全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Jan．２０１４,３４(１):４６－５０　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０１．００９
高泽梅,权秋梅,肖娟,等．金城山柔毛淫羊藿的开花物候与生殖特性[J]．广西植物,２０１４,３４(１):４６－５０
GaoZM,QuanQM,XiaoJ,etal．FloweringphenologyandreproductivefeaturesoftheEpimediumpubescensinJinchengMountain[J]．Guihaia,２０１４,
３４(１):４６－５０
金城山柔毛淫羊藿的开花物候与生殖特性
高泽梅,权秋梅,肖　娟,黎云祥∗
(西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,四川 南充６３７００９)
摘　要:采用实地观测的方法,对南充市金城山三个不同生境中柔毛淫羊藿的开花物候特征及其生殖特性进
行了研究.结果表明:柔毛淫羊藿花期为３月上旬至４月上旬,其种群、个体、花序和单花的花期分别历时
３０~４１、２２~３４、９~１８和４~８d.三个生境中柔毛淫羊藿种群的开花物候进程基本相同,均呈单峰集中开花
式样,因而能够吸引更多的传粉者访问而达到生殖成功.开花物候指数与坐果数之间的相关分析结果表明,
坐果数与始花日期存在显著的负相关关系,与花期持续时间和开花数均呈极显著的正相关关系.揭示了药用
植物柔毛淫羊藿的开花物候特征与生殖特性.
关键词:柔毛淫羊藿;开花物候;座果数
中图分类号:Q９４８．１　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０１Ｇ００４６Ｇ０５
Floweringphenologyandreproductivefeaturesofthe
EpimediumpubescensinJinchengMountain
GAOZeＧMei,QUANQiuＧMei,XIAOＧJuan,LIYunＧXiang∗
(ChinaWestNormalUniversity,KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlifeResourcesConservation,Nanchong６３７００９,China)
Abstract:ThispaperstudiedphenologicalcharacteristicsofEpimediumpubescensinthreediferenthabitatsandits
effectedonreproductivesuccessbyusingfieldobservations．TheresultsshowedthatthefloweringspanofthepopuＧ
lation,individual,inflorescenceandsinglefloweringwereapproximately２２－３４,３１－４１,９－１８and４－８d,respecＧ
tively．ThefloweringamplitudescurvesofE．pubescensindividualplantinthreesampleswerebasicalyidentical,and
showedasinglepeakconcentrationblossomstyle．Thecorrelationanalysisamongthefirstfloweringdate,duration,
flowernumberandfruitnumbershowedthattherewasnegativecorrelationbetweenfruitnumberandfirstflowering
dateandapositivecorrelationtoflowernumberandduration．
Keywords:Epimediumpubescens;floweringphenology;fruitnumber
　　柔毛淫羊藿(Epimediumpubescens)为小檗科
(Berberidaceae)淫羊藿属(Epimedium)多年生草本
植物,为淫羊藿属植物小花类群的一种(王悦云等,
２００９).«本草纲目»记载:茎、叶入药,辛温无毒.具
有坚筋骨、益精气、补腰膝、强心力等作用(中国科学
院,２００１;国家药典委员会,２００５).随着我国现代中
药产业化的迅速崛起,国内和国际市场对淫羊藿属
植物需求量越来越大,野生淫羊藿属资源遭到过度
采集与破坏,保护野生淫羊藿资源已成为亟待解决
的问题.植物的开花物候被认为是有花植物种群很
重要的适合度因子,是生殖生物学研究的基础,对生
殖成功具有重要影响(马文宝等,２００８;苏晓磊等,
收稿日期:２０１３Ｇ０９Ｇ１２　　修回日期:２０１３Ｇ１１Ｇ２７
基金项目:四川省科技厅应用基础研究项目(２００８JY０１５８０);重点实验室开放基金(XNYB０９Ｇ０４);四川省重点学科项目(SZD０４２０);西华师范大
学科研启动项目(１１B０１６).
作者简介:高泽梅(１９８７Ｇ),女,四川泸州市人,硕士研究生,主要从事植物生殖生态的研究,(EＧmail)６２３６８９４１８＠qq．com.
∗通讯作者:黎云祥,博士生导师,主要从事生殖生态的研究,(EＧmail)yx_li＠２６３．net.
２０１０).Rathckeetal．(１９８５)的研究表明,开花物
候与环境条件(如纬度、海拔、光照、温度和湿度等)
有密切的联系.因此,本实验以柔毛淫羊藿为研究
对象,探索金城山三个不同生境中柔毛淫羊藿的开
花物候,以及其对生殖成功的影响,以期为柔毛淫羊
藿的人工种植以及传粉生态学研究提供理论依据.
１　研究地区与研究方法
１．１研究区自然概况
实验地为嘉陵江流域金城山国家森林公园.该
山位于四川省南充市高坪区、蓬安县和广安市岳池县
三区县之间,年均温为１７．６℃,最冷月(１月)均温为
５．１４℃,最热月(７月)均温２１．７℃;植物生长期长,无
霜期在３００d以上.全年降雨量１０６３mm,但全年降
雨量分布不均匀,５－１０月份降雨量占全年降雨量的
８０％且多暴雨,其余季节雨水偏少,１１月至次年４月
只占全年降雨量的１９％(杨子松等,２００６).
１．２材料与方法
１．２．１材料　柔毛淫羊藿株高１５~３０cm,两回三出复
叶,稀单叶,圆锥花序具３０~１００朵花,长１０~２０cm,
花梗长１~２cm;花萼片２轮,外萼片阔卵形,长
２~３mm,带紫色,内萼片披针形或狭披针形,白色,
长５~７mm,宽１．５~３．５mm;花瓣远较内萼片短,长
约２mm,囊状,淡黄色.蒴果长圆形,宿存花柱长喙
状.花期２~３月,果期４月.
１．２．２开花物候　２００６年２月下旬在金城山国家森
林公园柔毛淫羊藿生长的区域,根据生态环境特征,
选取了具有代表性的三个典型生境,样地一为向阳
地(１０６°２８′E,３０°４５′N,海拔在７９０m,相对光照强
度为６８％),乔木层有白栎(Quercusfabric)和柏木
(Cupressusfueris),灌木层主要有十大功劳(MahoＧ
niafortunei),女贞(Ligustrumlucidum)等,草本
主要有冷水花(Pileanotata)和细柄草(CapilipeＧ
diumprviflorum);样地二为公路边(１０６°２７′E,
３０°４５′N,海拔在６４３m,相对光照强度为５１％),乔
木层有白栎,柏木和杉木(CunninghamialanceolaＧ
ta),灌木层白簕(Acanthopanaxtrifoliatus),喜阴
悬钩子(Rhododendronmesogaeus)等,草本主要为
鸢尾(Iristectorom);样地三为多岩石和水沟的地
方(１０６°E,３０°４５′N,海拔５６８m,相对光照强度为
３５％),乔木层主要柏木,灌木层有十大功劳,油茶
(Camelliaoleifera)等,草本主要是鸢尾,蛇莓(DuＧ
chesneaindica),艾蒿(Artemisiavulgari)等.
在样地中各选取一个样方(１０m×１０m),每个
样方采用白色布条对认为人为影响因素较小、植株
健全的３０株进行标记,并在每样株上标记一个花
序,记录花序和植株每天开花的数量.根据开花数
观测计算开花物候参数.计算方法如下:
始花日期的统计参考Pickering(１９９５)的方法.
不同地方的开花时间不一致,具体时间确定与同步
指数相同.其中,本实验将柔毛淫羊藿个体的开花
现象分为①始花日期:柔毛淫羊藿开始开花的日期;
②开花高峰日期:开花数大于或者等于５０％时;
③终花日期:无花开放时.群体水平以２５％的个体
开花时视为始花日期,５０％的个体开花时视为开花
高峰日期,９５％的个体结束开花时视为终花日期.
相对开花强度:每植株每年的相对开花强度
(Relativefloweringintensity),计算方法为相对开
花强度等于该植株开花数最多日开的花数与该种群
中植株在其开花最多日所开花数之比(Herrera,
１９８６).开花强度是比较花分布频度相对地位一种
方式(Herrera,１９８６;马文宝等,２００８).
同步指数:用同步指数(Synchronyindex,Si)
检测开花同步性高低,根据 McIntosh(２００２)的方
法稍作调整:Si＝
１
n－１
１
fi
æ
è
ç
ö
ø
÷ ∑
n
j≠i
ej≠i
其中,ej 表示个体i和j花期重叠时间(d),fi
表示个体i开花的总时间(d),n 表示样地中个体
数.Si的范围为０~１,“０”表示个体花期没有重叠,
“１”则表示花期一致;始花时间的确定:样地一以
３月７日为第１天(计为１),３月８日为第２天(计
为２);样地二以３月６日记为第１天(计为１),３月
７日为第２天(计为２);样地三以３月２日记为第１
天(计为１),为３月３日第２天(计为２),依此类推.
１．２．３始花日期、花期持续时间、开花数与坐果数之
间的关系　运用SPSS１１．５统计软件的双因素相关
性(Bivariatecorrelation)分析柔毛淫羊藿个体的开
花参数与座果数之间的相关关系.
２　结果与分析
２．１种群、个体和花序水平开花物候
柔毛淫羊藿每年开花一次,花期为３月上旬至
４月上旬,不同生境中柔毛淫羊藿种群、个体和花序
水平的开花物候特征见表２.由表２可以看出,各
７４１期　　　　　　　　　高泽梅等:金城山柔毛淫羊藿的开花物候与生殖特性
水平的开花物候参数在不同生境中相差不明显,就
个体水平而言,样地三开花时间比样地一和样地二
早,且开花持续时间最长,终花日期较晚.
２．１．１开花振幅及开花强度　不同生境中柔毛淫羊
藿种群的开花物候进程(开花振幅曲线)基本相同,
均呈单峰曲线(表１,图１).在开始的两周内,开花
进程缓慢,继而开花比例迅速上升至最高峰,然后逐
步下降.从峰值比较,三个样地的开花量几乎是同
时到达高峰期,但样地三明显低于样地一和样地二.
总的来看,柔毛淫羊藿的花期并不长,仅１个半月,
样地三由于光照强度和温度相对较高一些,因而开
花振幅曲线前移.
表１　不同生境中柔毛淫羊藿个体和种群开花物候
Table１　FloweringphenologyofE．pubescenceatthelevelofthepopulationandindividualinthreedifferenthabitats
观测项目 Observationitem
种群水平Populationlevel
样地一
Sample１
样地二
Sample２
样地三
Sample３
个体水平Individuallevel
样地一
Sample１
样地二
Sample２
样地三
Sample３
始花日期Firstfloweringdate(monthＧday) ３~１３ ３~１０ ３~６ ３~７ ３~６ ３~２
花期持续时间 Duriation(d) ２５ ２７ ３４ ３４ ３１ ４１
开花高峰日PeakFloweringdate(monthＧday) ３~２５ ３~２３ ３~２１ ３~２７ ３~２５ ３~２５
开花振幅Floweringamplitude(No．offlower) － － － ２５ ２０ １８
开花重叠(同步)指数Floweringsynchronyindex － － － ０．８１８ ０．８３９ ０．７８５
终花日期Lastfloweringdate(monthＧday) ４~７ ４~６ ４~９ ４~１０ ４~６ ４~１１
图１　三个样地中柔毛淫羊藿个体的开花振幅曲线
Fig．１　FloweringamplitudescurvesofE．pubescens
individualplantinthreesamples
　　三生境中柔毛淫羊藿个体相对开花强度结果见
图３.从图３可知,样地一和样地三中柔毛淫羊藿
个体开花强度的主要分布频率范围为１０％~６０％,
３０％~４０％,而样地二主要分布在３０％和５０％处.
三生境中柔毛淫羊藿个体的分布频度的偏斜率分别
为０．８４,０．５１,０．９６.
２．１．２个体开花物候参数分析　不同生境中柔毛淫羊
藿个体的开花物候参数的变化规律如图２.在不同
生境中,个体始花日期(F＝０．２１０,P＞０．０５)、开花高
峰日期(F１．０２,P＞０．０５)、终花日期(F２．０８,P＞０．０５)、
花期持续时间(F２．８８,P＞０．０５)、相对开花强度(F１．６６,
P＞０．０５)、花期同步指数(F１．６７,P＞０．０５)差异均不显
图２　不同生境中柔毛淫羊藿个体相对开花强度分布
Fig．２　Frequencydistributionsofrelativefloweringintensity
inE．pubescensindividualplantsindiferenthabitats
著.三生境中柔毛淫羊藿平均花期同步指数为
０．８１４,表现出一种大量、集中的开花样式.
２．１．３单花水平物候　柔毛淫羊藿的花是两性花,花
苞在花蕾期为紫色.有内外２轮萼片,且均为４枚.
花瓣变态为距,距内有分泌物.柔毛淫羊藿的花无香
味,花药呈暗绿色,以瓣裂方式开裂.只有一个雌蕊.
单株花序花期为９~１８d.其单株花序的开花
顺序为花序基部各分支中间花蕾先开花;其次为花
序基部两边花蕾和花序中部各支的中间花蕾开花;
然后为花序中部各支两边花蕾开花;最后为花序上
部花蕾开花.凋谢时也是先开花后凋谢,与植物生
长发育规律一致.
２．２物候指数与座果数的相关性分析
柔毛淫羊藿的始花日期、花期持续时间、开花数、
８４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图３　不同生境中柔毛淫羊藿个体始花日期(◁)、开花高峰日期(●)、终花日期(○)和花期持续时间变化　左端数值为
相对开花强度,右端数值为花期同步指数.
Fig．３　Variationoffirstfloweringdate(◁),peakfloweringdate(●),lastfloweringdate(○)anddurationforE．pubescensindiＧ
vidualindiferenthabitats　Thevaluesontheleftsidearerelativefloweringintensitiesandtheonesontherightsidearefloweringsynchronyindices．
表２　柔毛淫羊藿个体水平的始花日期、花期持续时间、开花数及座果数的相关分析
Table２　Pearsoncorrelationcoefficientsofthefirstfloweringdate,duration,flowernumberandfruit
rateofE．pubescensatanindividuallevelinthreesamples
样地
Sample
种群
Population
始花日期
Firstfloweringdate
花期持续时间
Duriationtime
开花数
Flowernumber
样地一
Sample１
始花日期Firstfloweringdate — — —
花期持续时间 Duriationtime Ｇ０．６６２∗∗ — —
开花数Flowernumber Ｇ０．１９８ ０．６０６∗∗ —
座果数Fruitnumber Ｇ０．３７７∗ ０．５０５∗∗ ０．６２８∗∗
样地二
Sample２
始花日期Firstfloweringdate — — —
花期持续时间 Duriationtime Ｇ０．６６３∗∗ — —
开花数Flowernumber Ｇ０．７０４∗∗ ０．７６９∗∗ —
座果数Fruitnumber Ｇ０．４７２∗ ０．４７７∗ ０．５２４∗
样地三
Sample３
始花日期Firstfloweringdate — — —
花期持续时间 Duriation 　Ｇ０．６０２∗∗ — —
开花数Flowernumber Ｇ０．１１５ ０．６５０∗∗ —
座果数Fruitnumber Ｇ０．４４４∗ ０．６８７∗∗ ０．５３５∗∗
　∗ 相关性显著;∗∗ 相关性极显著.∗ Correlationissignificantat０．０５level;∗∗ Correlationissignificantat０．０１level．
座果率之间的相关性分析结果见表２.从表２看出,
花期持续时间与始花日期,开花数,坐果数均呈极显
著关系,其中与始花日期呈负相关关系,与开花数和
坐果数均呈正相关关系.开花数与坐果数存在极显
著正相关关系,而开花数与始花日期呈负相关关系,
但不显著.这些关系表明,开花时间越早,花期越短,
坐果数越少;花期越长,开花数越多,坐果数越多.
３　结论与讨论
对三个典型生境的柔毛淫羊藿的开花物候进行
研究,柔毛淫羊藿的花期在３月上旬至４月上旬,但
主要集中在３月下旬.样地三的柔毛淫羊藿始花期
最早,终花期也最早,样地一的始花期和终花期相比
其他地方晚开晚谢.这与Tarasjev(１９９７)和Blionis
etal．(２００１)的结论“低海拔生境的要比和高海拔生
境更早开花”一致.总的来说,三个生境中柔毛淫羊
藿个体的开花物候进程(开花振幅曲线)均呈现单峰
曲线,有一个开花高峰期,且开花同步指数也相对较
高,体现了“集中开花模式”(Herrera,１９８６).这种
开花模式与准噶尔无叶豆(马文宝等,２００８)、夏腊梅
(张文标等,２００８)、长柄双花(肖宜安等,２００４)植物
的开花模式一样.柔毛淫羊藿个体在不同生境中体
现相近的开花物候进程(开花振幅曲线),说明该种
个体的开花物候一般是植物的遗传因子决定的
(Zimmermanetal．,１９８４).
柔毛淫羊藿单花寿命不稳定,为４~８d,这可能
与开花期间环境条件的影响有关,低温阴天,单花寿
命较长;大雨天气,则单花寿命大大缩短.在野外观
测时发现,柔毛淫羊藿的花极容易败育,特别是在遇
９４１期　　　　　　　　　高泽梅等:金城山柔毛淫羊藿的开花物候与生殖特性
到大风大雨的天气,许多盛开的花朵易被打落掉或
凋谢,甚至未开放的花蕾也容易掉落.此外,与多数
植物一样,柔毛淫羊藿的生殖活动也发生在春季,由
于春季有充足的水分,温度适宜,还有大多数昆虫的
活动也是在春季,因而为其生殖成功提供了很有利
的条件.同时柔毛淫羊藿又要与其他植物(如油菜
花)竞争吸引昆虫进行传粉,其花的大小及颜色都不
具优势,而且如果在柔毛淫羊藿开花和结果这两个
时期遇到一场暴雨或连续的阴雨天气,又没有传粉
者出来活动帮助柔毛淫羊藿完成授粉,那么柔毛淫
羊藿的结实率必然很低.因此迫于这些压力,柔毛
淫羊藿形成“集中、大量开花模式”以获得昆虫的有
效访问,由此达到生殖成功.
相关性分析表明,在三个典型生境中,柔毛淫羊
藿开花数和花期持续时间分别与坐果数有显著正相
关关系,这与Augspurger(１９８３)和马文宝(２００８)的
研究结果一致.说明柔毛淫羊藿开花数量越多,越
有利于吸引更多的传粉者;花期持续时间越长,有利
于提高传粉者的最后传粉效果,从而提高坐果的机
会.另外,柔毛淫羊藿开花的始花日期分别与开花
数、花期持续时间、坐果数均成负相关关系.说明植
株开花越早,开花的数量越多,花期持续的时间越
长,坐果数越多;相反,越晚开花坐果数越少.
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