全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（１）：４０－４５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２ 年 １ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０１．０１０
白蜡虫七种寄主植物枝条树皮比较解剖研究
赵杰军１，２，陈晓鸣１，２＊，王自力２，叶寿德２，王绍云２，陈　勇２
（１．南京林业大学 森林资源与环境学院，南京２１００３７；２．中国林业科学研究院 资源昆虫研究所，昆明６５０２２４）
摘　要：采用常规石蜡切片法解剖观察了白蜡虫７种寄主植物一年生枝条树皮横切面结构特征，结果表明：
白蜡虫７种寄主植物一年生枝条树皮从内到外由次生韧皮部、初生韧皮部纤维束、皮层和周皮组成；次生韧皮
部横向系统均由筛管、伴胞和薄壁细胞组成；轴向系统由射线组成。木栓层以美国白蜡和流苏细胞层数最多，
达１０～１２层；华南小蜡、紫药女贞和白枪杆次之，为５～８层；女贞和白蜡树最少，分别为２～３和３～４层。初
生韧皮部纤维束排列整齐连接为带状或分散，女贞属纤维连接成带状，白蜡属和流苏属纤维分散。带状纤维
层厚薄不均，厚度在２６．９３±１３～５９．１５±７μｍ之间，以白枪杆纤维层最厚，为５９．１５±７μｍ；美洲白蜡次之，
为５０．０５±７μｍ；白蜡树最薄，为２６．９３±１３μｍ。分散型纤维束直径在２５．１２±１３～７６．１５±３６μｍ之间，纤维
束直径大小顺序为：流苏（７６．１５±３６μｍ）＞紫药女贞（４３．４４±１０μｍ）＞女贞（２５．１２±１３μｍ）。女贞、紫药女
贞和流苏纤维束间距分别为７８．５３±３９μｍ、１４９．７８±２７μｍ和２１２．０２±９５μｍ。次生韧皮部厚度在４８．５２±
１２～３７７．４４±２４μｍ之间，以女贞的次生韧皮部最厚，达３７７．４４±２４μｍ，华南小蜡最薄，为４８．５２±１２μｍ。
树皮次生韧皮部厚、木栓层数少和纤维束直径小为白蜡虫优良寄主植物的显著特征。
关键词：白蜡虫；寄主植物；树皮；解剖结构
中图分类号：Ｓ８９９．１，Ｑ９４４．５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０１－００４０－０６
＊ Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙｏｆ　ｔｗｉｇｂａｒｋｓ
ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｅｌａ　ｗａｘ
ｓｃａｌｅ，Ｅｒｉｃｅｒｕｓ　ｐｅｌａ（Ｃｈａｖａｎｎｅｓ）
ＺＨＡＯ　Ｊｉｅ－Ｊｕｎ１，２，ＣＨＥＮ　Ｘｉａｏ－Ｍｉｎｇ１，２＊，ＷＡＮＧ　Ｚｉ－Ｌｉ　２，
ＹＥ　Ｓｈｏｕ－Ｄｅ２，ＷＡＮＧ　Ｓｈａｏ－Ｙｕｎ２，ＣＨＥＮ　Ｙｏｎｇ２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００３７，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｉｎｓｅｃｔｓ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｎｅ　ｙｅａｒ　ｔｗｉｇｓ　ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｏｆ　Ｅｒｉｃｅｒｕｓ　ｐｅｌａ（Ｃｈａｖａｎｎｅｓ）ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｐａｒａｆｆｉｎ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｂａｒｋｓ　ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　ｐｅｒｉｄｅｒｍ，ｃｏｒｔｅｘ，ｆｉ－
ｂｒｅ　ｂｕｎｄｉｅｓ　ｏｆ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｈｌｏｅｍ　ａｎｄ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐｈｌｏｅｍ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｉｎｎｅｒ　ｔｏ　ｏｕｔｅｒ．Ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐｈｌｏｅｍ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ
ｓｉｅｖｅ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ，ｃｏｍｐａｎｉｏｎ　ｃｅｌｓ　ａｎｄ　ｐｈｌｏｅｍ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ　ｃｅｌｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｐｈｌｏｅｍ　ｒａｙｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ａｘｉａｌ
ｓｙｓｔｅｍ．Ａｍｏｎｇ　ｓｅｖｅｎ　ｈｏｓｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ，Ｆｒａｘｉｎｕｓ　ａｍｅｒｉｃａｎａ　ａｎｄ　Ｃｈｉｏｎａｎｔｈｕｓ　ｒｅｔｕｓａ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｔｈｉｃｋｅｓｔ　ｐｈｅｌｅｍｓ　ｗｈｉｃｈ
ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　１０－１２ｃｅｌ　ｌａｙｅｒｓ，ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ　ｃａｌｌｅｒｙａｎｕｍ，Ｌ．ｄｅｌａｖａｙａｎｕｍａｎｄ　Ｆｒａｘｉｎｕｓ　ｍａｌａ－
ｃｏｐｈｙｌｌａ，ｏｆ　ｗｈｉｃｈ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　５－８ｃｅｌ　ｌａｙｅｒｓ，ｗｈｉｌｅ　Ｆ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ　ｌｕｃｉｄｕｍｈａｄ　ｔｈｅ　ｔｈｉｎｎｅｓｔ　ｐｈｅｌｅｍｓ，
＊ 收稿日期：２０１１－０８－１５　　修回日期：２０１１－１０－３０
基金项目：国家自然科学基金（３０７７１７３６）；国家科技支撑计划课题（２００６ＢＡＤ０６Ｂ０７）；国家级星火计划项目（２００７ＥＡ１６９００５）；中国林科院中央级公益
性科研院所基本科研业务费专项（ｒｉｒｉｃａｆ２０１００４Ｍ）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　Ｇｒａｎｔｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（３０７７１７３６）；Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｋｅｙ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｒ　＆Ｄ　Ｐｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（２００６ＢＡＤ０６Ｂ０７）；Ｃｈｉｎａ　Ｓｐａｒｋ　Ｐｒｏｇｒａｍ（２００７ＥＡ１６９００５）；Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｐｕｂｌｉｃ　Ｉｎｔｅｒｅｓｔｓ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　Ｂａｓｉｃ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｆｕｎｄ　ｏｆ　ＣＡＦ（Ｒｉｒｉｃａｆ２０１００４Ｍ）
作者简介：赵杰军（１９７３－），男，云南洱源县人，助理研究员，博士生，主要研究方向为白蜡虫与寄主职务互作关心。
＊通讯作者：陈晓鸣，男，研究员，主要研究方向为资源昆虫学，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｘｍｃｈｅｎ＠ｖｉｐ．ｋｍ１６９．ｎｅｔ。
ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　２－３ｏｒ　３－４ｃｅｌ　ｌａｙｅｒｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｔｗｏ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｆｉｂｅｒ　ｂｕｎｄｉｅｓ　ｏｆ　ｐｒｉｍａｒｙ
ｐｈｌｏｅｍ，ｒｉｂｂｏｎ－ｌｉｋｅ　ｉｎ　Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍｏｒ　ｓｃａｔｔｅｒｅｄ　ｉｎ　Ｆｒａｘｉｎｕｓ　ａｎｄ　Ｃｈｉｏｎａｎｔｈｕｓ．Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｒｉｂｂｏｎ－ｌｉｋｅ　ｆｉｂｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｒｅｅ　Ｆｒａｘｉｎｕｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ：５９．１５±７μｍ　ｆｏｒ　Ｆ．ｍａｌａｃｏｐｈｙｌｌａ，ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　５０．０５±７μｍ　ｆｏｒ　Ｆ．ａｍｅｒｉｃａ－
ｎａ，ａｎｄ　２６．９３±１３μｍ　ｆｏｒ　Ｆ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｓｃａｔｔｅｒｅｄ　ｆｉｂｅｒｓ　ｏｆ　Ｆｒａｘｉｎｕｓ　ａｎｄ　Ｃｈｉｏｎａｎｔｈｕｓ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ，ｒａｎｇｉｎｇ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｗｉｄｅｓｔ　ｏｆ　７６．１５±３６μｍ　ｆｏｒ　Ｃ．ｒｅｔｕｓａｔｏ　ｔｈｅ　ｎａｒｒｏｗｅｓｔ　ｏｆ　２５．１２±１３μｍ　ｆｏｒ　Ｌ．ｌｕｃｉｄｕｍ．
Ｔｈｅ　ｓｐａｃｉｎｇ　ｏｆ　ｆｉｂｅｒ　ｂｕｎｄｉｅｄ　ｏｆ　Ｌ．ｌｕｃｉｄｕｍ，Ｌ．ｄｅｌａｖａｙａｎｕｍａｎｄ　Ｃ．ｒｅｔｕｓａ　ｗｅｒｅ　７８．５３±３９μｍ，１４９．７８±２７μｍ　ａｎｄ
２１２．０２±９５μｍ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐｈｌｏｅｍ　ｌａｙｅｒｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｄ　ｗｉｌｄｌｙ　ａｍｏｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｒａｎｇｉｎｇ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ
ｔｈｉｃｋｅｓｔ　ｏｆ　３７７．４４±２４μｍ　ｆｏｒ　Ｌ．ｌｕｃｉｄｕｍｔｏ　ｔｈｅ　ｔｈｉｃｋｅｓｔ　ｏｆ　４８．５２±１２μｍ　ｆｏｒ　Ｌ．ｃａｌｌｅｒｙａｎｕｍ．Ｉｎ　ｓｕｍｍａｒｙ，ｈｏｓｔ
ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｂａｒｋｓ　ｆｅａｔｕｒｅｄ　ｂｙ　ｔｈｉｃｋ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐｈｌｏｅｍ，ｔｈｉｎ　ｐｈｅｌｅｍｓ，ａｎｄ　ｓｍａｌ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｆｉｂｅｒｓ　ａｒｅ　ｌｉｋｅｌｙ　ｔｏ　ｈａｖｅ　ｈｉｇｈ－
ｅｒ　ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｗａｘ　ｉｎｓｅｃｔ，Ｅ．ｐｅｌａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｒｉｃｅｒｕｓ　ｐｅｌａ（Ｃｈａｖａｎｎｅｓ）；Ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔ；Ｂａｒｋ；Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
　　寄主植物物理结构是防御刺吸式昆虫的首要屏
障，叶片、枝条表皮与内部组织结构影响刺吸式昆虫
的搜索、刺探和吸食行为（Ｇｕｅｒｒｉｅｒｉ等，２００８；Ｐｏｌ－
ｌａｒｄ，１９７３；Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ等，１９９０）。刺吸式害虫寄主
植物物理结构研究目的在于发现防御的形态结构特
征，培育抗性品种；刺吸式资源昆虫寄主植物物理结
构研究目的却相反，旨在弄清楚有利于口器刺探和
吸食的结构特征，培育高产的优良寄主植物（Ｐｏｗｅｌ
等，２００６；Ｓｃｈｏｏｎｈｏｖｅｎ等，２００５）。白蜡虫（Ｅｒｉｃｅｒｕｓ
ｐｅｌａ（Ｃｈａｖａｎｎｅｓ））寄主植物种类丰富，资料报道有
６科８属２９种，生产上常用于放养白蜡虫的寄主植
物主要有女贞 （Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ　ｌｕｃｉｄｕｍ）和 白 蜡 树
（Ｆｒａｘｉｎｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）（陈晓鸣，２０１１）。寄主植物树
皮是白蜡虫生活场所，也是白蜡虫营养物质的来源。
有关白蜡虫寄主植物物理结构的研究方面，张振珏
等（１９９３）报道了白蜡树和女贞皮筛管分子和形成层
发育规律，就白蜡虫寄主植物系统比较解剖学缺乏
资料报道。在前人研究工作的基础上，对白蜡虫７
种寄主植物树皮进行系统的比较解剖，旨在弄清楚
白蜡虫主要寄主植物树皮的解剖结构特征及数量性
状，为进一步探讨白蜡虫与寄主植物物理结构相互
关系提供参考依据。
１　材料与方法
１．１材料
寄主植物解剖材料采自云南省景东县中国林业
科学研究院资源昆虫研究所景东试验站标本园，采
集的寄主植物有：（１）白蜡树属（Ｆｒａｘｉｎｕｓ）白蜡树
（Ｆ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、白枪杆（Ｆ．ｍａｌａｃｏｐｈｙｌｌａ）和美洲白
蜡（Ｆ．ａｍｅｒｉｃａｎａ）；（２）女贞属（Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ）女贞（Ｌ．
ｌｕｃｉｄｕｍ）、紫药女贞（Ｌ．ｄｅｌａｖａｙａｎｕｍ）和华南小蜡
（Ｌ．ｃａｌｌｅｒｙａｎｕｍ）和（三）流苏属（Ｃｈｉｏｎａｎｔｈｕｓ）流苏
（Ｃ．ｒｅｔｕｓａ）。
１．２方法
用于石蜡制片观察的寄主植物均采用未放虫的
新鲜材料。取寄主植物同一方位的１年生枝条，先
用枝剪将枝条分割为小节，再用单面刀片切割为纵
向长０．６ｃｍ，横向长０．３ｃｍ的带木质部的树皮（木
质部尽可能的切薄，不触及形成层即可），每寄主植
物取样５株，重复３次。样品ＦＡＡ固定３ｄ，石蜡包
埋，切片厚度为８～１２μｍ，粘片量为２４条／片，番红
－固绿对染，Ｅｕｐａｒａｌ胶封片。ＮｉｋｏｎＥ８００相差显
微系统观察形成层、次生韧皮部、初生韧皮部纤维
带、薄壁组织、皮层和木栓层结构并拍照。用 Ｐｓ
ＣＳ３软件测量分析上述性状指标。解剖数量特征指
标每项测量 １０ 个条带，取其平均值。数据用
ＳＰＳＳ１８．０统计分析。
２　结果与分析
２．１基本组织结构
石蜡切片显微观察结果表明，白蜡虫７种寄主
植物树皮组织包括初生组织和次生组织，从内向外
依次为次生韧皮部、初生韧皮部纤维束、皮层和周
皮，基本结构与数量性状指标（图版Ⅰ～Ⅱ和表１）。
次生韧皮部轴向系统由筛管、伴胞和韧皮薄壁组织
细胞组成。纤维束连成带状或分散。纤维带中偶尔
有石细胞。韧皮部薄壁细胞纵向排列。横向系统为
射线，有单列和双列。周皮从外到内由木栓层、木栓
形成层和栓内层组成，最外层木栓层层数较多，各种
寄主植物层数不一。多种寄主植物树皮皮层内侧无
纤维束或石细胞，白蜡树有分散的石细胞，流苏分布
较粗大的纤维束。
１４１期　　　　　　　　　赵杰军等：白蜡虫七种寄主植物枝条树皮比较解剖研究
图版Ⅰ　Ａ－１．女贞树皮横切面；Ａ－２．女贞树皮周皮；Ａ－３．女贞树皮次生韧皮部；Ｂ－１．紫药女贞树皮横切面；Ｂ－２．紫药女贞树皮周皮；Ｂ－３．紫药
女贞树皮次生韧皮部；Ｃ－１．华南小蜡树皮横切面；Ｃ－２．华南小蜡树皮周皮；Ｃ－３．华南小蜡树皮次生韧皮部；Ｄ－１．白蜡树树皮横切面；Ｄ－２．白蜡
树树皮周皮；Ｄ－３．白蜡树树皮次生韧皮部。
ＰｌａｔｅⅠ　Ａ－１．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂａｒｋｓ　ｏｆ　Ｌ．ｌｕｃｉｄｕｍ；Ａ－２．Ｐｅｒｉｄｅｒｍ　ｏｆ　Ｌ．ｌｕｃｉｄｕｍ；Ａ－３．Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐｈｌｏｅｍ　ｏｆ　Ｌ．ｌｕｃｉｄｕｍ；Ｂ－１．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂａｒｋｓ　ｏｆ　Ｌ．ｄｅｌａｖａｙａｎｕｍ；Ｂ－２．Ｐｅｒｉｄｅｒｍ　ｏｆ　Ｌ．ｄｅｌａｖａｙａｎｕｍ；Ｂ－３．Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐｈｌｏｅｍ　ｏｆ　Ｌ．ｄｅｌａｖａｙａｎｕｍ；Ｃ－１．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂａｒｋｓ　ｏｆ
Ｌ．ｃａｌｌｅｒｙａｎｕｍ；Ｃ－２．Ｐｅｒｉｄｅｒｍ　ｏｆ　Ｌ．ｃａｌｌｅｒｙａｎｕｍ；Ｃ－３．Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐｈｌｏｅｍ　ｏｆ　Ｌ．ｃａｌｌｅｒｙａｎｕｍ；Ｄ－１．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂａｒｋｓ　ｏｆ　Ｆ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；Ｄ－２．
Ｐｅｒｉｄｅｒｍ　ｏｆ　Ｆ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；Ｄ－３．Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐｈｌｏｅｍ　ｏｆ　Ｆ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ．
２４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
图版Ⅱ　Ｅ－１．白枪杆树皮横切片；Ｅ－２．白枪杆树皮周皮；Ｅ－３．白枪杆树皮次生韧皮部；Ｆ－１．美洲白蜡树皮横切面；Ｆ－２．美洲白蜡树皮周皮；Ｆ－
３．美洲白蜡树皮次生韧皮部；Ｇ－１．流苏树皮横切面；Ｇ－２．流苏树皮周皮；Ｇ－３．流苏树皮次生韧皮部。
ＰｌａｔｅⅡ　Ｅ－１．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂａｒｋｓ　ｏｆ　Ｆ．ｍａｌａｃｏｐｈｙｌｌａ；Ｅ－２．Ｐｅｒｉｄｅｒｍ　ｏｆ　Ｆ．ｍａｌａｃｏｐｈｙｌｌａ；Ｅ－３．Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐｈｌｏｅｍ　ｏｆ　Ｆ．ｍａｌａｃｏｐｈｙｌｌａ；Ｆ－１．
Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂａｒｋｓ　ｏｆ　Ｆ．ａｍｅｒｉｃａｎａ；Ｆ－２．Ｐｅｒｉｄｅｒｍ　ｏｆ　Ｆ．ａｍｅｒｉｃａｎａ；Ｆ－３．Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐｈｌｏｅｍ　ｏｆ　Ｆ．ａｍｅｒｉｃａｎａ；Ｇ－１．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂａｒｋｓ
ｏｆ　Ｃ．ｒｅｔｕｓａ；Ｇ－２．Ｐｅｒｉｄｅｒｍ　ｏｆ　Ｃ．ｒｅｔｕｓａ；Ｇ－３．Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐｈｌｏｅｍ　ｏｆ　Ｃ．ｒｅｔｕｓａ．
２．２树皮厚度比较
白蜡虫口针穿刺寄主树皮，最后定位于次生韧
皮部与形成层交联带初分化的筛管分子，因此，树皮
厚度也就是口针垂直穿刺行迹的最短距离。寄主植
物树皮厚度在２５７．０６～５５２．３９μｍ之间，７种寄主
植物属、种间存在显著差异（Ｐ＜０．０５）。其中，以白
枪杆树皮最厚，为５５２．３９±２４μｍ，紫药女贞树皮最
薄，为２５７．０６±６μｍ（表１），常用寄主植物白蜡树
和女贞树皮厚度分别为３１５．２１±９６μｍ和４０４．５０
±２１６μｍ。由树皮的厚度，推断白蜡虫口针伸缩性
能较强，可能较为适宜的厚度在３１５～４０４μｍ。
２．３周皮厚度比较
周皮由木栓形成层生长，包括木栓层、木栓形成
层和栓内层。白蜡虫寄主植物周皮厚度在２８．５３±
２～８８．９±４μｍ之间，以白枪杆周皮最薄，为２８．５３
μｍ；美洲白蜡最厚，为８８．９±４μｍ。常用寄主植物
３４１期　　　　　　　　　赵杰军等：白蜡虫七种寄主植物枝条树皮比较解剖研究
女贞和白蜡树周皮分别为５４．８８±６μｍ和６４．８４±
４μｍ。从石蜡切片番红固绿染色的条带观察结果
表明，木栓层细胞染色较深，细胞壁栓质化程度较
高，栓内层和皮层组织细胞染色差异显著，有明显的
分界线，容易辨认。７种寄主植物周皮木栓层层数
不一致，以美国白蜡和流苏木栓层数最多，达１０～
１２层；华南小蜡、紫药女贞和白枪杆木栓层较少，为
５～８层；女贞和白蜡树木栓层最少，分别为２～３层
表１　白蜡虫７种寄主植物树皮解剖结构特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔ　ｂａｒｋｓ　ｏｆ　Ｅｒｉｃｅｒｕｓ　ｐｅｌａ（Ｃｈａｖａｎｎｅｓ）
编号
Ｎｏ．
种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
树皮厚
Ｂａｒｋ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
（μｍ）
周皮厚
Ｐｅｒｉｄｅｒｍ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
（μｍ）
初生韧皮部纤维束
Ｆｉｂｅｒ　ｂｕｎｄｉｅｓ　ｏｆ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｈｌｏｅｍ
类型
Ｔｙｐｅ
厚Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
（μｍ）
皮层内侧纤
维－石细胞
Ｆｉｂｅｒ－ｓｃｌｅｒｅｉｄ
ｏｆ　ｍｅｄｉａｌ
ｃｏｒｔｅｘ
次生韧
皮部厚
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｐｈｌｏｅｍ（μｍ）
射线
类型
Ｒａｙ
ｔｙｐｅ
１ 白蜡树Ｆ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　 ３１５．２１±９　 ６４．８４±４ 带状 ２６．９３±１３ 石细胞；分散 ６１．８３±７ 单列
２ 白枪杆Ｆ．ｍａｌａｃｏｐｈｙｌｌａ　 ５５２．３９±２４　 ２８．５３±２ 带状 ５９．１５±７ － １４４．２５±７ 单列
３ 美洲白蜡Ｆ．ａｍｅｒｉｃａｎａ　 ３３５．６７±５　 ８８．９±４ 带状 ５０．０５±７ － ５０．１４±４ 单列
４ 女贞Ｌ．ｌｕｃｉｄｕｍ　 ４０４．５０±２１　 ５４．８８±６ 分散 直径：２５．１２±１３
间距：７８．５３±３９
－ ３７７．４４±２４ 单列
５ 紫药女贞Ｌ．ｄｅｌａｖａｙａｎｕｍ　 ２５７．０６±６　 ３０．５８±６ 分散 直径：４３．４４±１０
间距：１４９．７８±２７
－ １７６．３５±１６ 单列
６ 华南小蜡Ｌ．ｃａｌｌｅｒｙａｎｕｍ　 ３１５．３７±１３　 ７２．７２±１０ 带状 ４２．３８±８ － ４８．５２±１２ 单列
７ 流苏Ｃ．ｒｅｔｕｓａ　 ３０１．９２±６　 ４９．０４±５ 分散 直径：７６．１５±３６
间距：２１２．０２±９５
纤维束；分散 ６０．１±１２ 双列
　
图１　７种寄主植物树皮次生韧皮部厚度比较
Ｆｉｇ．１　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐｈｌｏｅｍ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ
１．白蜡树；２．白枪杆；３．美洲白蜡；４．女贞；
５．紫药女贞；６．华南小蜡；７．流苏。
１．Ｆ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；２．Ｆ．ｍａｌａｃｏｐｈｙｌｌａ；３．Ｆ．ａｍｅｒｉｃａｎａ；４．Ｌ．
ｌｕｃｉｄｕｍ；５．Ｌ．ｄｅｌａｖａｙａｎｕｍ；６．Ｌ．ｃａｌｌｅｒｙａｎｕｍ；７．Ｃ．ｒｅｔｕｓａ．
和３～４层。
２．４纤维层厚度比较
白蜡虫寄主植物纤维束在切向面排列整齐，连
接成带状或分散，女贞属和白蜡属纤维束分散或连
接为带状；白蜡属纤维连接为带状；流苏属流苏纤维
束分散，形态与其它属寄主植物差异较大，皮层内侧
分布石细胞和较粗大的纤维束。属间纤维细胞形态
基本一致，种间有差别。带状纤维层厚薄不均，纤维
层厚度在２６．９３±１３～５９．１５±７μｍ之间，白枪杆
的纤维层最厚，为５９．１５±７μｍ；其次是美洲白蜡为
５０．０５±７μｍ；白蜡树纤维层最薄，为２６．９３±１３
μｍ。纤维层数从２～６层不等，华南小蜡和白枪杆
纤维细胞大小不一、厚薄不均，层数约为２～５层；美
洲白蜡纤维层厚度均匀，层数为６层；白蜡树纤维层
细胞排列整齐，中间分布直径较大的纤维细胞，纤维
层数为３～６层。分散型纤维束直径在２５．１２±１３
～７６．１５±３６μｍ，以流苏的纤维束直径最大，为
７６．１５±３６μｍ；紫药女贞次之，为４３．４４±１０μｍ；女
贞纤维束直径最小，为２５．１２±１３μｍ。分散型纤维
束间距较大，女贞、紫药女贞和流苏纤维束间距分别
为７８．５３±３９μｍ、１４９．７８±２７μｍ和２１２．０２±９５
μｍ。从７种寄主植物纤维带厚度和纤维束直径和
离散程度比较分析，结果表明白蜡树纤维层最薄，女
贞纤维束直径最小，这可能是白蜡虫优良寄主植物
树皮机械组织的结构特征。
２．５次生韧皮部厚度比较
７种寄主植物次生韧皮部由筛管、伴胞和韧皮
薄壁组织细胞组成。一年生寄主植物树皮次生韧皮
部没有观察到纤维束，２～５年生白蜡树和女贞次生
韧皮部具有发达的纤维带（张振珏，１９９３）。７种寄
主植物次生韧皮部厚度在４８．５２±１２～３７７．４４±２４
μｍ之间，以女贞次生韧皮部最厚，达３７７．４４±２４
μｍ；紫药女贞次之，为１７６．３５±１６μｍ；华南小蜡最
薄，为４８．５２±１２μｍ，其它寄主植物白蜡树、白枪
４４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
杆、美洲白蜡和流苏分别为６１．８３±７μｍ、１４４．２５±
７μｍ、５０．１４±４μｍ和６０．１±１２μｍ（图１）。女贞
与华南小蜡次生韧皮部厚度相差达３２９μｍ，与白蜡
树相差３１６μｍ。
２．６射线
射线分布于寄主植物次生韧皮部，是寄主植物
的横向运输系统，主要由薄壁细胞组成。７种寄主
植物树皮韧皮部射线分为单列和多列２种形式，流
苏为双列，射线细胞增大，其它寄主植物为单列。７
种寄主植物射线细胞明显含有内含物，可能是淀粉
或者Ｐ－蛋白。
３　讨论
７种寄主植物树皮解剖结构特征与数量性状在
属、种间存在相似性和差异性，可作为寄主植物分类
及亲缘关系探讨的参考依据（高信曾，１９７８；李景秀
等，２００７）。
树皮结构特征与枝龄、环境条件存在相关性。
白蜡虫７种寄主植物枝条枝龄、取样部位以及生长
环境一致，树皮解剖结构及数量性状具有可比性。
若同种寄主植物生长环境条件有差异，树皮结构可
能发生变化（周云龙，１９９９）。不同枝龄树皮结构也
存在差异，２～５年生白蜡树和女贞次生韧皮部分布
纤维束并连接成带状，周皮木栓层分别为３～８层和
５～１４层，韧皮射线为多列（张振珏等，１９９３）。一年
生树皮次生韧皮部缺少纤维束，周皮木栓层不超过
２～４层，韧皮射线为单列。
树皮保护组织和机械组织可能影响白蜡虫口针
在树皮的穿刺和吸食。保护组织周皮是由木栓层和
木栓形成层和栓内层组成。７种寄主植物木栓层层
数从２～１２层，厚度厚薄不一致，以女贞木栓层最
薄，层数最少为２～３层，其次是白蜡树为３～４层。
李会平等（２００４）对树皮结构与天牛危害之间关系研
究表明，木栓层厚度和层数与天牛的危害程度存在
相关性，木栓层厚的树种天牛危害程度较轻。白蜡
树和女贞木栓层较薄有利于白蜡虫的穿刺，适宜放
养白蜡虫。
白蜡虫寄主植物树皮机械组织主要是纤维束，
分布于初生韧皮部与次生韧皮部之间，成带状或离
散。白蜡虫抵达次韧皮部必须穿刺纤维带。徐斌等
（２００８）报道樟树黄花病发生与树皮纤维组成存在相
关性，病株与正常株纤维组成比例相差３５％。说
明，机械组织与病虫害发生存在相关性。白蜡虫７
种寄主植物中美洲白蜡、白枪杆、白蜡树和华南小蜡
纤维带连接成带状厚薄不均，厚度在２６．９３±１３～
５９．１５±７μｍ之间；其它的种类如女贞、紫药女贞和
流苏纤维带分散，束间距分别为７８．５３±３９μｍ、
１４９．７８±２７μｍ和２１２．０２±９５μｍ。带状纤维层可
能不利于白蜡虫的穿刺，离散型纤维束对白蜡虫穿
刺影响较小。
输导组织次生韧皮部是白蜡虫口针定位取食营
养的部位，其厚度可能影响白蜡虫从韧皮部摄取营
养。白蜡虫７种寄主植物次生韧皮部厚度存在种间
差异，常用寄主植物女贞的次生韧皮部最厚达３７７．
４４±２４μｍ，华南小蜡最薄为４８．５２±１２μｍ，２种寄
主植物相差３２９μｍ。陈又清等（２００３）对紫胶蚧
（Ｋｅｒｒｉａ　ｌａｃｃａ）与树皮结构特征之间关系研究表明，
紫胶蚧固虫密度与韧皮部厚度有密切关系。寄主植
物中具有较厚的韧皮部种类，适宜作为放养白蜡虫
的寄主植物。陈勇等（１９９８）比较研究了女贞、白蜡
树和小叶女贞上白蜡虫泌蜡量，结果表明女贞上雄
虫泌蜡量高于其它２种寄主植物。在白蜡虫生产
中，采用女贞放养白蜡虫生产虫、蜡具有科学依据。
从寄主植物解剖结构分析，采用木栓层薄、韧皮部厚
等指标评价白蜡虫优良寄主植物是可行的。
７种寄主植物树皮组织细胞发现含有大量的内
含物，可能是淀粉、单宁或Ｐ－蛋白，尚需要进一步系
统的解剖观察。
参考文献：
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（下转第１１７页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｏｎ　ｐａｇｅ　１１７）
５４１期　　　　　　　　　赵杰军等：白蜡虫七种寄主植物枝条树皮比较解剖研究
清楚，后续工作将通过Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｂｌｏｔ进行验证，确
定内含子剪接与各基因家族成员之间的是否存在一
定联系，同时也有助于 ＨＭＧＲ 基因家族各成员的
功能进行分析验证。
Ｓｃｈａｌｅｒ等（１９９５）将橡胶树的 ＨＭＧＲ 基因转
化到烟草中，结果 ＨＭＧＲ的活性增强３～８倍，同
时甾醇总含量提高近６倍。Ｍａｎｚａｎｏ等（２００４）在拟
南芥中超量表达其自身 ＨＭＧＲ 基因，结果也能够
提高甾醇总含量。尾巨桉ＥｕＨＭＧＲ是否为精油代
谢调控靶点，有待进一步进行遗传转化方面的研究；
本研究为最终通过基因工程提高桉树精油产量奠定
了一定基础。
参考文献：
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ｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ａｎｎｕａ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｅｄ，
７５（１３）：１　４５３－１　４５８
Ｃａｏ　ＸＹ，Ｚｏｎｇ　ＺＭ，Ｊｕ　ＸＹ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｌｏｎｉｎｇ，ｃｈａｒａｃ－
ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ＨＭＧ－ＣｏＡ
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ｆｒｏｍ　Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ　Ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ　Ｒｕｐｒ［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ　Ｒｅｐ，
３７（３）：１　５５９－１　５６７
Ｃｈｙｅ　ＭＬ，Ｋｕｓｈ　Ａ，Ｔａｎ　ＣＴ，ｅｔ　ａｌ．１９９１．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃＤ－
ＮＡ　ａｎｄ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ｃｌｏｎｅｓ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　３－ｈｙｄｒｏｘｙ－３－ｍｅｔｈｙｉｇｌｕｔａｒｙｌ－ｃｏ－
ｅｎｚｙｍｅ　ａ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ｆｒｏｍ　Ｈｅｖｅａ　ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，
１６：５６７－５７７
Ｄｅｇｅｎｈａｒｄｔ　Ｊ，Ｋｏｌｎｅｒ　ＴＧ，Ｇｅｒｓｈｅｎｚｏｎ　Ｊ．２００９．Ｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅ　ａｎｄ
ｓｅｓｑｕｉｔｅｒｐｅｎｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　ｔｅｒｐｅｎｅ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉ－
ｔｙ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，７０（１５－１６）：２１－１　６３７
Ｈｏｌｍｂｅｒｇ　Ｎ，Ｈａｒｋｅｒ　Ｍ，Ｗａｌａｃｅ　ＡＤ，ｅｔ　ａｌ．２００３．Ｃｏ－ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ　Ｎ－ｔｅｒｍｉｎａｌ　ｔｒｕｎｃａｔｅｄ　３－ｈｙｄｒｏｘｙ－３－ｍｅｔｈｙｌｇｌｕｔａｒｙｌ　ＣｏＡ　ｒｅｄｕｃ－
ｔａｓｅ　ａｎｄ　Ｃ２４－ｓｔｅｒｏｌ　ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ　ｔｙｐｅ　１ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｂａｃ－
ｃｏ　ｅｎｈａｎｃｅｓ　ｃａｒｂｏｎ　ｆｌｕｘ　ｔｏｗａｒｄｓ　ｅｎｄ－ｐｒｏｄｕｃｔ　ｓｔｅｒｏｌｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｊ，３６（１）：１２－２０
Ｉｓｔｖａｎ　ＥＳ，Ｄｅｉｓｅｎｈｏｆｅｒ　Ｊ．２０００．Ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃａｔａｌｙｔｉｃ　ｐｏｒ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｕｍａｎ　ＨＭＧ－ＣｏＡ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ［Ｊ］．ＢＢＡ－Ｍｏｌ　Ｃｅｌｌ　Ｂｉｏｌ　Ｌ，
１　５２９（１－３）：９－１８
Ｊｉａｎｇ　Ｊ，Ｋａｉ　Ｇ，Ｃａｏ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．２００６．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ｏｆ　ａ　ＨＭＧ－
ＣｏＡ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍＥｕｃｏｍｍｉａ　ｕｌｍｏｉｄｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｓｃｉ　Ｒｅｐ，
２６：１７１－１８１
Ｌｉａｏ　ＺＨ，Ｔａｎ　ＱＭ，Ｃｈａｉ　ＹＲ，ｅｔ　ａｌ．２００４．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉ－
ｓａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ＨＭＧ－ＣｏＡ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ｆｒｏｍ　Ｔａｘｕｓ
ｍｅｄｉａ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｙｅａｓｔ［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔ　Ｐｌａｎｔ
Ｂｉｏｌ，３１（１）：７３－８１
Ｍａｎｚａｎｏ　Ｄ，Ｆｅｒｎａｎｄｅｚ－Ｂｕｓｑｕｅｔｓ　Ｘ，Ｓｃｈａｌｅｒ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．２００４．Ｔｈｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ｉｍｂａｌａｎｃｅ　ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ　ｌｅｓｉｏｎ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ　ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ　ｆａｒｎｅｓｙｌ　ｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ（ｉｓｏｆｏｒｍ　１Ｓ）
ｌｅａｄｓ　ｔｏ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｉｓ　ｔｒｉｇｇｅｒｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｄｅ－
ｃｌｉｎｅ　ｏｆ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ＨＭＧＲａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２１９（６）：９８２－９９２
ＭｃＧａｒｖｅｙ　ＤＪ，Ｃｒｏｔｅａｕ　Ｒ．１９９５．Ｔｅｒｐｅｎｏｉｄ　Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌ，７（７）：１　０１５－１　０２６
Ｓｃｈａｌｅｒ　Ｈ，Ｇｒａｕｓｅｍ　Ｂ，Ｂｅｎｖｅｎｉｓｔｅ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｈｅ－
ｖｅａ　ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ　Ａｒｇ．３－Ｈｙｄｒｏｘｙ－３－Ｍｅｔｈｙｌｇｌｕｔａｒｙｌ－Ｃｏｅｎｚｙｍｅ　Ａ
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　１ｉｎ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎ　ｓｔｅｒｏｌ　ｏｖｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌ，１０９：
檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸
７６１－７７０
（上接第４５页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　４５）
Ｌｉ　ＨＰ（李会平），Ｈｕａｎｇ　ＤＺ（黄大庄），Ｗａｎｇ　ＺＧ（王志刚），ｅｔ　ａｌ．
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ｔｉｓｓｕｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｐｏｐｌａｒｓ　ａｎｄ　ｄａｍａｇｅ　ｂｙ　Ａｎｏｐｈｏｒａ　ｇｌａｂｒｉｐｅｎ－
ｎｉｓ（杨树形态特征、组织结构与光肩星天牛危害的关系）［Ｊ］．
Ｊ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅ　Ｕｎｉｖ（东北林业大学学报），３２（６）：１１１－１１２
Ｌｉ　ＪＸ（李景秀），Ｇｕａｎ　ＫＹ（管开云），Ｄａ　ＧＷ（大宫微），ｅｔ　ａｌ．
２００７．Ａｎａｔｏｍｙ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｃｒｏｓｓ　ｓｅｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｂｅｇｏｎｉａｆｒｏｍ　Ｙｕｎｎａｎ，
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Ｐｏｗｅｌ　Ｇ，Ｔｏｓｈ　ＣＲ，Ｈａｒｄｉｅ　Ｊ．２００６．Ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｂｙ　Ａ－
ｐｈｉｄｓ：Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ，ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ［Ｊ］．
Ａｎｎ　Ｒｅｖ　Ｅｎｔｏｍｏｌ，５１：３０９－３３０
Ｐｏｌａｒｄ　ＤＧ．１９７３．Ｐｌａｎｔ　ｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ａｐｈｉｄｓ（Ｈｅｍｉｐｔｅ－
ｒａ：Ａｐｈｉｄｏｉｄｅａ）：ａ　ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｂｕｌｌ　Ｅｎｔ　Ｒｅｓ，６２：６３１－７１４
Ｓｃｈｏｏｎｈｏｖｅｎ　ＬＭ，ｖａｎ　Ｌｏｏｎ　ＪＪＡ，Ｄｉｃｋｅ　Ｍ．２００５．Ｉｎｓｅｃｔ－Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ
（Ｓｅｃｏｎｄ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ：Ｏｘｆｏｒｄ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ：２９－４７
Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ　ＪＲ，Ｗａｌｋｅｒ　ＧＰ．１９９０．Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌｉｆｏｒ－
ｎｉａ　ｒｅｄ　ｓｃａｌｅ（Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ：Ｄｉａｓｐｉｄｉｄａｅ）ｆｅｅｄｉｎｇ　ｏｎ　ｃｉｔｒｕｓ［Ｊ］．Ａｎｎ
Ｅｎｔｏｍｏｌ　Ｓｏｃ　Ａｍ，８３：９３９－９４８
Ｘｕ　Ｂ（徐斌），Ｓｈｕ　ＱＬ（束庆龙），Ｃｈｅｎ　ＣＹ（陈超燕）．２００８．Ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ　ｃａｍｐｈｏｒ　ｔｒｅｅ　ｙｅｌｏｗｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｒｋ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ（樟树黄化病对
树皮构造特征的影响）［Ｊ］．Ｊ　Ａｎｈｕｉ　Ａｇｒｉｃ　Ｕｎｉｖ（安徽农业大
学学报），３５（４）：４８２－４８５
Ｚｈａｎｇ　ＺＪ（张振珏），Ｌｉｎ　ＪＹ（林锦仪），Ｚｈａｎｇ　ＹＴ（张永田）．１９９３．
Ｆｅｅｄｉｎｇ　ｐｏｓｉｔｏｎ　ｏｆ　ｗａｘ　ｉｎｓｅｃｔ（Ｅｒｉｃｅｒｕｓ　ｐｅｌａ）ｏｎ　ｔｈｅ　Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ
ｌｕｃｉｄｕｍａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ　ｏｎ　ｈｏｓｔ　ｔｉｓｓｕｅ（白蜡虫
在女贞树上的取食部位及寄生对组织的影响）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ
Ｓｉｎ（植物学报），３５（增刊）：１９－２３
７１１１期　　　　　　　　　　蒋春等：尾巨桉ＨＭＧＲ基因的克隆及表达分析