全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Apr． 2015，35(2):269 － 272 http:/ / journal． gxzw． gxib． cn
DOI:10． 11931 /guihaia． gxzw201407031
杭红涛，吴沿友，谢腾祥． 双向标记培养植物测定大气二氧化碳稳定碳同位素组成［J］． 广西植物，2015，35(2):269 －272
Hang HT，Wu YY，Xie TX． Determination of the stable carbon isotope composition in atmospheric carbon dioxide based on plants cultured in bidirectional
tracers［J］． Guihaia，2015，35(2):269 －272
双向标记培养植物测定大气二氧化碳稳定碳同位素组成
杭红涛1，2，吴沿友1*，谢腾祥1，2
(1． 中国科学院地球化学研究所 环境地球化学国家重点实验室，贵阳 550002;2． 中国科学院大学，北京 100049 )
摘 要:基于植物能够利用体内的碳酸酐酶来催化碳酸氢根离子生成二氧化碳和水作为底物进行光合作用
的特性，采用两种 δ13CPDB值差值大于 10‰的碳酸氢钠分别作为外源碳酸氢根离子的碳同位素标记物，通过室
内双向水培诸葛菜和芥菜型油菜实验，分别向水培处理液里添加已知 δ13 CPDB值的碳酸氢钠并培养 24 h，利用
同位素比值质谱(IＲMS)技术，测定并计算了两个时间、两种环境下的大气二氧化碳稳定碳同位素日平均组
成。结果表明:在环境 1(不同浓度的 NaHCO3处理液)下所得到的 δCa值与添加到处理液中的碳酸氢根离子的
浓度有关;在环境 2(不同浓度的 PEG处理液)下所得到的 δCa值与添加到处理液中的 PEG 的浓度无关;两种
环境下所测得的大气二氧化碳稳定碳同位素日平均组成 δCa值与实验中培养的植物种类无关，而与添加到培
养液中碳酸氢根离子的浓度及植物的生长速率有关。数据重现性好，结果准确可靠，可以高精度的测定不同
待测环境下大气二氧化碳稳定碳同位素比值，其可为以后监测不同时间、不同地点的大气二氧化碳碳同位素
组成及来源提供非常有效的方法和信息。
关键词:植物;碳酸酐酶;大气二氧化碳;全球气候变化;稳定碳同位素组成
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2015)02-0269-04
Determination of the stable carbon isotope composition
in atmospheric carbon dioxide based on plants
cultured in bidirectional tracers
HANG Hong-Tao1，2，WU Yan-You1*，XIE Teng-Xiang1，2
(1． State Key Laboratory of Environmental Geochemistry，Institute of Geochemistry，Chinese Academy of Sciences，
Guiyang 550002，China;2． University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China )
Abstract:Based on the characteristics that plants can take advantage of carbonic anhydrase enzyme to catalyze the bi-
carbonate ions into carbon dioxide and water，which can serve as substrates for photosynthesis，two sodium bicarbonate
whose δ13CPDB value differences were greater than 10‰ were used as the carbon isotope labeling and to bidirectional wa-
ter culture Orychophragmus violaceus and Brassica juncea lasted for 24 h in this study，respectively． The daily mean sta-
ble carbon isotope compositions in two different times and environments were investigated and analyzed according to iso-
tope ratio mass spectrometry(IＲMS)technique． In particular，Environment 1 represented adding some sodium bicarbon-
ate to solutions to get different concentrations of bicarbonate solution and Environment 2 represented adding some poly-
ethylene glycol to solutions to get different concentrations of PEG solutions． These results showed that δCa values in the
Environment 1 were related to the concentrations of added exogenous sodium bicarbonate to solution，but these in the En-
收稿日期:2014-08-20 修回日期:2014-10-29
基金项目:国家自然科学基金(31070365);国家重点基础研究发展计划项目(2013CB956701，2013CB956703);中国科学院碳汇专项(XDA05070400)。
作者简介:杭红涛(1986-)，男，博士研究生，从事环境地球化学研究，(E-mail)hanghongtao86@ 126． com。
* 通讯作者:吴沿友，研究员，环境地球化学专业，(E-mail)wuyanyou@ mail． gyig． ac． cn。
vironment 2 had no significant correlation with PEG concentration in the treatment solution，these results in this study
suggested that the daily mean stable carbon isotope composition of atmospheric carbon dioxide had no relationship with
the cultured plant species，but was related to the concentration of exogenous bicarbonate ion added to the culture solution
and growth rate of the two plants． The data obtained with good reproducibility and reliability，accurately determined the
stable carbon isotope composition of atmospheric carbon dioxide in test environments． This study confirmed that the
method was a very powerful tool for monitoring the carbon isotope composition and sources of atmospheric carbon dioxide
in different times and places for further．
Key words:plants;carbonic anhydrase;atmospheric carbon dioxide;global climate change;stable carbon isotope composition
大气中的二氧化碳(CO2)在正常空气中的含量
仅为 0． 03%，由于交通、取暖、发电等人类活动中化
石燃料的广泛应用和土地利用格局的变化，从工业
革命开始到现在，CO2浓度增加了 31% (李正华等，
1994;王明星等，2000;李克让，2002)。在距今一万
年到 250 年间，大气中的 CO2浓度非常稳定，维持在
260 ～ 280 μL·L-1之间，这主要是自然界中 CO2的吸
收和释放较为平衡。但在过去的 250 年中 CO2浓度
增加到了 370 μL·L-1，其中大部分增长出现在最近
几十年(黄耀，2006)。诸多因素表明，人类活动如
对植物的肆意破坏及不合理的开发利用化石燃料是
大气 CO2浓度增加的主要原因。大气中 CO2也是引
起温室效应的主要气体之一。近年来，它的日益增
加对全球气候变化的影响尤其是全球气温变化引起
了全世界的广泛关注。据报道，工业革命以来全球
平均气温增加了 0． 5 ℃，而由 CO2引起的温室效应
增加占目前温室效应增加的 2 /3(Ｒodhe，1990)。为
了研究 CO2来源及对温室效应贡献的问题，人类对
大气中 CO2的关注日趋强烈。由交通、取暖、发电等
人类活动中化石燃料燃烧释放的 CO2中的碳同位素
组成与生物释放、碳酸盐溶蚀以及大气层本身的
CO2碳同位素组成各不相同，这是人们对 CO2不同
来源认识的先决条件(李正华等，1994;陈世苹等，
2002)。大气 CO2碳同位素组成会因时间和地点不
同而发生一定的变化，通过监测其浓度变化可以揭
示研究区域在过去、现在以及未来 CO2的变化趋势，
但却不能明确其变化的原因。
由于 CO2气体在正常大气中的含量很低，一定
程度上限制了人们对它的地球化学变化的研究。利
用稳定性碳同位素比值的变化，对待测大气环境
CO2来源及组成的相关研究目前很少见有报道。以
往测定大气中 CO2稳定碳同位素组成的方法主要是
收集待测区域的气体，进行碳同位素的测定(Karim
et al．，2011)。这种方法测定时所需样品气体量太
大，获得一个碳同位素数据需要采集 50 L左右的大
气。由于待测区域气体的复杂性以及随时间的可变
性，难以获得具有区域特征的大气 CO2稳定碳同位
素组成值，只能获取某些时间点的值，并且这些值由
于大气中气体的复杂性而带来一定程度的测定误
差。因此，针对以往测定空气中 CO2稳定碳同位素
组成的方法不足，本研究基于植物不仅能利用大气
中 CO2进行光合作用，而且能借助体内碳酸酐酶的
催化作用，催化碳酸氢根离子成 CO2和水进行光合
作用的特性(吴沿友等，2011)，采用两种 δ13 C 值差
值大于 10‰的碳酸氢钠作为碳同位素标记双向培
养诸葛菜和芥菜型油菜，利用溶解到溶液中的 CO2
能与碳酸氢根离子发生交换作用(Deuser et al．，
1967;Mook et al．，1974)，来建立一种测定待测大气
环境下 CO2日平均稳定碳同位素组成的方法。
1 材料与方法
1． 1 实验材料
以诸葛菜(Orychophragmus violaceus)和芥菜型
油菜(Brassica juncea)两种植物为材料。将诸葛菜
和芥菜型油菜种子分别在中国科学院地球化学研究
所环境生物科学与技术研究中心的温室内的 12 孔
穴盘里进行统一萌发。在温度 25℃ /20℃(昼 /夜温
度)、相对湿度为 50% ～60%、光强 300 μmol·s-1·
m-2及每天光照 12 h 的条件下，用1 /2 ×霍格兰营养
液正常培养两种植物(Hoagland et al．，1950)。
1． 2 植物培养与处理
待两种植物长至 6 片真叶后，分别用 250 mL，
pH为 8． 30 ± 0． 05 的处理液代替 1 /2 ×霍格兰营
养液来处理两种植物。本研究选择了两个时间点分
别对两个待测环境下的诸葛菜和芥菜型油菜进行处
理，每个处理下各随机选择同一生长期的植物，每个
处理分两组，每组各 3 盆，具体如表 1 所示。
072 广 西 植 物 35 卷
表 1 两种待测植物的培养条件
Table 1 Conditions for culturing the two tested plants
材料
Material
待测环境
Test
environment
处理时间
Processing
time
处理类型
Treatment
type
诸葛菜
Orychophragmus
violaceus
Environment 1 June 7th，2013 NaHCO3
Environment 2 June 24th，2013 Polyethyleneglycol 6000
芥菜型油菜
Brassica
juncea
Environment 1 June 7th，2013 NaHCO3
Environment 2 June 24th，2013 Polyethyleneglycol 6000
注:聚乙二醇 6000营养液中添加 10 mmol·L-1的碳酸氢钠为碳同位素示踪剂。
Note:10 mmol·L-1 sodium bicarbonate were added to the nutrient solution of poly-
ethylene glycol 6000 and used as the carbon isotope tracers．
1． 3 碳酸氢钠的选择和培养液中的碳同位素 δCa测定
植物不仅能利用大气中的二氧化碳为原料进行
光合作用，而且也可以通过碳酸酐酶的作用利用储
存的碳酸氢根离子为原料进行光合作用(吴沿友
等，2011)。基于植物能够利用碳酸氢根离子的特
性，选择两种 δCa值差值大于 10‰的碳酸氢钠作为
碳同位素示踪剂来识别和定量分析培养植物前后的
培养液中的不同碳源成分的变化。
分别于 2013 年 6 月 7 日用含不同浓度的碳酸
氢钠的霍格兰营养液(5、10、15 mmol·L-1)和 6 月
24 日用含不同浓度的聚乙二醇 6000 的霍格兰营养
液(1%、2%、4%，w /v)培养两种植物 24 h，收集培
养植物 24 h后的培养液，测定其无机碳的稳定碳同
位素比值。碳酸氢钠和培养液的 δ13 C 值在中国科
学院地球化学研究所环境国家重点实验室 MAT-252
型质谱仪上测定，分析结果以 δ13 CPDB表示，简写为
δ13C，表达式如下:
δ13C(‰)=［(13C / 12C)样品 /(
13C / 12C)标准 －1］×1000
式中，测量精度为小于 ± 0． 1‰。
1． 4 大气二氧化碳稳定碳同位素日平均组成 δCa测定
利用二端元模型 δ i = δa － fBi δa + fBi δCi来计算
δa。这里 δi为培养植物一定时间后培养液中无机碳
的 δ13C值，δa为大气中二氧化碳溶解到培养液中无
机碳的 δ13C值，δCi为初始培养液中碳酸氢根离子的
δ13C值(即为添加的碳酸氢钠的 δ13C值)，fBi为培养
植物一定时间后培养液中外源添加的碳酸氢根离子
占培养液中总无机碳的份额。很显然，必须知道
δCi，δi和 fBi方可求出 δa。因此，本研究以双向稳定
碳同位素标记技术来估算 δa，将测得的碳酸氢钠的
δ13C值(δC1和 δC2)和培养植物 24 h 后培养液中无
机碳的 δ13C值(δ1和 δ2)分别带入上述二端元模型，
这里 fB = fB1 = fB2，通过换算方程为 δa =(δ1 δC2 － δ2
δC1)/(δ1 + δC2 － δ2 － δC1)。
将计 算 的 δa 值 带 入 方 程 δCa = (δa +
△CO2(air)－ HCO-3(aq))，计算出大气二氧化碳日平均稳定
碳同位素组成 δCa值。溶解到溶液中的二氧化碳会
发生碳同位素分馏，当有植物的参与，会加快这种过
程(Mook et al．，1974;Marion et al．，1981)。本研究
中的实验材料生长旺盛，能够快速利用添加的碳酸
氢根离子，并且将其充当碳源来弥补因植物的快速
生长而大气 CO2的供应不足。类似于 Mook et al．
(1974)研究二氧化碳快速去除的结果，因此，在本
研究中大气 CO2溶解到溶液中发生碳同位素分馏
(△CO2(air)－ HCO-3(aq))为 1． 1‰(Mook et al．，1974;吴沿友
等，2011)，上述方程 δCa =(δa +△CO2(air)－ HCO-3(aq))即变
为 δCa = δa +1． 1‰。
2 结果与分析
2． 1 待测环境 1 的 δCa值测定
两种 NaHCO3及不同浓度的 NaHCO3(5、10、15
mmol·L-1)的霍格兰营养液培养两种植物 24h 后的
培养液中无机碳的 δ13C值，结果如表 2 所示。
从表 2 可以看出，用不同浓度的 NaHCO3(5、
10、15 mmol·L-1)的霍格兰营养液培养两种植物所
计算的 δCa值波动较大(-3． 17‰ ～ -12． 44‰)。对于
这两种植物，随着霍格兰营养液中 NaHCO3浓度升
高，所计算的 δCa值均逐渐偏正。霍格兰营养液中
NaHCO3浓度为 5 和 10 mmol·L
-1时计算的 δCa值较
为接近，相差绝对值小于 1‰，而在 15 mmol·L-1时
所计算的 δCa值比 5 和 10 mmol·L
-1所计算的结果
差异较大。这与快速生长阶段的植物利用碳酸氢根
离子的能力及溶液中碳酸氢根离子的浓度有关(Wu
et al．，2012)。随着溶液中碳酸氢根离子的浓度升
高，外源碳酸氢根离子占溶液中总无机碳的份额 fB
逐渐增加，造成大气二氧化碳很难溶解到溶液中与
碳酸氢根离子发生交换，因此，fB值偏高时，δCa值偏
正，反之则偏负。两种植物在不同浓度的 NaHCO3
处理下所计算的 δCa值也有差异，这与当时培养两种
植物的所在环境位置有关，诸葛菜生长在温室门口
附近，而芥菜型油菜相对靠内，因此，在较小的温室
培养空间内，由于人为的呼吸和植物的呼吸作用对
芥菜型油菜影响相对于诸葛菜偏大，导致两种植物
在同一时间培养所计算的 δCa值有差异，即芥菜型油
1722 期 杭红涛等:双向标记培养植物测定大气二氧化碳稳定碳同位素组成
菜计算的 δCa值偏负于诸葛菜。
表 2 待测环境 1的 δCa值
Table 2 Value of δCa in Environment 1
材料
Material
CNaHCO3
(mmol·L-1)
δC1
PDB
(‰)
δC2
PDB
(‰)
δ1
PDB
(‰)
δ2
PDB
(‰)
fB
δCa
PDB
(‰)
诸葛菜
Orychophragmus
violaceus
5 -1． 53 -28． 87 -6． 69 -17． 57 0． 40 -9． 00
10 -1． 53 -28． 87 -4． 70 -21． 05 0． 60 -8． 32
15 -1． 53 -28． 87 -2． 25 -22． 40 0． 74 -3． 17
芥菜型油菜
Brassica juncea
5 -1． 53 -28． 87 -10． 04 -18． 01 0． 29 -12． 44
10 -1． 53 -28． 87 -6． 93 -20． 68 0． 50 -11． 29
15 -1． 53 -28． 87 -2． 99 -22． 22 0． 70 -5． 35
注:δC1，δC2，δ1，δ2分别为两种外源碳酸氢钠及含相应的标记物培养植物24 h后
培养液中的 δ13C值。下同。
Note:δC1，δC2，δ1，δ2 are the δ
13C value of two kinds of exogenous sodium bicarbon-
ate and the corresponding culture solution after 24 h，respectively． The same below．
2． 2 待测环境 2 的 δCa值测定
表 3 表示的是添加不同浓度的聚乙二醇 6000
(PEG 6000)(1%、2%、4%，w /v)霍格兰营养液培养
的两种植物 24 h 后计算的大气二氧化碳稳定碳同
位素日平均组成 δCa值。从表 3 可以看出，不同浓度
下 PEG培养的诸葛菜和芥菜型油菜所计算的 δCa值
很接近，并且 PEG 的加入，使得溶液中外源碳酸氢
根离子所占溶液中的份额 fB相对在不同 NaHCO3浓
度下所计算的值较小。这表明植物遭遇 PEG 胁迫
时，导致叶片气孔部分关闭，体内碳酸酐酶活力上
升，加快了对碳酸氢根离子的利用，进而导致植物对
外源碳酸氢根离子的利用份额的增加(Xing et al．，
2012)。fB值是一个累积指标，可以反映植物在受胁
迫期间对不同碳源的利用情况。两种植物的 fB值和
δCa值都很一致，而且不同浓度的 PEG处理间的结果
变异 较 小 (-13． 63‰ ～ -15． 43‰)，平 均 值 为
-14． 62‰，这可反映出培养的植物种类与遭受 PEG
胁迫的程度对测定无机碳无显著影响。
表 3 待测环境 2的 δCa值
Table 3 Value of δCa in Environment 2
材料
Material
CPEG
(w/v)
(%)
δC1
PDB
(‰)
δC2
PDB
(‰)
δ1
PDB
(‰)
δ2
PDB
(‰)
fB
δCa
PDB
(‰)
诸葛菜
Orychophragmus
violaceus
1 -1． 53 -28． 87 -12． 04 -19． 38 0． 27 -14． 80
2 -1． 53 -28． 87 -11． 48 -18． 21 0． 25 -13． 63
4 -1． 53 -28． 87 -11． 28 -20． 85 0． 35 -15． 43
芥菜型油菜
Brassica juncea
1 -1． 53 -28． 87 -11． 84 -19． 28 0． 27 -14． 69
2 -1． 53 -28． 87 -13． 45 -17． 81 0． 16 -14． 61
4 -1． 53 -28． 87 -11． 70 -19． 34 0． 28 -14． 54
注:培养液中均添加了 10 mmol·L-1的碳酸氢钠。
Note:10 mmol·L-1 sodium bicarbonate were added to every culture solution，respectively．
3 结论
植物不仅能利用 CO2进行光合作用，而且能借
助碳酸酐酶催化碳酸氢根离子进行光合作用。本研
究基于植物利用碳酸氢根离子的特性获取两个待测
环境下大气 CO2日平均稳定碳同位素组成。两个独
立实验测定的 δC a值与培养的植物种类无关，与添
加的聚乙二醇 6000 的浓度也无关，而与培养植物的
培养液中添加的碳酸氢根离子浓度有关。在碳酸氢
根离子培养的实验中，不同浓度的 NaHCO3所处理
的植物而获得的 δC a值变异偏大，这与当时培养植
物的所在环境有关(在培养的小温室内，人为呼吸
作用、植物的呼吸作用及植物所在位置对实验的测
定结果有影响)。整个实验过程中，只需获取 20 mL
左右的培养液并于同位素质谱仪测定两个待测大气
浓度下的 CO2同位素比值，就可借助模型来获得 δC a
值，其实验过程简单，测定的结果重现性好。本研究
建立了一种获取大气二氧化碳日平均稳定碳同位素
组成的有效方法，为今 后校正端元模型提供一定的
数据支撑，还可为以后监测不同时间、不同地点的空
气 CO2碳同位素组成及来源提供非常有效的方法
信息。
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(下转第 172页 Continue on page 172)
272 广 西 植 物 35 卷
很少停留访花，这可能与关苍术花并不艳丽，且有一
点香气有关。Faegri et al．(1979)认为，蝶类视觉敏
锐，但其嗅觉不发达，更热衷于访问色泽鲜艳而气味
相对淡的花朵，而蜜蜂更喜欢颜色比较浅且花蜜多
的花。
3． 3 关苍术的生殖补偿机制
为了生存的需要，生物往往发展出一整套必要
的生殖补偿机制，保证物种繁衍的顺利进行(关文
灵等，2009)。关苍术的头状花序内小花的开放为
外始式，单花序所有小花开放需要 3 ～ 4 d 时间。根
据花粉活力与柱头可授性检测结果，两性花柱头在
开花后 24 h开始具有可授性，48 h时柱头可授性进
一步加强。这充分说明，当关苍术外围小花开放后
已经通过雄性阶段而正处于雌性阶段，而此时内部
小花则正处于雄性阶段，这与彭华胜(彭华胜等，
2007)的结论一致。访花昆虫在单花序上的访问也
是由外向内，昆虫来访时携带的花粉正好给先处在
雌性阶段的外围小花授粉，离开时则携带内部处于
雄性阶段小花的花粉。另外，关苍术雌花的柱头比
两性花成熟的早，开花当天就具有强的可授性，因
此，可以延长能与两性花的雄性阶段相交融的时间，
增加柱头授粉的可能性。
关苍术除有性生殖以外，还可通过分株或根茎
等营养生殖繁衍后代，这也是一种为保持其种群的
繁殖能力的生殖补偿机制之一。
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