯亚红等［２８］的“小径木个体表现为较强的聚集分
布”的结论一致．
种群间的空间关联性体现种群在群落中的相互
关系，也从侧面体现其争夺资源的能力．这种空间关
联性同样受空间尺度影响，除白桦与花楷槭在整个
尺度内都呈现负相关以外，其他种群间都存在正、负
相关两性，并且大致表现出小尺度正相关、大尺度负
相关．花楷槭种群在样地内多为小树，在林分中与云
冷杉和白桦处于不同林层，进而底层的花楷槭与其
形成镶嵌分布，一旦其他 ３个种群的树木死亡，花楷
槭就能得到充足的阳光、降水等有利于生长的因素，
故而花楷槭与云冷杉和白桦种群在空间关联上呈显
著负相关．这与吴文娟等［３３］研究结论一致．红皮云杉
与其他 ３个种群的正相关性不显著，可能由于它以
大径级木居多，大部分占据林分的主林层，其他种群
与其高度有一定差距，进而种间竞争不激烈，这与侯
亚红等［２８］的“正关联不显著，说明物种间的互利关
系不显著，彼此相对独立的分享生境资源，该群落处
于比较稳定的发展状态”的结论相符．另外，红皮云
杉与其他种群都有较显著的负相关，也从侧面说明
其占据主林层妨碍其他树种获得更多良好的外界因
素，影响了其自然更新，只有占据林冠层绝对优势的
红皮云杉死亡或倒下，其他树种才能更快生长，这与
杜志等［３４］的研究结果一致．白桦与臭冷杉在＜３２ ｍ
尺度呈显著正相关，说明白桦作为臭冷杉的伴生树
种，其种群的发展与臭冷杉种群有着显著的互利共
生关系．这对群落稳定性和生物多样性有重要作用．
３􀆰 ３　 林隙形成木的空间格局
掘根和折干作为林隙形成木的两种主要形成方
式，受诸多因素影响，如树木年龄、干材性质、气候条
件和人为活动等．样地内掘根和折干形成的林隙形
成木主要受风灾的影响产生，其树种组成主要为该
群落中优势种云冷杉．
把掘根和折干产生的林隙形成木作为整体进行
的点格局分析表明，其在中小尺度大致为聚集分布，
随尺度增大，逐渐趋于随机分布．将 ２ 种分开进行的
点格局分析发现，前者为单峰型曲线，且随机、聚集
和均匀 ３种分布均有出现，后者整体曲线波动不大，
小尺度上在随机分布和聚集分布之间交替，到大尺
度则归于随机分布．两者间的空间关联性分析表明，
＜３２ ｍ 尺度为显著正相关，＞３２ ｍ 尺度为显著性不
４３９２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
强的负相关．说明两者有着密切的互利共生关系，即
一旦有掘根形成，就会造成不同大小林隙的产生，也
就意味着风灾更易对周围树木产生影响，因此折干
形成的林隙形成木较其他地方更频繁．
本文调查了谷地云冷杉林样地内的种群结构，
利用点格局方法对主要种群空间格局及其空间相关
性和林隙形成木的空间格局及其相关性进行了分
析，为探究其潜在的生态学过程提供了数据信息．本
试验对群落结构与种群空间格局关系的研究有助于
更好地了解种群维持与动态变化的机制［３５］ ．此项研
究对小兴安岭谷地云冷杉林的更新与可持续经营具
有重要意义．
参考文献
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ｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９０， ２０： ６３２－６４１
［１５］　 Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｙ （刘静艳）， Ｗａｎｇ Ｂ⁃Ｓ （王伯荪）， Ｚａｎｇ Ｒ⁃Ｇ
（臧润国）． Ｇａｐ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ
ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， １９９９， １０
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［１７］　 Ｇａｇｎｏｎ ＪＬ， Ｊｏｋｅｌａ Ｅ， Ｍｏｓｅｒ ＷＫ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ ｇａｐｓ ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｌｏｎｇｌｅａｆ ｐｉｎｅ
ｆｌａｔｗｏｏｄｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，
２００４， １８７： ３７３－３８０
［１８］　 Ｙａｎ Ｓ⁃Ｊ （闫淑君）， Ｈｏｎｇ Ｗ （洪　 伟）， Ｗｕ Ｃ⁃Ｚ （吴
承祯）， ｅｔ ａｌ． Ｇａｐｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｃｈａｒａｃ⁃
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
ｉｎ Ｗａｎｍｕｌｉｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２００４， １５（７）： １１２６－１１３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｌｏｎｇ Ｃ⁃Ｌ （龙翠玲）， Ｙｕ Ｓ⁃Ｘ （余世孝）， Ｗｅｉ Ｌ⁃Ｍ
（魏鲁明）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｒｅｇｉｍｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃ⁃
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｇａｐｓ ｉｎ Ｍａｏｌａｎ Ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏ⁃
ｖｉｎｃｅ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２００５， ４１
（４）： １３－１９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｓｕ Ｊ⁃Ｗ （苏建文）， Ｙｕｅ Ｍ （岳　 明）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｊ （王
永军）． Ｇａｐ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ
ｉｎ ｔｈｅ Ｔａｉｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ （应用与环境生物学报 ），
２００６， １２（２０）： １９５－１９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 ｄｅ Ｌｉｍａ ＲＡＦ， ｄｅ Ｍｏｕｒａ ＬＣ． Ｇａｐ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｒｅｇｉｍｅ
ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｍｏｎｔａｎｅ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ： Ｔｈｅ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ． Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００８， １９７：
２３９－２５３
［２２］　 Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｃ （刘少冲）， Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｈ （王敬华）， Ｄｕａｎ Ｗ⁃Ｂ
（段文标）， ｅｔ ａｌ． Ｇａｐ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３， ３３（１７）： ５２３４－
５２４４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］ 　 Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｄｉｔｏｒｉａｌ Ｂｏａｒｄ （中国森林编辑委员
会）． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｆｏｒｅｓｔ． ２ｎｄ Ｅｄ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｐｒｅｓｓ， １９９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｅｄｉｔｏｒｉａｌ Ｃｏｍｍｉｔｔｅｅ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｆｏｒｅｓｔ （黑龙江森
林编辑委员会）． Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｆｏｒｅｓｔ． Ｈａｒｂｉｎ： Ｎｏｒｔｈ⁃
ｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｊｉｎ Ｇ⁃Ｚ （金光泽）， Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｌ （刘志理）， Ｃａｉ Ｈ⁃Ｙ （蔡
慧颖）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏａｒｓｅ ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓ （ＣＷＤ） ｉｎ ａ ｓｐｒｕｃｅ⁃
ｆｉｒ ｖａｌｌｅｙ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ （自然资源学报）， ２００９， ２４
（７）： １２５６－１２６６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｄｕ Ｓ （杜 　 珊）， Ｄｕａｎ Ｗ⁃Ｂ （段文标）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｘ
（王丽霞）， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏｓｉｔｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｉｔ ａｎｄ
５３９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 景　 鑫等： 小兴安岭谷地云冷杉林主要种群及林隙形成木的空间格局　 　 　 　 　
ｍｏｕｎｄ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ
Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ⁃ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１３， ２４（３）： ６３３－６３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｚｈａｎｇ Ｍ （张　 觅）， Ｍｉ Ｘ⁃Ｃ （米湘成）， Ｊｉｎ Ｇ⁃Ｚ （金
光泽）． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔ⁃
ｔｅｒｎ ｉｎ Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ ａｎｄ Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ
Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （科学
通报）， ２０１４， ５９（２４）： ２３７７－２３８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｈｏｕ Ｈ⁃Ｙ （侯红亚）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｈ （王立海）． Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎ ｉｎ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’
ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４ （ １１）：
３０４３－３０４９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｚｈａｎｇ Ｚ （张　 震）， Ｌｉｕ Ｐ （刘　 萍）， Ｄｉｎｇ Ｙ （丁　
易）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｔｒｅｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｃｈｒｅｎｋ ｓｐｒｕｃｅ ｆｏｒｅｓｔ，
ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（南京林业大学学报）， ２０１０， ３４（５）： １５７－１６０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｔ （张毓涛）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｍ （李吉玫）， Ｃｈａｎｇ Ｓ⁃Ｌ
（常顺利）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐｉｃｅａ
ｓｃｈｒｅｎｋｉａｎａ ｖａｒ． ｔｉａｎｓｈａｎｉｃａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎ⁃
ｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｍｉｄｄｌｅ ｐａｒｔ ｏｆ Ｔｉａｎｓｈａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２０１１， ２２（１１）： ２７９９－２８０６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｌｉ Ｍ⁃Ｈ （李明辉）， Ｈｅ Ｆ⁃Ｈ （何风华）， Ｌｉｕ Ｙ （刘　
云）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｔｒｅｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ
ｉｎ ｔｈｅ Ｓｃｈｒｅｎｋ ｓｐｒｕｃｅ ｆｏｒｅｓｔ， ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００５， ２５（５）： １０００－１００６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｈ （张文辉）， Ｘｕ Ｘ⁃Ｂ （许晓波）， Ｚｈｏｕ Ｊ⁃Ｙ
（周建云）， ｅｔ ａｌ． Ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ａｂｉｅｓ ｃｈｅｎｓｉｅｎｓｉｓ．
Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学
报）， ２００５， ２５（９）： １８４０－１８４７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］ 　 Ｗｕ Ｗ⁃Ｊ （吴文娟）， Ｗａｎｇ Ｑ⁃Ｃ （王庆成）， Ｘｕ Ｌ⁃Ｊ
（许丽娟）． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｆｏｒ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｃｏｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｍａｏｅｒｓｈａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （东
北林业大学学报）， ２０１３， ４１（１０）： ５４－５９ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｄｕ Ｚ （杜　 志）， Ｋａｎｇ Ｘ⁃Ｇ （亢新刚）， Ｍｅｎｇ Ｊ⁃Ｈ （孟
京辉）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｐｏｐｌａｒ⁃ｂｉｒｃｈ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｆｏｒｅｓｔ ｓｔａｎｄ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （东北林业大学学报）， ２０１３， ４１
（４）： ３６－４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｙａｎ Ｈ⁃Ｂ （闫海冰）， Ｈａｎ Ｙ⁃Ｚ （韩有志）， Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｑ
（杨秀清）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ａｓｓｏ⁃
ｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｍｏｕｎｔａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（９）： ２３１１－
２３２１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 景　 鑫，女，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事水
土保持学和森林气象学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ８６３２０９１９１＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
６３９２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷