全 文 ：第３４卷　第１期
２０１２年３月 　 　　　　　
延　边　大　学　农　学　学　报
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｙａｎｂｉａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　　　　　
Ｖｏｌ．３４Ｎｏ．１
　Ｍａｒ．２０１２
收稿日期：２０１１－１２－０１
作者简介：全雪丽（１９７３一），女（朝鲜族），吉林永吉人，延边大学农学院副教授．
十字花科植物花旗竿花药发育的细胞形态学观察
全雪丽，　具红光，　赵贞丽
（延边大学农学院，吉林 延吉１３３００２）
摘要：采用常规石蜡切片技术，观察研究十字花科植物花旗竿的花药发育过程。研究结果表明：花旗竿每朵
花６枚雄蕊，每个花药４个花粉囊；小孢子在四分体中的排列为四面体型；成熟花粉粒近球形，属３－细胞型花
粉粒并有３个萌发沟；花粉囊壁由４层细胞构成，即表皮（１层）、药室内壁（１层）、中层（１层 ～ 数层）和绒毡层
（１层）；绒毡层发育属分泌型。
关键词：花旗竿；花药；雄配子体
中图分类号：Ｑ９４２．１　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００４－７９９９（２０１２）０１－００５１－０４
花旗竿［Ｄｏｎｔｏｓｔｅｍｏｎ　ｄｅｎｔａｔｕｓ（Ｂｕｎｇｅ）Ｌｅｄｅｂ．］（别名齿叶花旗竿、王瓜）是十字花科、花旗竿属２年生
草本植物。广泛分布于中国东北、华北、华中等地，朝鲜、日本、俄罗斯也有分布。其植株矮小，花为淡紫色，
密集娇艳。多生于石砾质山地、岩石隙间、山坡、林边及路旁。花可入药，民间浸酒饮用，可活血、消食，治消
化不良，全草及种子有利尿作用［１、２］。目前有关花旗竿的研究甚少，对该种的小孢子发育与雄配子体发生的
问题还未见报道。本文对花旗竿花药发育过程进行观察研究，揭示花旗竿植物的胚胎学特征，为十字花科花
旗竿属植物胚胎学研究积累资料，对开展生殖生物学研究具有重要意义。
１　材料与方法
１．１　材料
取自吉林省龙井碧岩山上野生的花旗竿，由延边大学农学院植物研究室鉴定。
１．２　方法
２０１１年７月２０日上午，用手术刀片切取不同发育阶段的花，立即固定在ＦＡＡ（５０％乙醇：冰醋酸：甲醛＝９０
∶５∶５）固定液中。带回实验室后对试材进行逐级酒精脱水，二甲苯透明，石蜡包埋。常规石蜡切片法制片，徕
卡石蜡切片机（ＲＭ２０１６）切片，切片厚度１５μｍ，番红－固绿双重染色，光学树胶封片，显微镜观察并拍照。
２　结果与分析
２．１　花药壁的发育
花旗竿植物具有总状花序，顶生或腋生，每朵小花具有６枚雄蕊（图１），属四强雄蕊。每朵花内６枚雄
蕊发育几乎同步（图１），偶尔出现不同步性（外侧２枚雄蕊发育稍晚）（图２）。花药横切面呈蝶形（图１和图
２）。分化完全的花药壁自外向内由表皮层１层、药室内壁１层、中层１层至数层、绒毡层１层，共４个部分构
成（图３）。小孢子母细胞进入减数分裂时，绒毡层细胞发育达到最大值，并出现二核（图３）。四分体时期绒
毡层细胞开始出现解体迹象（图４），退化的绒毡层在原位被吸收，其核与质不进入药室，因此绒毡层发育属
于分泌型［３］。花药成熟过程中绒毡层和中层细胞慢慢解体（图５～１０）。双核初期药室内壁细胞迅速变宽，
呈径向伸长，后期在细胞壁上有明显的纤维加厚现象。除药室内壁细胞外药隔的大量薄壁细胞也出现纤维
加厚（图７），壁上出现纤维状加厚与花药开裂有关。药室发育的后期，整个药壁只剩下表皮层和药室内壁，
DOI:10.13478/j.cnki.jasyu.2012.01.011
延　边　大　学　农　学　学　报 第３４卷　
花药两侧的２个相邻花粉囊之间从唇细胞裂开，２个药室连通，花粉即散出（图１０）。
　　图１　一朵花内６枚雄蕊，示花药４室（×１００）　　　　　图２　一朵花内６枚雄蕊，示外侧２枚雄蕊发育稍晚（×１００）
Ｆｉｇ．１　Ｓｉｘ　ｓｔａｍｅｎｓ　ｉｎ　ｏｎｅ　ｆｌｏｗｅｒ，ｓｈｏｗｉｎｇ　　　　　　　　　Ｆｉｇ．２　Ｓｉｘ　ｓｔａｍｅｎｓ　ｉｎ　ｏｎｅ　ｆｌｏｗｅｒ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｗｏ
　　　　４　ｃｈａｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｅｒ　　　　　　 　　　　　　　　　ｌａｔｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｓｔａｍｅｎｓ　ｏｎ　ｌａｔｅｒａｌ　ｓｉｄｅ
　　　　　图３　花粉母细胞时期（×４００）　　　　　　　　　　图４　四分体时期，绒毡层多核现象（×４００）　　
　　　　　Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ　ｍｏｔｈｅｒ　ｃｅｌ　　　　　　　　Ｆｉｇ．　４　Ｔｈｅ　ｔａｐｅｔｕｍ　ｃｅｌ　ｈａｓ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｎｕｃｌｅｕｓ　ａｔ　ｔｅｔｒａｄ　ｓｔａｇｅ
　　图５　刚游离出来的小孢子（×４００）　　　　　　　　　　图６　小孢子有丝分裂形成２个核（×４００）
Ｆｉｇ．５　Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓ　ｊｕｓｔ　ｓｅｐａｒａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｅｔｒａｄ　　　　　　　Ｆｉｇ．６　Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ　ｆｏｒｍｅｄ　ｔｗｏ　ｎｕｃｌｅｕｓ　ａｆｔｅｒ　ｍｉｔｏｓｉｓ
２５
　第１期 全雪丽，等：十字花科植物花旗竿花药发育的细胞形态学观察
　图７　药室内壁以及药隔薄壁细胞出现纤维加厚（×４００）　　　　　　　图８　２－细胞花粉时期（×４００）　　　　　　　
Ｆｉｇ．７　Ｆｉｂｒｏｕｓ　ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ　　　　　　　　　Ｆｉｇ．８　Ｔｈｅ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　２－ｃｅｌｅｄ　ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　　　
ａｎｄ　ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｅ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ　ｃｅｌｓ　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
图９　成熟时３－细胞花粉粒（×４００）　　　　　　　　　　　图１０　成熟时花粉囊开裂（×４００）
Ｆｉｇ．９　Ｔｈｅ　３－ｃｅｌｅｄ　ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　ａｔ　ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ　　　　　　　　Ｆｉｇ．１０　Ｐｏｌｅｎ　ｓａｃ　ｃｒａｃｋｉｎｇ　ａｔ　ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ　
２．２　小孢子发生
雄蕊原基分化出花药原始体。花药原基形成后，表皮内４个角隅处逐渐分化出一群分裂能力旺盛的分
生细胞。此处细胞分裂较快，分化出孢原细胞。孢原细胞进行平周分裂产生造胞细胞。花粉母细胞由造孢
细胞发育形成，其形态与周围的药壁细胞显著不同，细胞体积较大，呈多边形，核大，质浓，无明显液泡（图
３）。在花粉母细胞进行减数分裂后形成的４个小孢子，被一层厚的胼胝质包围成四分体，其排列方式为四面
体型（图４），未观察到其它类型四分体。
２．３　雄配子体的形成
四分体的小孢子之间被胼胝质壁所分隔，后来由于胼胝质壁的溶解，多个小孢子彼此分开，游离在花粉
囊中（图５）。这时小孢子细胞体积很小，核在中央，随发育逐渐变大（图５～１０）。单核中央期（小孢子刚形
成后不久），典型的花粉壁和萌发沟（３个）已形成（图５，６）。随后小孢子进一步发育，细胞核偏向一侧，处于
单核靠边期。细胞内的核再经１次不均等的有丝分裂，形成大小悬殊的２个细胞即营养细胞和生殖细胞（图
６），营养细胞体积较大，继承了原来小孢子的大部分细胞质及液泡；生殖细胞体积较小，只含有少量的细胞
质。刚形成的生殖细胞呈凸透镜状，紧贴花粉壁（图６）。随着花粉发育过程的进行，生殖细胞逐渐脱离花粉
内壁。当生殖细胞开始游离在营养细胞的细胞质中时生殖细胞为球形，也有镰刀形（图８）。花旗竿花粉粒
中的精核再进行１次有丝分裂，变成２个核，因此花旗竿成熟花粉粒属３－细胞型花粉（图９）。
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３　讨论与结论
花旗竿每朵花包含６枚雄蕊，属于四强雄蕊。每个雄蕊的花药具有４个花粉囊，散粉。花药发育过程中
花粉母细胞呈圆形排列，小孢子四分体属于四面体型。绒毡层发育类型为分泌型，成熟花粉粒属３－细胞型，
圆形，有３个萌发沟。花旗竿花药壁由表皮１层，药室内壁１层，中层数层和绒毡层１组成。花药成熟后仅
剩表皮和药室内壁，绒毡层和中层解体。
此研究中花粉母细胞减数分裂过程以及雄配子体的发生与其它十字花科相似［４、５］，如四分体的类型、绒
毡层的发育类型、成熟花粉粒类型以及萌发沟等特征。但也存在不同点，即花旗竿花内外侧短的雄蕊发育稍
晚，内侧长雄蕊发育稍早，而春萝卜［４］与之相反，外侧雄蕊比内侧雄蕊发育早。
前人研究表明，绒毡层细胞在发育初期是单核，随着发育出现多核现象。有多核的，有双核的，也有只含
１个核的。如花旗竿、丹参［６］、黄连木［７］、春萝卜［４］、小盐芥［５］等植物的绒毡层出现二核现象。百合科山韭植
物［８］绒毡层细胞只出现１个核。月见草［９］、毛百合［１０］、赤瓟（待发表）等植物绒毡层细胞除了具有二核的还
有多核的。
小孢子发生和雄配子体发育过程中各个阶段都正常，没有发现空花粉、瘪花粉等形态上异常的花粉产
生。因此，花旗竿花粉产量高，有性生殖能力强。
参考文献：
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－２　４５１．
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ｄｌｅ　ｌａｙｅｒ（１ｌａｙｅｒ～ｓｅｖｅｒａｌ　ｌａｙｅｒｓ），ｔａｐｅｔｕｍ（１ｌａｙｅｒ），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔａｐｅｔｕｍ　ｂｅｌｏｎｇｅｄ　ｔｏ　ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｔｙｐｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｄｏｎｔｏｓｔｅｍｏｎ　ｄｅｎｔａｔｕｓ（Ｂｕｎｇｅ）Ｌｅｄｅｂ；ａｎｔｈｅｒ；ｍａｌｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ
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