全 文 ：五味子科的分类系统与演化趋势 Ⅱ.五味子属的分类系统及五味子科的演化趋势
刘 玉壶
(中国科学院华南植物研究所 , 广东 广州 510650)
摘　要:五味子属下隶多蕊五味子亚属 、 中华五味子亚属 、 团蕊五味子亚属 、 重瓣五味子亚属 、 五味子亚属和
少蕊五味子亚属 (共 6亚属)。通过与八角科和木兰科性状的比较分析 , 对各分类单位之间的亲缘关系作了说明 ,
确立了五味子科的分类系统 , 并研究了其演化趋势。
关键词:演化趋势;五味子科的分类系统;五味子属
中图分类号:Q949.72　　文献标识码:A　　文章编号:0529-6579 (2002)06-0067-06
1　五味子属的分类系统
五味子属雌蕊的花托圆柱形或圆锥形(图 1:2 ,
19), 果时明显伸长 , 形成疏松长穗状聚合果(图 1:
5 ,15 ,21 ,27 ,29)。雌蕊的子房壁厚薄均匀或远轴端
稍厚(图 1:4 , 14 ,26), 成熟心皮浆果状 , 小浆果有
短果梗(图 1:6 ,10 ,16 ,22 ,30)。我们认为花托果时
伸长是次生性状 , 疏生的穗状聚合果是从紧密球状
排列的聚合果进化而来 , 成熟心皮浆果状是从
状果演化形成 , 小浆果从无果梗演化成有果梗。这
些都是与南五味子属明显不同 , 面且是比较进化的
性状 。五味子属的雄蕊多数 , 螺旋状排列 , 花托圆
柱形 、棍棒状或长椭圆形(图 2:2 ,5 , 8), 顶端不规
则状(图 2:11 , 12), 或近盾状 , 盾状物常与上部雄
蕊合生(图 2:13 , 22 ,23);或雄蕊少数 , 5 ～ 10枚 , 哗
托肉质膨大呈近球形 , 每雄蕊嵌入肉质花托的穴隙
中(图 2:15 ,16), 或藏于凹入的孔穴壁内(图 2:19
-21), 或雄花托缩成短柱状 , 雄蕊 5 ～ 6枚 , 排成 2
轮(图 2:9 ,10), 或雄花无花托 , 雄蕊 5 ～ 6枚 , 单
轮放射状排列成扁平的五角星形(图 2:24 ,25),我
们认为雄蕊从多数螺旋状排列 , 到少数雄蕊嵌入或
隐藏于肉质花托内 , 以至5枚轮生 , 以及 Schisandra
propinqua var.sinensis形成由 2 ～ 3朵组成的聚伞花
序 , 这些是比较进化的特征 , 明显与南五味子属不
同。
小浆果排列在极度伸长的花托上。含 6亚属。
1.1　多蕊五味子亚属 　Subgen.Pleiostema (A C
Smith)Law , Fl.Reip.Pop.Sin.30(1):272.
1996.———Schisandra Sect. Pleiostema A.C.
Smith in Sargentia 7:93.1947.
叶纸质 。花单生。雄花:花托长圆柱状 、 棍棒
状或圆锥状 , 长 5 ～ 10 mm;雄蕊 18 ～ 60枚 , 螺旋状
排列于花托上呈长圆体形 、 椭圆状卵圆形 、近卵圆
形或近球形的雄蕊群 , 花丝纵长至短缩 , 花药2室 ,
被药隔分离 , 外向开裂。雌花:心皮 60 ～ 120 枚 ,
柱头鸡冠状 , 向腹面延伸 。种皮光滑。
亚属模式种:Schisandra grandiflora (Wall.)
Hook.f.et Thoms.
11种 , 分布于中国华中和西南地区 , 以及日
本 、朝鲜 、 印度 、 缅甸 、泰国 、 不丹 、锡金和尼泊
尔 。
我们认为雄花的花托长圆柱状 , 花丝纵长 , 种
皮光滑等特征是原始或初生的性状 , 故本亚属处于
五味子属中最原始地位 。
1.2　中华五味子亚属 　Subgen.Sinoschisandra
Law , Fl.Reip.Pop.Sin.30(1):272.1996.
叶纸质 。花单性。雄花:花托狭椭圆形或近圆
形 , 顶端伸长 , 形成不规则头状或盾状的附属物 ,
雄蕊8 ～ 55枚 , 螺旋状紧密排列成球形或扁球形的
雄蕊群 , 药隔通常凸出于药室之上 , 花药内侧向或
侧向开裂 , 2药室平行纵长排列 , 或基部靠近而顶
端分开 , 下部雄蕊具明显花丝 , 上部雄蕊常与盾状
附属物合生则无花丝。雌蕊:柱头钻状或不规则盾
状 。种皮光滑或具瘤状凸起 。
收稿日期:2002-09-17
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (30000011);广东省自然科学基金资助项目 (000991);广东省环保局与国家
环保局资助项目 (970165)
作者简介:刘玉壶 (1917-), 男 , 研究员;E_mail:liuyh@mail.scib
　第 41 卷　第 6 期
2002年　11 月
中山大学学报 (自然科学版)
ACTA　SCIENTIARUM　NATURALIUM　UNIVERSITATIS　SUNYATSENI
Vol.41　No.6
Nov.　2002 　
图 1　五味子属 Schisandra 雄花的进化趋势
Fig.1　The evolutionary tendencies of male flowers in genus Schisandra
1-3.大花五味子 Schisandra grandiflora:1.雄花;2.雄蕊群(去部分雄蕊), 示花托;3.雄蕊;
4-6.红花五味子 S.rubriflora:4.雄蕊群;5.雄蕊(去部分雄蕊), 示花托;6.雄蕊;
7-8.兴山五味子 S.incarnata:7.雄花;8.雄蕊群(去部分雄蕊), 示花托;
9-10.五味子 S.chinensis:9.雄花;10.五枚雄蕊排列在缩短的花托上;
11-12.华中五味子 S.sphenanthera:11.雄蕊群;12.雄蕊群(去部分雄蕊), 示花托;
13-14.小花五味子 S .micrantha:13.雄蕊群(去部分雄蕊), 示花托;14.雄蕊;
15-16.铁箍散 S .propinqua var.sinensis:15.雄蕊群;16.雄蕊着生于花托凹缝中;
17-18.宽隔五味子 S.laticonnetivalis:17.雄蕊群;18.雄蕊;
19-21.重瓣五味子 S.plena:19.雄蕊群;20.雄蕊着生在凸起的孔穴内;21.孔穴内壁的一药室;
22-23.翼梗五味子 S .henryi:22.雄蕊群;23.雄蕊群(去部分雄蕊), 示花托及花托顶端的盾状附属物;
24-25.瘤枝五味子 S .bicolor var.tuberculata:24.雄蕊群;25.雄蕊
68 中山大学学报(自然科学版) 第 41 卷　
图 2　五味子属雌蕊及果实的进化趋势
Fig.2　The evolutionary tendencies of female flowers and fruits in genus Schisandra
1-7.大花五味子 Schisandra grandiflora:1.雌蕊群;2.雌蕊群(去部分雌蕊), 示花托;
3.雌蕊;4.雌蕊纵剖面;5.聚合果;6.小浆果;7.种子;
8-11.红花五味子 S .rubriflora:8.雌蕊群;9.雌蕊纵剖面;10.小浆果;11.种子;
12-17.五味子 S.chinensis:12.雌蕊群;13.雌蕊;14.雌蕊纵剖面;15.聚合果;16.小浆果;17.种子;
18-23.翼梗五味子 S.henryi:18.雌花;19.雌蕊群(去部分雌蕊), 示花托;20.雌蕊;21.聚合果;22.小浆果;23.种子;
24-28.铁箍散 S.propinqua var.sinensis:24.雌蕊群;25.雌蕊;26.雌蕊纵剖面;27.聚合果;28.种子;
29-32.瘤枝五味子 S.bicolor var.tuberculata:29.聚合果;30.小浆果;31.种子;32.种子纵剖面
69　第 6 期 刘玉壶:五味子科的分类系统与演化趋势(Ⅱ)
　　亚属模式种:Schisandra henryi Clarke
14种 , 分布于我国华东 、华中 、华南到西南地
区 , 以及越南 、缅甸和印度东北部 。本亚属雄花的
花托顶端形成附属物 , 雄蕊数目减少 , 花丝缩短或
无。显然较多蕊五味子亚属进化和简化 。
1.3　团蕊五味子亚属 Subgen.Sphaerostema (Bl.)
Law , Fl.Reip.Pop.Sin 30(1):272 ,1996.———
Sphaerostema Bl., Bijdr.Fl.Ned.Ind.22 ,
1825.quoad Schisandra propinqua ———Schizandra
Sect.Sphaerostemma Stapf.in Curtis s Bot.Mag.
152: sub tab.9146 , nomen.1928. excl.
Schisandra plena;A.C.Smith in Sargentia 7:
95.1947.
叶革质或坚纸质。花单生或有时为 3 ～ 8 朵花
组成的聚伞花序。雄花:花托膨大 , 肉质 , 近球形;
雄蕊 6 ～ 16枚 , 形成与花托同形等大的雄蕊群 , 花
丝短 , 两药室近平行 , 分隔在药隔两侧 , 内向或侧
向开裂 , 每雄蕊嵌入花托凹穴中 。种皮光滑 。
亚属模式种:Schisandra axillaris (Bl.)Hook.f.
et Thoms.
2种 2变种 , 分布于中国华中 、 西南等地 , 以
及缅甸 、 锡金 、 尼泊尔 、 印度和爪哇。
本亚属雄花的花托肉质球状 , 花药内向开裂 ,
花丝短等特征与中华五味子亚属相同 , 亲缘较近 。
但形成有花序 、 雄蕊嵌入花托凹穴中等特征又比中
华五味子亚属进化。
1.4 　重瓣五味子亚属 Subgen.Plenaischisandra
Law , Fl.Reip.Pop.Sin.30(1):272-273.
1996.
叶纸质。花单生 。雄花:花托膨大 , 肉质 , 倒
卵形;雄蕊 5 ～ 8枚 , 形成与花托同形等大的雄蕊
群;两药室着生于花托表面凸起的孔穴内壁 , 无花
丝。种皮光滑。
亚属模式种 Schisandra plena A.C.Smith
1种 , 分布于中国云南和印度东北部。
作者认为本亚属与中华五味子亚属近缘 , 如
Schisandra laticonnetivalis 的雄蕊具宽阔而顶端凸出
的药隔 , 可能卷接成本亚属凸起短筒状 、两药室分
离 、相对着生于短筒内壁上的雄蕊群(图 2:19 -
21)。虽然团蕊五味子亚属的花托肉质球形 , 但是
雄蕊具明显花丝 , 两药室靠贴 , 它不可能演变为倒
卵形花托和凸起筒状两药室分离的雄蕊 。
1.5　五味子亚属 Subgen.Schisandra———Schisandra
Sect.Euschisandra Nakai , Fl.Sylv.Koreana.
20:101.1933;A.C.Smith in Sargentia 7:95.
1947.
叶纸质 。花单生。雄花:花托不伸长 , 扁平五
角星状;雄蕊 5枚 , 放射状排列 , 形成与花托同形
等大的雄蕊群;药隔倒梯形 , 先端截平 , 两药室生
于药隔两侧。雌花:心皮 12 ～ 30枚。种皮具明显
皱折 , 胚弯曲。
亚属模式种:Schisandra glabra (Brickell)Reh-
der
3种 , 替代分布于中国 、 朝鲜和日本 、北美东
南部。
我们认为中华五味子亚属雄花托顶端的盾状附
属物边缘着生雄蕊 , 由于花托下部的雄蕊退化而演
变成本亚属放射状排列 、 呈扁平五星状的雄蕊群
(图 2:22-24)。
1.6　少蕊五味子亚属 Subgen.Maximowiczia (Ru-
pr.)Law , Fl.Reip.Pop.Sin.30(1):272.
1996.———Maximowiczia Pupr.in Bull.Phys.-
Math. Acad. Sci.St.Petersb.15: 142.
1856.———Schisandra Sect.Maximowiczia (Pu-
pr.)Nakai , Fl.Sylv.Koreana 20:101.1933;
A.C.Smith in Sargentia 7:94.1947.
叶纸质。花单生 。雄花:花托短圆柱形 , 长 1
～ 2 mm;雄蕊 4 ～ 6枚 , 直立着生于花托顶端 , 2轮
排列 , 形成短柱状的雄蕊群 , 花丝极短 , 药隔肉质 ,
近柱状 , 稍凸出 , 药室线状椭圆形 , 外向开裂。雌
花:心皮17 ～ 40枚 。种皮光滑。
亚属模式种:Schisandra chinensis(Turcz.)Bail.
1种 , 分布于中国华北 、东北 , 以及日本和朝
鲜 。
本亚属雄蕊数目少 , 花丝极短 , 花药外向开
裂 , 雄花的花托短 (图 2:9 , 10)。显然较多蕊五
味子亚属进化和简化。
2　五味子科的分类系统
Nakai (1933)在五味子属中建立 3个组:Sect.
Maximowicia , Sect.Euschisandra , Sect.Sphaerostema 。
Smith (1947)在 五 味 子 属 中 建 立 4 个 组:
Sect.Pleiostema , Sect.Maximowiczia , Sect.Euschisa-
ndra , Sect.Sphaerostema;在南五味子属中建立 3个
组:Sect.Cosbaea , Sect.Eukadsura , Sect.Sarcocarpon 。
他将五味子属置于南五味子属的前面。刘玉壶
(1996)将中国南五味子属分为 2 个亚属:Sub-
gen.Kadsura , Subgen.Schisandra;五味子属分为 6个
亚属:Subgen. Pleiostema , Subgen.Maximowiczia ,
Subgen.Sinoschisandra , Subgen. Sphaerostema , Sub-
gen.Plenischisandra , Subgen.Schisandra 。将南五味
子属置于五味子属前面。Saunders (1998)将南五
70 中山大学学报(自然科学版) 第 41 卷　
味子属分为 2 个亚属:Subgen.Cosbaea , Subgen.
Kadsura 。其 中 Kadsura 亚 属又 分 为 2 个组:
Sect.Kadsura , Sect.Sarcocarpon 。Saunders (2000)将
五味子属分为 3 个亚属:Subgen.Pleiostema , Sub-
gen.Sinoscisandra , Subgen.Schisandra 。
如前所述 , 作者不同意T.Nakai (1933)、Smith
(1947)、Rehder (1949)等人将五味子属放置在前 ,
南五味子属放置在后的观点。而是认为南五味子属
更原始 , 五味子属要高级。
五味子属与南五味子属均为木质藤本 , 具香精
油细胞 , 叶痕上有 3个凸起的维管束痕;芽卵形或
圆锥状卵形 , 具6 ～ 8枚覆瓦状排列的芽鳞 , 外芽鳞
通常宿存。叶互生 , 叶片具油点 , 无托叶。花单生
于叶腋或苞片内 , 很少成为 2 ～ 8朵花的聚伞花序;
通常单性异株 , 少单性同株;花被片 5 ～ 24枚 , 离
生 , 覆瓦状排列(文献[ 5]图 1:1 , 6 , 10 , 20 , 28;图
2:1 , 7 , 9;图 1:18);雄蕊群中雄蕊的数目和排列
多样(文献[ 5]图1:2-4 , 7 , 11 ,12 , 15 ,16 , 21 , 24 ,
25 ,29;图2:1 ,2 , 4 ,5 , 7-13 , 15 , 17 , 19 , 22 ,23);
花药具 4药囊 , 2室 , 纵裂(文献[ 5] 图 1:5 , 8 ,9 ,
13 ,14 , 17 , 18 , 23 , 26 , 27;文献[ 5] 图 2:3 , 6 , 14 ,
18 , 25);雌蕊群球形 、卵形 、椭圆形 , 雌蕊通常多
数 , 离生 , 螺旋状排列(文献[ 5]图 2:1 , 2 , 12 , 20 ,
21;图 1:1 ,2 , 8 , 12 , 18 ,19 , 24), 心皮对折 , 基部
着生于花托上(文献[ 5]图2:2 , 21;图 1:2 ,19), 顶
端具侧生的柱头 , 基部下延成附属体(文献[ 5]图2:
3 ,4 , 13 ,14 , 22 ,23;图 1:3 , 4 , 13 ,14 , 20 , 25 ,26)。
成熟心皮浆果状(文献[ 5] 图 2:6 , 7 , 16 ,17;图 1:
6 , 10 , 16 , 22 , 30), 不开裂;种子胚小 , 胚乳丰富 ,
油质(文献[ 5]图2:10 , 19 , 26 , 31)。染色体 x=13 ,
14。这些特征两属相同 , 应属同一科范畴。
综上所述 , 五味子科的系统演化见图3。
图 3　五味子科的系统演化
Fig.3　The evolutionary route of Schisandraceae
3　五味子科与五味子目的系统位置
进入 20世纪以来 , 植物分类学各学派均不将
五味子科与防己科牵扯在一起 。作者也认为二者的
亲缘关系较远 , 故在此不讨论它们的亲缘关系。
五味子科在染色体基数 、 花粉形态 、 木材结
构 、种子结构和果实方面与木兰科不同 , 其它方面
也存在很大差异 , 显然不应该属于同一个科的范
畴。因此 , 作者赞同多数学者的观点 , 将南五味子
属和五味子属从木兰科分出来 , 独立为五味子科 。
现将五味子科与八角科 、 木兰科的性状列表作
一比较 (表1)。从表中可以看出 , 五味子科与八角
科在染色体基数 、花粉形态 、 木材结构和种子结构
方面有相似的一面 , 而与木兰科的差距较大 , 故五
味子科与八角科的亲缘关系更近。而在其它方面 ,
尤其是花和果的性状上 , 五味子科与八角科仍存在
很大差异 。因此 , 作者赞同胡先 的观点 , 将八角
科和五味子科从木兰目内分出来 , 但不赞成二者同
属八角目。五味子科为藤本 、多为落叶植物 、 叶常
有齿 、 花单性 、雄蕊常合生 、柱头常鸡冠状 、 小浆
果 、花粉常异极六沟等方面比八角科进化或特化 ,
是较八角科更为进化的类群 。
参考文献:
[ 1] 　刘玉壶 , 吴容芬 , 张本能.中国植物志[ M] .北京:科
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大学学报(自然科学版), 2002 , 41(5):77-82.
71　第 6 期 刘玉壶:五味子科的分类系统与演化趋势(Ⅱ)
表1　五味子目 、 八角目和木兰目的性状比较
Tab.2　Comparison of characters among Schisandrales , Illiciales and Magnoliales
性状 五味子目 八角目 木兰目
习性 木质缠绕藤本常绿或落叶
灌木或乔木
常绿
乔木或灌木
常绿或落叶
芽 芽鳞多数 芽鳞多数 芽为托叶包围
叶
互生
全缘或有齿
无托叶
互生或聚生枝顶
全缘
无托叶
互生或聚生枝顶
全缘 , 稀裂叶
有托叶
花
单生 , 少数成花序
腋生
花蕾无佛焰状苞片
中等大
单性
单生
腋生或近顶生
花蕾无佛焰状苞片
中等大
两性
单生 , 稀几朵呈聚伞花序
顶生或腋生
花蕾有佛焰状苞片
大
两性 , 稀杂性或单性
花托 花托倒卵形至伸长 花托短小 花托伸长
雄蕊
雄蕊多数至少数
雄蕊螺旋状着生至轮生
雄蕊离生至合生
雄蕊内向至侧向开裂
雄蕊多数至少数
雄蕊轮生
雄蕊离生
雄蕊内侧向开裂
雄蕊多数
雄蕊螺旋状着生
雄蕊离生
雄蕊内向至侧向开裂
雌蕊
雌蕊群无柄
柱头钻状或鸡冠状
心皮螺旋状着生
胚珠 2～ 11 枚
胚珠倒生或侧生于腹缝线上
雌蕊群无柄
柱头钻状
心皮轮生
胚珠 1 枚 , 稀 2 枚
胚珠倒生
雌蕊群无柄或有柄
柱头钻状
心皮螺旋状着生
胚珠 2～ 14枚
胚珠侧生于腹缝线上
果实
聚合小浆果
果皮肉质 , 稀近革质
不开裂
聚合 果
外 、 中果皮肉质 , 内果皮骨质
腹缝开裂
聚合 果 , 稀翅状小坚果
果皮木质 , 稀肉质
背缝线开裂
种子
1～ 5枚
肾状或心状
外种皮石质
内种皮膜质
外种皮有锥形突起
无种丝
内种皮合点区无孔状或
具管的窝状形态
1枚
扁椭圆状至扁卵状
外种皮石质
内种皮膜质
外种皮光滑
无种丝
无
1 ～ 12 枚
心状 、 椭圆体状或多面体状
外种皮革质
内种皮木质
有种丝或无
有
木材
木射线为异型细胞
具并合射线
木薄壁细胞傍管或星散状
筛管质体 S 形
木射线为异型细胞
具并合射线
木薄壁细胞傍管或星散状
筛管质体 S 形
木射线为异型或
同型细胞 , 无并合射线
木薄壁细胞离管轮界状
筛管质体S 形
花粉
中等大小
扁球形或近球形
辐射对称
三合沟或异极六沟
网状纹饰
中等大小
扁球形或近球形
辐射对称
三沟或三合沟
网状纹饰
大
椭圆形
两侧对称
单沟
小穿孔纹饰
染色体 13 , 14 13 , 14 19
Systematics and Evolution of the Family Schisandraceae
Ⅱ.System of Schisandra and Evolution of Schisandraceae
LIU Yu_hu
(South China Institute of Botany , Guangzhou 510650 , China)
Abstract:Schisandra is divided into 6 subgenera , i.e.subg.Pleiostema , subg.Sinoschisandra , subg.Sphaerostema ,
subg.Plenaischisandra , subg.Schisandra and subg.Maximowiczia.By comparing with Illiciaceae and Magnoliaceae ,
the classification system and position of Schisandraceae , and its elvolutionary tendency are studied.
Key words:evolution;system of Schisandraceae;Schinsandra
72 中山大学学报(自然科学版) 第 41 卷