全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｍａｙ ２０１６ꎬ ３６(５):６００－６０６
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０８０３１
廖源林ꎬ蔡仕珍ꎬ李西ꎬ等. 野鸦椿种子内源抑制物活性初探[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(５):６００－６０６
ＬＩＡＯ ＹＬꎬＣＡＩ ＳＺꎬＬＩ Ｘꎬｅｔ ａｌ. Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ ｓｅｅｄｓ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(５):６００－６０６
野鸦椿种子内源抑制物活性初探
廖源林ꎬ 蔡仕珍∗ꎬ 李　 西ꎬ 林　 瑞
( 四川农业大学 风景园林学院ꎬ 成都 ６１１１３０ )
摘　 要: 以野鸦椿(Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ)种壳和胚为材料ꎬ甲醇浸提得到种壳浸提液和胚浸提液ꎬ配制浸提液浓
度梯度为原浸提液浓度的 １０％、２０％、３０％、４０％ꎬ研究不同浓度的种壳和胚浸提液对白菜、小麦、绿豆种子底物
酶活性、发芽率、幼苗根长和苗高的影响ꎬ萃取和分离种壳和胚甲醇浸提液中的内源抑制物质ꎬ探讨野鸦椿种
子内源抑制物质的活性与成分ꎮ 结果表明:随着种壳和胚浸提液浓度的增加ꎬ白菜种子酸性磷酸酶活性和发
芽率均显著降低(Ｐ<０.０５)ꎬ表现为抑制作用递增ꎬ种壳的抑制作用小于胚ꎬ而幼苗的根长和苗高则表现为低
促高抑ꎬ在 １０％浸提液处理下根长和苗高达最大值ꎬ种壳的促进效果弱于胚ꎻ小麦种子淀粉酶活性及幼苗的根
长和苗高递减(Ｐ<０.０５)ꎬ表现为抑制作用递增ꎬ而发芽率则在浓度≤２０％时差异不明显(Ｐ>０.０５)ꎬ浓度为
３０％时显著降低(Ｐ<０.０５)ꎬ４０％时发芽率为 ０ꎬ种壳的抑制作用大于胚ꎻ绿豆种子蛋白酶活性、发芽率、幼苗根
长和苗高均在浸提液浓度≥２０％时显著下降(Ｐ<０.０５)ꎬ且种壳的作用效果小于胚ꎮ 种子内源抑制物萃取及分
离表明ꎬ外壳中含酚酸类较胚多ꎬ含碱类较胚少ꎮ 综上认为ꎬ野鸦椿种壳和胚中均含有较高活性的内源抑制
物ꎬ但性质、成分及含量存在差异ꎬ外壳内源抑制物主要作用对象为淀粉类物质ꎬ胚乳内源抑制物主要作用于
油脂类和蛋白类物质ꎮ
关键词: 野鸦椿ꎬ 甲醇浸提液ꎬ 内源抑制物质ꎬ 生物测定
中图分类号: Ｑ９４５.３４ꎬ Ｓ６８６　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０５￣０６００￣０７
Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ ｓｅｅｄｓ
ＬＩＡＯ Ｙｕａｎ￣Ｌｉｎꎬ ＣＡＩ Ｓｈｉ￣Ｚｈｅｎ∗ꎬ ＬＩ Ｘｉꎬ ＬＩＮ Ｒｕｉ
( Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｂｒａｓｓｉ￣
ｃａ ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｓꎬ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ Ｖｉｇｎａ ｒａｄｉａｔｅ ｓｅｅｄｓꎬ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｍｅｔｈａｎｏｌ ｅｘｔｒａｃｔ ｔｈｅ ｓｈｅｌｌ ａｎｄ ｅｍｂｒｙｏ
ｏｆ Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａꎬ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｅｘｔｒａｃｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ １０％ꎬ ２０％ꎬ ３０％ ａｎｄ ４０％ ａｎｄ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ａｎｄ ｓｅｐ￣
ａｒａｔｅｄ ｔｈｅ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ ｉｎ ｍｅｔｈａｎｏｌ ｌｅａｃｈｉｎｇ ｌｉｑｕｉｄ ｏｆ ｓｈｅｌｌ ａｎｄ ｅｍｂｒｙｏꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅ￣
ｎｏｕｓ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ ｉｎ Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａｓｅｅｄｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｌｅａｃｈｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬ
ｔｈｅ ａｃｉｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ (Ｐ<０.０５)ꎬ ｔｈｅ ｉｎ￣
ｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｓｈｏｗｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｅｌｌ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｅｍｂｒｙｏꎻ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔｓ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｉｎ ｌｏｗ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｉｎ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ａｔ ｔｈｅ ｃｏｎ￣
收稿日期: ２０１４￣０８￣２５　 　 录用日期: ２０１４￣１２￣０１
基金项目: 国家“十二五”科技支撑计划项目(２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５)ꎻ四川省科技支撑计划项目(２０１２ＺＡ０１１６)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒ
＆ Ｄ Ｐｒｏｇｒａｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ １２ｔｈ Ｆｉｖｅ￣Ｙｅａｒ Ｐｅｒｉｏｄ(２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５)ꎻ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒ ＆ Ｄ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ(２０１２ＺＡ０１１６)]ꎮ
作者简介: 廖源林(１９８９￣)ꎬ女ꎬ四川资阳人ꎬ在读硕士研究生ꎬ研究方向为野生观赏花木驯化与培育ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１０６３７３４９０９＠ ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 蔡仕珍ꎬ硕士ꎬ高级实验师ꎬ研究方向为野生观赏花木驯化与培育ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)４１５４５５０８８＠ ｑｑ.ｃｏｍꎮ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ １０％ꎬ ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｏｆ ｓｈｅｌｌ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｅｍｂｒｙｏ. Ｔｈｅ ａｍｙｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｅｅｄ￣
ｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ ｓｅｅｄｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ(Ｐ<０.０５)ꎬ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｓｈｏｗｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｇｒａｄ￣
ｕａｌｌｙꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ２０％ (Ｐ>０.０５)ａｎｄ ｉｔ ｓｉｇ￣
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ２０％ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ(Ｐ<０.０５)ꎬ ｉｔ ｗａｓ ０ ａｔ ４０％ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｅｌｌ ｗｅｒｅ
ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｅｍｂｒｙｏ. Ｔｈｅ ｐｒｏｔｅａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｖｉｇｎａ ｒａｄｉａｔａ
ｓｅｅｄｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｃｈｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ２０％(Ｐ<０.０５)ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｅｌｌ
ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｅｍｂｒｙｏ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｐｈｅｎｏｌｉｃ
ａｃｉｄｓ ａｎｄ ｌｅｓｓ ａｌｋａｌｏｉｄｓ ｉｎ ｓｈｅｌｌ ｔｈａｎ ｉｎ ｅｍｂｒｙｏ. Ｉｔ ｗａｓ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｈｉｇｈ ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ ｅｘｉｓｔｅｄ ｉｎ
ｓｈｅｌｌ ａｎｄ ｅｍｂｒｙｏ ｏｆ Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｎ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓꎬ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔ. Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ
ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ ｉｎ ｓｈｅｌｌ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｓｔａｒｃｈｙ ｍａｔｅｒｉａｌｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｎ ｅｍｂｒｙｏ ｍａｉｎｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｏｉｌ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｍａｔｅｒｉａｌｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａꎬ ｍｅｔｈａｎｏｌ ｅｘｔｒａｃｔꎬ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒꎬ ｂｉｏａｓｓａｙ
　 　 野鸦椿(Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ)ꎬ又名鸡眼睛、鸡肾
果、山海椒、芽子木ꎬ为省沽油科( Ｓｔａｐｈｙｌｅａｃｅａｅ)野
鸦椿属(Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ)的落叶小乔木或灌木ꎬ同属在我
国的还有福建野鸦椿(Ｅ. ｆｕｋｉｅｎｅｎｓｉｓ)和圆齿野鸦椿
(Ｅ. ｋｏｎｉｓｈｉｉ)(中国科学院中国植物志编辑委员会ꎬ
１９８１ꎻ中国科学院华南植物研究所ꎬ１９９５)ꎮ 野鸦椿
株型优美ꎬ高为 ３~６ ｍꎬ小枝及芽红紫色ꎬ春夏开花ꎬ
秋、冬及来年的春季挂果ꎬ是一种理想的“一季观
花ꎬ三季观果”树种ꎮ 此外ꎬ野鸦椿兼具药用价值ꎬ
有理气止痛、消肿散结、抗炎镇痛等功效(李先辉
等ꎬ２００９)ꎮ 种子繁殖是野鸦椿的主要繁殖途径ꎮ
然而ꎬ野鸦椿种子具有深度休眠特性ꎬ萌发时间长、
发芽率低ꎮ 如果不对种子进行预处理ꎬ种子萌发非
常困难ꎮ 在野生环境中ꎬ野鸦椿以单株形式存在于
林缘、荒坡、溪边群落中ꎬ且植株附近不见小苗ꎮ 近
年来ꎬ随着对野鸦椿属价值的认可ꎬ野鸦椿野生资源
受到严重破坏ꎬ濒临灭绝危险ꎮ 目前ꎬ基于对野鸦椿
资源的保护及利用ꎬ国内已率先在其药理和繁殖方
面进行了研究(左敏等ꎬ２００８ꎻ葛玉珍ꎬ２００４)ꎬ但较
少涉及休眠机理方面ꎮ
种子休眠的原因大致包括胚未成熟、种皮构造
特殊和含有内源抑制物质三个方面(中山包ꎬ１９８８ꎻ
卡恩ꎬ１９８９)ꎮ 前人通过对种子内源抑制物活性研
究ꎬ为研究种子破眠技术和休眠机理提供了科学依
据ꎮ 宋会兴等(２０１２)通过对四川牡丹种子内源抑
制物活性的研究ꎬ发现内源抑制物是导致四川牡丹
种子休眠的重要原因ꎻ年慧慧等(２０１２)通过研究不
同方法处理后的南方红豆杉种子内源抑制物的活
性ꎬ找到了科学的破除休眠的方法ꎻ李兵兵等
(２０１３)研究不同药剂处理下的麻花秦艽种子内源
抑制物活性的变化ꎬ发现高锰酸钾可减弱其种子内
源抑制物活性ꎻ覃嘉佳等(２０１１)发现内源抑制物的
存在是引起野鸦椿属种子休眠的原因之一ꎮ 本文通
过研究野鸦椿种子不同部位的内源抑制物对油脂
类、淀粉类及蛋白类种子的化感作用ꎬ进一步讨论野
鸦椿内源抑制物的活性、总类及分布ꎬ旨在为野鸦椿
种子破休眠技术及休眠机理的深入研究提供参考ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料
供试的野鸦椿种子于 ２０１２ 年 ９ 月采自四川省
宜宾马家林场ꎬ阴干后常温储藏备用ꎮ 生物活性的
测定材料采用市售白菜(Ｂｒａｓｓｉｃａ ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ)、小麦
(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ)、绿豆 ( Ｖｉｇｎａ ｒａｄｉａｔａ)的种子ꎮ
试验在成都市温江区四川农业大学风景园林重点实
验室进行ꎮ
１.２ 方法
１.２.１ 内源抑制物的生物测试 　 (１)甲醇浸提液的
制备:参照戴萍(２０１１)和程汉亭等(２０１２)ꎬ将野鸦
椿种子小心砸开ꎬ分离种壳和胚ꎬ各称取 ５ ｇ 粉碎后
分别置于锥形瓶中ꎬ用 ５０ ｍＬ ８０％的甲醇浸提ꎬ保鲜
膜封口ꎬ放入 ０ ℃冰箱中ꎬ每隔一定时间震荡 １ 次ꎬ
３６ ｈ后取出过滤ꎬ得到种壳和胚的甲醇浸提液ꎮ 再
将甲醇浸提液分别稀释ꎬ使其浓度为原浓度的
１０％、２０％、３０％、４０％ (相当于质量浓度为 ０. ０１、
０.０２、０.０３、０.０４ ｇ􀅰ｍＬ￣１的甲醇浸提液浓度)ꎬ同时分
别取 ５、１０、１５、２０ ｍＬ的 ８０％甲醇稀释到 ５０ ｍＬ作为
以上梯度对照ꎮ (２)种子内源抑制物活性测定:用
上述不同浓度的种壳、胚甲醇浸提液和甲醇稀释溶
液浸泡一批大小、形状、色泽基本一致且饱满的白
菜、小麦及绿豆种子ꎬ蒸馏水浸种作为对照ꎮ 随机选
１０６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 廖源林等: 野鸦椿种子内源抑制物活性初探
图 １　 野鸦椿种子内源抑制物的分离流程
Ｆｉｇ. １　 Ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ｆｏｒ ｓｅｐａｒａｔｉｎｇ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ ｆｒｏｍ Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ ｓｅｅｄｓ
取ꎬ每个处理设 ３ 个重复ꎬ每个重复 １００ 粒ꎬ浸种白
菜(３ ｈ)、小麦(５ ｈ)、绿豆(５ ｈ)后ꎬ将浸泡好的种子
放于铺有滤纸的培养皿中ꎬ在 ２５ ℃ (白菜、绿豆)、
２０ ℃(小麦)恒温培养箱内进行发芽实验ꎬ４８ ｈ后统
计白菜、小麦、绿豆籽的发芽率(以露出子叶为发芽
的标准)ꎬ５ ｄ 后将苗拔出测其苗高和根长ꎮ (３)白
菜、小麦及绿豆种子底物酶活性的测定:用上述浸泡
好的白菜、小麦及绿豆种子ꎬ随机选取ꎬ参照刘子凡
(２０１１)和王学奎(２００６)ꎬ测定酸性磷酸酶(白菜)、
淀粉酶(小麦)、蛋白酶(绿豆)的活性ꎮ
１.２.２ 内源抑制物提取及分离 　 (１)野鸦椿种子内
源抑制物的提取:参考王小平等(１９９８)和覃嘉佳等
(２０１１)的方法ꎬ取水浸 ２４ ｈ 的野鸦椿种子 ４５０ 粒ꎬ
分种壳(２３.９１ ｇ)、胚(４.５３ ｇ)两部分ꎬ分别用 ８０％甲
醇在 ０ ℃下浸泡ꎬ每隔一定时间震荡 １次ꎬ３６ ｈ后过
滤ꎮ 其中 ８０％甲醇用量ꎬ按 １ ｇ 鲜重组织用 １０ ｍＬ
溶剂提取的比例来计算(Ｈｉｌｌｍａｎꎬ１９８３)ꎮ (２)内源
抑制物的萃取分离:参照郑彩霞等(１９９１)ꎬ将上诉
得到的含内源抑制物的浸提液ꎬ按照图 １ 的分离流
程进行分离ꎬ将分离得到的 ７个组分ꎬ分别减压浓缩
至干ꎬ称取重量ꎮ
１.３ 数据统计分析
采用 Ｅｘｃｅｌ 软件和 ＳＰＳＳ １９.０ 数据处理系统进
行统计与分析ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 野鸦椿种子甲醇浸提液对白菜、小麦、绿豆种子
萌发的影响
由图 ２可知ꎬ白菜、小麦和绿豆种子发芽率都随
着浸提液浓度的增加而呈降低趋势ꎮ 其中白菜种子
发芽率随着种壳和胚浸提液浓度的增加显著降低ꎬ
当浓度为 ４０％时ꎬ发芽率依次比对照降低了 ８４％、
９１％ꎬ比相同浓度的甲醇降低了 １８％、２５％ꎮ 胚较种
壳对白菜种子萌发的抑制效果更显著ꎮ
在浓度低于 ２０％时ꎬ小麦种子发芽率随着浓度
增加下降不明显ꎬ在浓度高于 ２０％ꎬ发芽率大幅度
降低ꎬ浓度为 ３０％时ꎬ种壳和胚的发芽率依次比对
照降低了 ８０％、７６％ꎬ比同浓度的甲醇降低了 ２４％、
２０％ꎬ浓度 ４０％时发芽率为 ０ꎮ 种壳较胚对小麦种
子萌发的抑制效果更明显ꎮ
绿豆种子的发芽率随着甲醇浓度、 种壳及胚浸
２０６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 ２　 野鸦椿种子甲醇浸提液对白菜、小麦及绿豆种子萌发的影响　 不同大写字母表示相同物质不同浓度
处理间差异显著 (Ｐ<０.０５)ꎮ 不同小写字母表示相同浓度不同物质处理间差异显著ꎮ 下同ꎮ
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｌ ｅｘｔｒａｃｔ ｏｆ Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ ｓｅｅｄｓ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ＣａｂｂａｇｅꎬＴｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ ａｎｄ
Ｖｉｇｎａ ｒａｄｉａｔｅ　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ａｎｄ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ (Ｐ<０.０５) ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｗｉｔｈ ｓａｍｅ ｓｕｂｓｔａｎｃｅꎬ ａｎｄ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
提液浓度的增加而下降ꎬ在浓度范围为 ０％ ~１０％时
下降不明显ꎬ在浓度为 １０％ ~ ４０％时下降明显ꎮ 相
比甲醇ꎬ在浓度范围为 １０％ ~２０％条件下ꎬ胚和种壳
的甲醇浸提液对绿豆种子的萌发有促进作用ꎬ且胚
的促进作用更显著ꎻ而在浓度范围为 ３０％ ~４０％时ꎬ
胚和种壳的浸提液对绿豆种子的萌发具有抑制效
果ꎬ且胚的抑制效果更为明显ꎮ
２.２ 野鸦椿种子甲醇浸提液对白菜、小麦、绿豆种子
幼苗生长的影响
由图 ３可知ꎬ随着处理浓度的增大ꎬ野鸦椿种壳
和胚浸提液对白菜幼苗根长和苗高均呈现低促高抑
的现象ꎬ而且都在浓度为 １０％时根长和苗高达最大
值ꎬ即种壳浸提液的根长和苗高分别为 ２.０ ｃｍ和２.２
ｃｍꎬ胚浸提液上述两个指标依次为 ３.３ ｃｍ、３.７ ｃｍꎻ
在同浓度下ꎬ种壳和胚浸提液处理的根长和苗高均
大于甲醇ꎬ种壳浸提液处理的根长和苗高较胚低ꎬ表
明两者对白菜幼苗生长均存在促进作用ꎬ胚的促进
作用较种壳的显著ꎮ
小麦根长和苗高随着种壳和胚浸提液浓度的升
高而显著降低ꎬ在种壳和胚浸提液浓度为 ４０％时均
无变化ꎮ 在同浓度下ꎬ种壳和胚浸提液处理的根长
和苗高均小于甲醇ꎬ种壳浸提液的根长和苗高较胚
低ꎬ表明野鸦椿种壳和胚浸提液对小麦幼苗生长均
存在抑制作用ꎬ种壳的抑制作用较胚的明显ꎮ
随着处理浓度的增加ꎬ绿豆幼苗的根长和苗高
呈降低的趋势ꎬ在浓度范围为 １０％ ~２０％时ꎬ种壳和
胚浸提液处理的根长和苗高均大于甲醇ꎬ种壳浸提
液处理下根长和苗高较胚低ꎻ在浓度高于 ２０％时ꎬ
根长大幅度的降低ꎬ即在种壳和胚浸提液处理下分
别由 １.４ｃｍ、２.９ｃｍ 在 ３０％降至为 ０ꎬ在浓度范围为
３０％~４０％时ꎬ种壳和胚浸提液处理下的苗高均低
于甲醇ꎬ种壳浸提液处理的苗高较胚高ꎮ 这表明在
浓度范围为 １０％ ~ ２０％时ꎬ种壳和胚浸提液对绿豆
幼苗生长均存在促进作用ꎬ胚的促进作用更显著ꎻ而
在浓度范围为 ３０％ ~ ４０％时ꎬ两者对绿豆幼苗生长
存在抑制作用ꎬ胚的抑制效果更明显ꎮ
２.３ 野鸦椿种子甲醇浸提液对 ３种底物酶活性的影响
由图 ４ 可知ꎬ白菜种子酸性磷酸酶活性随着浓
度的增加显著降低ꎮ 在同浓度下ꎬ种壳和胚浸提液
处理下的酸性磷酸酶活性较甲醇低ꎬ种壳浸提液处
理下的酸性磷酸酶活性较胚高ꎮ 说明种壳和胚浸提
液对白菜种子酸性磷酸酶活性存在抑制作用ꎬ胚的
抑制作用更为显著ꎮ
随着处理浓度的增加ꎬ小麦种子淀粉酶活性显
著降低ꎮ 在同浓度下ꎬ种壳和胚浸提液处理下淀粉
酶活性较甲醇低ꎬ种壳浸提液处理下的淀粉酶活性
较胚低ꎮ 说明种壳和胚浸提液对小麦淀粉酶活性存
在抑制作用ꎬ种壳的抑制效果更为明显ꎮ
绿豆蛋白酶活性随着各处理浓度的增加呈逐渐
降低的趋势ꎮ 在同浓度下ꎬ当浓度范围为 １０％ ~
２０％时ꎬ种壳和胚浸提液处理下蛋白酶活性较甲醇
高ꎬ种壳浸提液处理下的蛋白酶活性较胚低ꎻ而在浓
度为 ３０％~４０％时ꎬ种壳和胚浸提液下的蛋白酶活
性较甲醇低ꎬ且在浓度 ３０％时ꎬ种壳浸提液处理下
的蛋白酶活性较胚低ꎬ但差异不明显(Ｐ>０.０５)ꎬ而
在浓度为 ４０％时ꎬ 种壳浸提液处理下的蛋白酶活性
３０６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 廖源林等: 野鸦椿种子内源抑制物活性初探
图 ３　 野鸦椿种子甲醇浸提液对白菜、小麦及绿豆幼苗生长的影响
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｌｅｘｔｒａｃｔ ｏｆ Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ ｓｅｅｄｓ ｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ＣａｂｂａｇｅꎬＴｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ ａｎｄ Ｖｉｇｎａ ｒａｄｉａｔａ
图 ４　 野鸦椿种子甲醇浸提液对 ３种底物酶活性的影响
Ｆｉｇ. ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｌ ｅｘｔｒａｃｔ ｏｆ Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ ｓｅｅｄｓ ｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｃｉｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅꎬ ａａｍｙｌａｓｅ ａｎｄ ｐｒｏｔｅａｓｅｓ
较胚高ꎬ差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ 由此表明ꎬ在浓度范
围 １０％~２０％时ꎬ种壳和胚的浸提液对绿豆蛋白酶
活性具有促进作用ꎬ胚的促进作用更明显ꎬ而在浓度
范围 ３０％~４０％时ꎬ种壳和胚的浸提液对绿豆蛋白
酶活性具有抑制作用ꎬ胚的抑制作用更显著ꎮ
种壳浸提液对白菜种子萌发及酶的抑制效果较
胚弱ꎻ对小麦的抑制作用较胚强ꎻ而对绿豆ꎬ则在浓
度低时ꎬ种壳浸提液的促进作用较胚弱ꎬ在浓度高
时ꎬ种壳浸提液的抑制作用较胚弱ꎮ 由此说明ꎬ野鸦
椿种壳和胚中都存在较高活性的内源抑制物质ꎬ且
在种类、性质及含量上均存在差异ꎬ其中外壳的抑制
物主要作用对象为淀粉类类物质ꎬ而胚乳的抑制物
４０６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
作用于油脂类和蛋白类物质ꎮ
２.４ 野鸦椿种子内源抑制物的分离结果
分离结果表明ꎬ野鸦椿种子的种壳和胚中均含
有内源抑制物ꎬ且其种类繁多ꎬ成分复杂ꎻ其中ꎬ种壳
和胚中含有的内源抑制物在种类和含量上存在差
异ꎮ 如表 １所示ꎬ野鸦椿种壳和胚的分离组分中 Ｅ、
Ｆ、Ｇ三类物质含量相对其它 ４ 类较高ꎬ胚中的 Ａ、Ｂ
类物质明显比种壳的多ꎬ其中 Ｂ 类为碱性物质ꎻ种
壳中的 Ｃ、Ｄ类物质较胚中的多ꎬＣ、Ｄ分别为酸性物
质和酚性物质ꎮ
表 １　 野鸦椿种子种壳和胚中内源抑制物的分离结果
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ ｉｎ ｓｈｅｌｌ ａｎｄ ｅｍｂｒｙｏ ｏｆ Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ
种子部位
Ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ
Ａ类
Ｃａｔｅｇｏｒｙ Ａ
(ｍｇ)
Ｂ类
Ｃａｔｅｇｏｒｙ Ｂ
(ｍｇ)
Ｃ类
Ｃａｔｅｇｏｒｙ Ｃ
(ｍｇ)
Ｄ类
Ｃａｔｅｇｏｒｙ Ｄ
(ｍｇ)
Ｅ类
Ｃａｔｅｇｏｒｙ Ｅ
(ｍｇ)
Ｆ类
Ｃａｔｅｇｏｒｙ Ｆ
(ｍｇ)
Ｇ类
Ｃａｔｅｇｏｒｙ Ｇ
(ｍｇ)
种壳 Ｓｈｅｌｌ ８４ ７６ ９３ ９１ １３０ １５４ １８９
胚 Ｅｍｂｒｙｏ ９３ ８７ ８０ ７３ １４５ １２１ １３３
３　 讨论与结论
种子萌发是一个复杂的过程ꎬ脂肪酶、淀粉酶和
蛋白酶ꎬ在不同种类的种子萌发过程中扮演重要角
色ꎮ 脂肪在脂肪酶作用下降解为脂肪酸ꎬ再经 β￣氧
化过程ꎬ转化为蔗糖供胚利用ꎻ淀粉在淀粉酶作用下
水解为糊精与麦芽糖ꎬ再进一步分解为葡萄糖和果
糖运送到胚部作为呼吸原料ꎻ蛋白质在萌发过程中ꎬ
经蛋白酶的降解作用生成各种游离氨基酸ꎬ以供重
组蛋白质利用和脱氢后转化为糖类供胚利用(郑光
华ꎬ２００４)ꎮ 酶的功能会由于化感物质的存在而受
到抑制(Ｔｕｒｋ ＆ Ｔａｗａｈａꎬ２００２)ꎬ影响种子萌发ꎮ
不同类型的种子对内源抑制物质的感受性不同
(中山包ꎬ１９８８ꎻ唐凤鸾等ꎬ２０１４)ꎬ选取的白菜、小麦
和绿豆种子分别代表了油脂类、淀粉类和蛋白类种
子ꎮ 本研究中ꎬ酸性磷酸酶和淀粉酶活性受到显著
的抑制作用ꎬ蛋白酶随着处理浓度的增加逐渐受到
抑制作用ꎮ 其中酸性磷酸酶活性受胚的浸提液的抑
制效果最明显ꎬ淀粉酶活性受种壳的抑制作用最强ꎬ
蛋白酶则在浓度大于 ２０％时才出现被抑制的现象ꎮ
这表明野鸦椿种子种壳和胚含有的内源抑制物质存
在成分差异ꎬ且本研究内源抑制物的分离结果也佐
证了这一点ꎮ
内源抑制物质在休眠性种子中普遍存在ꎬ种类
繁多ꎬ且存在于种子的不同部位ꎬ影响种子萌发和幼
苗生长ꎮ 其中ꎬ生物碱在低浓度下可促进萌发ꎬ在高
浓度则表现强抑制作用 ( Ｅｖｅｎａｒｉꎬ １９４９ꎻ中山包ꎬ
１９８８)ꎮ 本研究中绿豆的萌发情况、生长状况和内
源抑制物的分离结果表明ꎬ野鸦椿种子中含有碱性
或其他类似物质ꎬ且胚中的含量高于种壳中的含量ꎬ
这与覃嘉佳等(２０１１)的研究结果一致ꎮ 阿魏酸是
由纤维素酶的作用所产生的酸ꎬ会与小麦胚芽鞘的
非维管细胞壁的碳水化合物缔合ꎬ是一种常见的萌
发抑制剂(郑光华 等ꎬ１９９０)ꎬ本研究从小麦萌发情
况、生长状况及内源抑制物的分离结果可推测ꎬ野鸦
椿种子中含有的酚类物质可能为阿魏酸等类似抑制
物质ꎬ且种壳中的含量多于胚中的含量ꎬ这与黄云等
(２０１４)的研究结果一致ꎮ 而对白菜种子萌发受到
抑制ꎬ幼苗生长则受到促进作用的原因可能是在白
菜种子发芽时ꎬ由于化学变化ꎬ抑制物质变成了促进
物质所致(中山包ꎬ１９８８)ꎮ
在种子休眠和萌发机理研究上ꎬＡｍｅｎ(１９６８)提
出休眠与萌发取决于抑制物资与促进物质的平衡ꎬ
这一理论在 Ｗｅｂｂ ＆ Ｗａｒｅｉｎｇ(１９７２)对欧槭种子休
眠的研究中得到证实ꎬ即胚中的 ＡＢＡ和中性化合物
的存在导致种子萌发受到抑制ꎬ种子休眠依赖于细
胞分裂素和抑制剂的相对水平ꎮ 野鸦椿种子的休眠
机理具有复杂性ꎮ 游双红等(２０１３)发现经过层积 ９
月后的圆齿野鸦椿种子的内源抑制物质的活性仍较
强ꎬ杨燕凌(２００８)认为低温沙藏和 ＧＡ 都能显著提
高圆齿野鸦椿种子的萌发ꎬ这表明通过低温层积ꎬ野
鸦椿种子的内源抑制物质的含量可能并无显著减
少ꎬ而主要促进种子萌发的原因是低温促进了胚的
生长ꎬ同时使促进物质(如 ＧＡ)增加ꎬ从而抑制物质
的作用被抵消ꎬ萌发开始ꎮ 本研究从野鸦椿种子中
分离出的 Ｃ类酸性物质可能为 ＡＢＡ类ꎬ这与郑彩霞
等(１９９１)的研究结果一致ꎮ 由此可推测ꎬ外源施加
５０６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 廖源林等: 野鸦椿种子内源抑制物活性初探
促进物质(如 ＧＡ、ＣＫ等)可在一定程度上打破野鸦
椿种子的休眠ꎮ
野鸦椿种子的内源抑制物质是野鸦椿种子深度
休眠的主要原因ꎮ 首先ꎬ野鸦椿种壳和胚中均含有
较高活性的内源抑制物物质ꎬ且性质存在差异ꎬ外壳
内源抑制物主要作用对象为淀粉类类物质ꎬ胚乳内
源抑制物主要作用于油脂类和蛋白类物质ꎻ其次ꎬ野
鸦椿种子内源抑制物种类繁多ꎬ其在外壳和胚中存
在成分及含量差异ꎬ外壳中含酚酸类抑制物较胚多ꎬ
胚中含碱类抑制物较外壳多ꎬ且其成分还需进一步
的鉴定ꎮ 种子萌发是一个复杂的过程ꎬ野鸭椿种子
萌发除酶活化程度影响外ꎬ还受吸胀吸水、呼吸等作
用影响ꎬ白菜、小麦及绿豆种子的萌发受到野鸦椿种
子甲醇浸提液的影响ꎬ可能影响种子的吸胀吸水ꎬ随
着浸提液浓度的增加ꎬ测试种子对水的吸收会受到
显著的抑制作用(Ｈａｎ ｅｔ ａｌꎬ２００８ꎻＴｕｒｋ ＆ Ｔａｗａｈａꎬ
２００３)ꎻ也可能与呼吸作用有关ꎬ在大多数情况下ꎬ
抑制物质会使呼吸发生障碍ꎬ如在氰氢酸的作用下ꎬ
呼吸作用会受到显著的影响(中山包ꎬ１９８８)ꎮ 因
此ꎬ在种子萌发的吸水、呼吸等阶段还应研究ꎬ以求
了解其抑制的机理ꎻ且野鸦椿种子的内源抑制物与
促进物质的平衡关系也有待进一步探究ꎮ
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６０６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷